Развитие, Строение и функции провизорных органов. Развитие хориона
Особенности эмбриогенеза
С момента образования зиготы начинается собственно эмбриогенез, который по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:
1)период дробления
2)период гаструляции
3)период гистогенеза, органогенеза, системогенеза
Период дробления
Дробление – это последовательное митотическое деление зиготы на дочерние клетки – бластомеры.
Особенности дробления:
-бластомеры не достигают исходных размеров зиготы. С каждым делением клеток становится больше, а зигота в размере не увеличивается.
-бластомеры не расходятся.
Дробление происходит до тех пор, пока не восстановится соотношение объёма ядра и цитоплазмы, характерное для соматической клетки данного вида.
В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью, т.е. из каждого из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцовые двойни, тройни и т.д. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т.е. суживаются пути дифференцировки. Это называется коммитированием.
У различных видов дробление происходит поразному.В зависимости от содержания и распределения желтка в яйцеклетке различают несколько типов дробления:
-полное - неполное
-равномерное – неравномерное
- синхронное – асинхронное Полное синхронное равномерное дробление характеризуется тем, что
вся зигота полностью дробится, новые бластомеры образуются одновременно, т.е. после 2 –х бластомеров одновременно образуются 4, затем 8 , затем 16 и т.д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюса зиготы.
Полное асинхронное неравномерное дробление характеризуется тем, что после 2 бластомеров может образоваться 3, затем 5 , затем 8, 15 и т.д. Неравномерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетативного полюса - крупные.
Дробление у человека является полным, неравномерным, асинхронным. Оно характеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения образуется 1-яборозда, в результате которой получаются 2 бластомера: тёмный крупный и светлый мелкий. После этого на35-мчасу успевает разделиться светлый бластомер и образуется 3 бластомера. На40-мчасу разделяется и тёмный бластомер, в результате чего образуется 4 бластомера. После этого дробление идёт более интенсивно. На3-исутки образуются 12 бластомеров, а к четвёртым суткам их сотни.
В это время образовавшийся зародыш не имеет полости и называется морулой. По периферии морулы располагаются светлые бластомеры, образующие трофобласт, в центральной части – тёмные бластомеры, образующие эмбриобласт. Дробление зиготы человека прекращается на стадии 107 бластомеров. По мере продвижения морулы по яйцеводу клетки трофобласта активно поглощают из окружающей среды жидкость и питательные вещества. В результате в зародыше образуется полость – бластоцель – первичная полость тела. С этого момента зародыш называется бластоцистой.
На 5-есутки бластоциста достигает полости матки и вступает в стадию свободной бластоцисты, которая продолжается около двух суток. Стадия свободной бластоцисты характеризуется тем, что в это время от трофобласта отходят отростки, которые внедряются в оболочку оплодотворения и с участием ферментов разрушают её.
На 7 сутки происходит внедрение бластоцисты в слизистую оболочку матки – имплантация. Имплантация подразделяется на две фазы:
1)адгезию – прилипание к эндометрию.
2)инвазию – погружение в эндометрий.
Во время адгезии бластоциста «приклеивается» к эндометрию вблизи маточной железы. В трофобласте в это время синтезируются и накапливаются протеолитические ферменты.
Инвазия характеризуется тем, что протеолитические ферменты, выделяемые трофобластом, разрушают эпителий, соединительную ткань и кровеносные сосуды эндометрия. Бластоциста погружается в образовавшуюся имплантационную ямку, заполненную продуктами распада функционального слоя эндометрия. Кровяная кашица, окружающая бластоцисту, содержит все необходимые питательные вещества. И в первые две недели зародыш потребляет продукты распада тканей слизистой оболочки матки. Такой тип питания зародыша называется гистиотрофным. Улучшение питания трофобласта приводит митотическому делению его клеток. Это необычное деление – деление без цитотомии. Трофобласт становится двуслойным, состоит из цитотрофобласта и симпластотрофобласта. Симпластотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и органелл. Симпластотрофобласт образует многочисленные выросты – первичные ворсинки, существенно увеличивающие поверхность соприкосновения зародыша со слизистой оболочкой матки.
На 9-есутки вход в имплантационную ямку закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки. Одновременно с инвазией в эмбриобласте начинаются изменения, которые составляют сущность1-ойфазы гаструляции.
В течение последних 20 лет в акушерско-гинекологическую практику в качестве лечения некоторых видов бесплодия активно внедряется метод экс-тракорпорального оплодотворения с последующим подсаживанием эмбриона в полость матки. Однако частота наступления беременности при этом до сих пор остаётся низкой и составляет всего 20% - 30%. Кроме того, в последние годы увеличился процент женщин, страдающих привычным невынашиванием беременности (выкидышами), причиной которого нередко бывает неполноценность имплантации. Повышение частоты успешных имплантаций явилось целью детальных исследований механизмов взаимодействия зародыша и слизистой оболочки матки.
Согласно последним данным помешать успешной имплантации могут анатомические, гормональные и иммунные факторы. К анатомическим дефектам относятся полипы эндометрия, миомы, внутриматочные сращения и т.д. Гормональной причиной неполноценной имплантации является недостаточная выработка прогестерона яичниками. Наибольший интерес представляет исследование роли иммунных факторов в процессе имплантации.
В рамках изучения данной проблемы было установлено несколько интересных фактов:
1.Определено, что клетки трофобласта устойчивы к лизису цитотоксическими Т-лимфоцитами,но не резистентны к лизису активированными NK-клетками (натуральными киллерами, CD 56+). Повышение уровня этих клеток в крови наблюдается у женщин с ранним прерыванием кариотипически нормальной беременности. Определение в крови процента циркулирующих клеток CD 56+ также используется для оценки степени риска неполноценной имплантации.
2.Установлено, что целый ряд цитокинов подавляет активацию NKклеток и предотвращает аборт на ранних сроках. К таким цитокинам относятся интерлейкин 3, фактор, стимулирующий колониеобразование гранулоцитов и моноцитов, фактор трансформации роста бета 2. В тоже время некоторые другие цитокины могут оказывать прямое или непрямое цитотоксическое действие на зародыш. Определение уровня этих цитокинов в крови называется тестом на цитотоксичность, который так-же может использоваться для установления причины привычных выкидышей на ранних сроках беременности.
3. Молекулы фосфолипидов выполняют адгезивную функцию при формировании симпластотрофобласта. При экспозиции поверхностных фосфолипидов возникает иммуногенное состояние. Появление антител к этим липидам вмешивается в процесс образования симпластотрофобласта из цитотрофобласта, что влечёт за собой потерю беременности. Этот механизм был предложен для объяснения патогенеза неполноценной имплантации, а определение в крови уровня фосфолипидных антител используется для оценки степени риска данного состояния.
Гаструляция
Гаструляция – процесс образования трёх зародышевых листков: эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний) и энтодерма (внутренний). При гаструляции происходят сложные химические и морфологические изменения, которые сопровождаются делением клеток, их ростом, перемещением и дифференцировкой.
Способы гаструляции:
1.Деламинация – расщепление на листки
2.Иммиграция – перемещение клеток вовнутрь
3.Инвагинация – впячивание пластов клеток вовнутрь
4.эпиболия – обрастание клеток
Для зародыша человека характерно 2 способа гаструляции:
-деламинация
-иммиграция
Первая фаза гаструляции начинается на 7- 8 сутки, во время имплантации, и осуществляется способом деламинации. При этом происходит расщепление эмбриобласта на две пластинки с образованием эмбриональной энтодермы (гипобласта) и эмбриональной эктодермы (эпибласта). В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды. Место соединения эпибласта и гипобласта называется зародышевым щитком. Зародышевый щиток имеет уплощённую овальную форму.
Вторая фаза гаструляции осуществляется на 14 – 17 сутки. Внутриматочный характер развития эмбрионов млекопитающих требует
быстрого установления связи между матерью и плодом для питания плода. Именно поэтому уже на ранних стадиях, в период между 1 и 2 фазами гаструляции, появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этой функции - провизорные органы. Провизорными, или временными, называют органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша и обеспечивают его рост и развитие. К провизорным органам относятся:
1)хорион
2)амнион
3)желточный мешок
4)аллантоис
Развитие, Строение и функции провизорных органов. Развитие хориона
Первым из провизорных органов образуется хорион.
Развитие хориона начинается с выселения клеток внезародышевой мезенхимы из зародышевого щитка.
Часть этих клеток изнутри подрастает к цитотрофобласту. С этого момента трофобласт становится трёхслойным (симпластотрофобласт, цитотрофобласт, внезародышевая мезенхима) и носит название хориона.
На второй неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсины – выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и симпластотрофобласта, размещённого на поверхности ворсины. Когда в ворсины изнутри врастает внезародышевая мезенхима, они становятся вторичными. На 3-ейнеделе эмбриогенеза во вторичных ворсинах, расположенных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируются первые клетки крови и кровеносные сосуды. С этого момента ворсины называются третичными. Третичные ворсины разрастаются, разветвляются, и образуется ворсинчатый хорион. На остальной поверхности хориона ворсины редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом. Из ворсинчатого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав плодного яйца.
Хорион выполняет все функции, присущие плаценте – барьерная, защитная, трофическая, секреторная, эндокринная.
Развитие амниона
Часть внезародышевых мезенхимных клеток выселяясь из зародышевого щитка, располагается в полости бластоцели и делит её на отдельные секторы. В результате такого расселения к гипобласту прилежит пузырёк, заполненный жидкостью, и к эпибласту также прилежит пузырёк, заполненный жидкостью. Эти участки составляют мезенхимные закладки других провизорных органов - амниотического пузырька и желточного мешка. Далее из эпибласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую эктодерму, и обрастают изнутри мезенхимную закладку амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона увеличивается количество жидкости в амниотическом пузырьке, и увеличиваются его размеры. На 7 неделе эмбриогенеза мезенхима наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезенхимой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой.
Стенка амниотической оболочки состоит из двух слоёв:
1)амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы
2)соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезенхимы Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть
плаценты, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть – плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболочки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Соединительнотканная оболочка стенки амниона содержит 2 слоя:
1)плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной
2)рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти
две оболочки легко отделить друг от друга.
Функциональное значение плацентарного амниотического эпителия состоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а внеплацентарного – в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жидкости. Благодаря этому происходит постонное обновление жидкости в полости амниона.
Функции амниона:
1)создание жидкой среды, в которой развивается зародыш
2)защита от механических воздействий
3)иммунная защита (в амниотической жидкости имеются Ig G и Ig A)
4)регуляторная функция. Плод постоянно заглатывает определённое количество околоплодных вод, которые стимулируют эмбриогенез и деятельность желудочно-кишечноготракта плода
5)выделительная функция. В околоплодные воды плод выделяет мочу и с ней конечные продукты обмена
6)эндокринная функция – на поздних этапах эмбриогенеза амнион вырабатывает простагландины, стимулирующие родовую деятельность. Приём беременной женщиной накануне родов салицилатов, угнетающих синтез простагландинов, способствует перенашиванию беременности.
Амниотическая оболочка, наряду с хорионом и сумочной отпадающей оболочкой, входит в состав стенки плодного яйца. Амнион – внутренняя оболочка, хорион - средняя оболочка, сумочная отпадающая оболочка – наружная оболочка плодного яйца.
Сумочная отпадающая оболочка образуется после того, как закрывается вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты. С этого момента в функциональном слое эндометрия матки возникает 3 части:
1)базальная отпадающая оболочка – та часть функционального слоя эндометрия, которая располагается под бластоцистой
2)сумочная отпадающая оболочка – та часть эндометрия, которая закрывает вход в имплантационную ямку
3)париетальная отпадающая оболочка – остальная часть функционального слоя эндометрия
Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбриона сумочная отпадающая оболочка срастается с париетальной оболочкой.
Развитие желточного мешка
Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую энтодерму, которые обрастают внутри мезенхимную закладку желточного мешка. На 11 день эмбриогенеза формируется желточный мешок, стенка которого состоит из внезародышевой мезенхимы и внезародышевой энтодермы.
Функции желточного мешка:
1)образование первичных кровеносных сосудов
2)кроветворная – это первый орган, в котором появляются стволовые клетки крови
3)образование стволовых половых клеток – гонобластов.
Желточный мешок существует до 8 недели эмбриогенеза. После этого он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика.
Развитие аллантоиса
Последним из внезародышевых органов формируется аллантоис. Его развитию предшествует появление амниотической ножки. Амниотическая ножка – это тяж внезародышевой мезенхимы, соединяющий желточный и амниотический пузырьки с мезенхимой хориона. На 15 сутки эмбрионального развития часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки. Так формируется аллантоис, стенка которого состоит из зародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Дистальная его часть быстро растёт и превращается в соединённый с кишкой при помощи ножки мешок. У человека аллантоис не достигает крупных размеров и существует до 2 месяца эмбриогенеза. По аллантоису прорастают кровеносные сосуды из зародыша к хориону. Формируется плацентарный круг кровообращения, устанавливается гематотрофный тип питания. При формировании пупочного канатика аллантоис включается в его состав, где затем подвергается редукции.
Функции:
1)Участие в формировании сосудистой сети плаценты. Является проводником кровеносных сосудов из желточного мешка во вторичные ворсины.
2)Гистогенетическая – проксимальная часть аллантоиса идёт на образование части переходного эпителия мочевого пузыря. Нарушения развития аллантоиса может приводить к аномалиям этого органа.