Пластичность пейсмекерного механизма
Особый вид пластичности обнаруживают пейсмекерные нейроны, способные к генерации эндогенного ритма.
Пейсмекеры (водители ритма) представляют собой источники активности мозга. Различают пейсмекеры в виде нейронной сети и 138
в виде отдельных нейронов, способных генерировать ритмическую спайковую активность.
Самый простой сетевой пейсмекер — это по крайней мере два нейрона, соединенных обратной положительной связью. Такая система обеспечивает межклеточную реверберацию сигнала (его многократное отражение). Реверберация реализуется через нервную сеть, так как сигнал выходит за пределы мембраны нейрона, где он первично возник. Воздействуя на один из нейронов сетевого пейсмекера, можно управлять его работой, включая или выключая реверберацию сигнала.
Другой тип пейсмекера состоит из одного нейрона, в котором возникает внутриклеточная реверберация импульса. Ее появление обусловлено двусторонним электротоническим распространениемПДвдоль аксона к его окончанию и в обратном направлении к соме. Достигая аксонного холмика, он вызывает генерацию нового ПД. Так возникает серия импульсов за счет челночного движенияПД. Но так как при распространенииПД вдоль аксона он активирует ионные каналы Са^, то в результате увеличения притока ионов кальция внутрь клетки открываются кальций-зависимые К-каналы. Ионы К выходят в экстраклеточное пространство, и возникает волна гиперполяризации, которая ограничивает длительностьПД и ВПСП. Еслизаблокировать калиевые каналы, то клетка перейдет в режим реверберации. Таким образом, Са2"^-зависимые К-каналы представляют собой звено, через которое можно включать и выключать режим внутриклеточной реверберации возбуждения.
Третий тип пейсмекера — это нейрон, в сому которого встроен генератор ритмической активности.Такие нейроны получили название пейсмекерных нейронов. Потенциалы, которые они генерируют (синусоидальные колебания на частоте около 0,1—10 Гц), относятся к эндогенным и могут быть выявлены у полностью изолированной сомы (Греченко Т.Н., Соколов Е.Н., 1987). Пейсмекерные потенциалы модулируют уровень мембранного потенциала. В отсутствие внешнего источника возбуждения синусоидальные эндогенные потенциалы периодически достигают порога генерации ПД, что и определяет появление у них ритмических спайко-вых разрядов. Предполагают, что пейсмекерная активность таких нейронов связана с колебаниями электрогенного активного транспорта ионов. Активный транспорт восстанавливает нарушенный после генерации ПД градиент ионов Nа и К, имеющийся по обе стороны мембраны, и тем самым предохраняет нейрон от перевозбуждения. Пейсмекерная активность такого нейрона отражает ритм открывания и закрывания Са^-каналов, которые взаимодействуют с Са^-зависимыми К-каналами.
К факторам, запускающим генерацию эндогенного ритма, относятся синаптические и гуморальные влияния, действие пепти-дов, диффузное внесинаптическое влияние медиаторов. Они включают и выключают режим гтейсмекерной активности. Управление пейсмекерной активностью экстра клеточными факторами обеспечивается взаимодействием локуса генерации эндогенного ритма с хемовозбудимой и электровозбудимой мембраной. Показана зависимость ритмической активности нейронного пейсмекера от уровня деполяризации нейрона. При слабой деполяризации основной вклад в генерацию эндогенных потенциалов вносят низкопороговые Са^-каналы, при высоких значениях деполяризации — высокопороговые. С заменой низкопороговьтх Са^-каналовна высокопороговые частота эндогенного ритма возрастает.
Пейсмекерные нейроны используются для управления реакциями организма. С их помощью реализуются генетические программы (например, локомоции). Благодаряих зависимости от си-наптических влияний они могут обеспечивать более гибкое применение генетических программ в адаптивном поведении.
Пейсмекерный механизм обладает пластичностью, которая выражается в том, что ответ нейрона меняется по мере повторения действия одиночных раздражителей. В том случае, если ответ пейсмекерного нейрона слабеет от применения к применению, этот процесс по аналогии с угасанием поведенческой реакции называют привыканием. Кроме привыкания, имеет место обратный процесс возрастания реакции нейрона от применения к применению. Его называют фасилитацией. Пластические реакции у пей-смекерного нейрона могут обеспечиваться изменением как возбудимости пейсмекерного механизма, так и эффективности синоптической передачи. Пластические свойства пейсмекерного механизма существенно расширяют адаптационные возможности организма в манипуляции генетическими программами поведения.