ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ И ЭМОЦИИ

Индивидуальные различия, связанные с особенностями функ­циональной асимметрии мозга, а также со свойствами темпера­мента, являются одним из факторов, определяющих специфику и силу эмоционального переживания. К измерениям темперамента, наиболее тесно связанным с эмоциями, относятся тревожность, сила — слабость процессов возбуждения, экстраверсия — интро-версия, импульсивность, эмоциональность.

Экстраверты имеют более низкий порог в отношении соци­альных стимулов с положительным знаком и поэтому более часто реагируют эмоциями радости и интереса.Они более чувствитель­ны к награде, а интроверты — к наказанию. Измерение локально­го кровотока в мозге у интровертов в отличие от экстравертов вы­явило усиление кровотока в височных областях. Это различие объяс­няют более сильными связями коры интровертов с лимбической системой (миндалиной) — структурой, ответственной за реакции страха. Известно,что разрушение миндалиныили височной коры уменьшает эмоциональные реакции страха и стимулирует ориен­тировочно-исследовательское поведение, в норме подавляемое оборонительными реакциями.


   

Лица с высокой личностной тревожностью предпочитают бо­лее часто реагировать даже на нейтральные стимулы беспокой­ством, тревожностью, страхом. Повышенная тревожность субъек­та коррелирует с высокой ЧСС и подавлением сосудистых и дыха­тельных ритмических модуляций КК-интервала в сердечном ритме, т.е. с вегетативным паттерном, указывающим на преобладание симпатической регуляции, обычно наблюдаемой во время стресса (Данилова Н.Н. и др., 1995).

Показано существование генетической предрасположенности к социальному страху, в частности проявляющемуся в боязни ауди­тории. Дж. Каган (Ка^ап.!., 1989), ориентируясь на поведенческие характеристики, различает заторможенный и расторможенный типы темперамента. Дети с расторможенным типом поведения отлича­ются устойчивой социабельностью, говорливостью, спонтанно возникающими эмоциями. Дети с заторможенным темпераментом пугливы, застенчивы, ведут себя тихо. Их отличает низкий порог страха на новизну в социальном окружении. Устойчивость комплекса этих поведенческих характеристик в одном исследовании была прослежена до возраста 21 мес., в другом до 7,5 лет. У сильно за­торможенных детей обнаружено более высокое по сравнению с нормальными детьми содержание в крови кортизола — гормона стресса и негативных эмоциональных реакций. Уровень кортизола выше нормального сохранялся у них даже во сне.

Изучение реакций младенцев на боль и социальную изоляцию выявило устойчивые индивидуальные различия в выраженности отрицательных эмоций — боли, гнева, печали. Индивидуальные особенности эмоциональных реакций сохранялись в течение всего периода наблюдения до 4-месячного возраста.

На основании изучения поведения обезьян исследователи при­шли к выводу, что степень готовности животного отвечать страхом на внешние стимулы генетически запрограммирована. Животные различаются порогами активации системы страха. Лабораторные животные в отличие от своих диких сородичей не обнаруживают страха при виде змеи, однако быстро обучаются реагироватьстра­хом, глядя на других обезьян. Но среди них встречаются обезьяны, которых невозможно научить пугаться при виде змеи.

Эмоциональное общение в значительной степени зависит от индивидуальной способности передавать и принимать эмоциональ­ные сигналы собеседника через мимику, позу, жесты, интонацию речи, т.е. от индивидуальных проявлений механизма кодирования и декодирования эмоций. П. Салавей иДж. Майер (5а1оуеу Р., Мауег .1.0., 1990) в своей социально ориентированной концепции эмоционального ума (егпопопа! тЮШёепсе) настаивают на необхо-


Высоко вероятные события Маловероятные события


X

Л

^ '1Фронтальнь   ^ й\ \ -\ \ г \ \ \ \ \   П в е д е н и с   / У / / / ^- \ ''/ \ /   ^    
неокортскс   Гиппокамп    
^    
Гипоталамус   Миндалина    
1 \   /    

Доминирующая потребность


Субдоминантные потребности


Эмоциональная стабильность

Неиротизм

Рис. 43. Схема зависимости параметров экстраверсии/интроверсии и нсй-ротизма от индивидуальных особенностей взаимодействия четырех моз­говых структур (по П.В. Симонову, 1987).

димости выделять индивидуальные различия, которые проявля­ются в совокупности таких свойств, как способность к эмоцио­нальной экспрессии, эмоциональной перцепции и к сопережива­нию (эмпатии). Важность этих качеств ума для делового общения отразилась в правиле, которому следуют многие руководители, — принимать на работу по коэффициенту интеллекта (ТО), а повы­шать в должности по эмоциональному коэффициенту (ео), харак­теризующему способность человека к эмоциональному общению.

Наиболее удачная попытка интегрировать многочисленные факты, свидетельствующие о влиянии разных свойств индивиду­альности на эмоциональную сферу человека, предпринята П.В. Си­моновым в его концепции о системе четырех мозговых структур (СимоновП.В., Ершов П.М., 1984). Согласно этой теории инди­видуальные особенности взаимодействия лобной коры, гиппокампа, гипоталамуса и миндалины образуют основу не только для типов, выделенных Гиппократом — Павловым, но и для свойств экстра­версии/интроверсии и нейротизма — основных измерений темпе­рамента в концепции Г. Айзенка и его последователей. Система четырех структур также объясняет индивидуальное предпочтение реагировать более часто определенной эмоцией (рис. 43).


По мнениюП.В. Симонова, преобладание у субъекта функ­ций лобной коры и гипоталамуса будет определять частую актуа­лизацию потребностей и целеустремленное поведение, направлен­ное на ее удовлетворение. При этом субъект будет игнорировать все, что отвлекает его от намеченной цели. Эти особенности пове­дения характерны для холерического темперамента — сильного и возбудимого типа, по И.П. Павлову. Интересы холерика постоян­ны, устойчивы, и он упорен в достижении цеди.

Функциональное преобладание системы гиппокамп — минда­лина означает готовность реагировать на широкий круг сигналов, в том числе и на малозначимые. При затруднении выделить доми­нирующий мотив (миндалина) поведение такого субъекта отли­чается нерешительностью, бесконечными колебаниями при его повышенной чувствительности к стимулам и склонности переоце­нивать важность событий. Данная характеристика совпадает с опи­санием меланхолика — слабого типа, по И.П. Павлову.

Преобладание системы гипоталамус — гиппокамп создает со­четание доминирующей потребности с генерализованными реак­циями на сигналы маловероятных событий и невыясненного на­значения. Такая картина соответствует типичному сангвинику — сильному, уравновешенному, подвижному типу.

Доминирование системы миндалина — лобная кора определя­ет хорошо сбалансированные потребности без особого выделения одной из них- Субъект с подобными свойствами игнорирует мно­гие события и реагирует только на высокозначимые сигналы. Та­кое поведение характерно для флегматика ~ сильного, уравнове­шенного и инертного типа.

В модели четырех структур их отношение к экстраверсии и ин-троверсии описывается следующим образом. Преобладание функ­ций информационных структур — лобной коры и гиппокампа — определяет преимущественную ориентацию субъекта на внешнюю среду и его зависимость от происходящих в ней событий. Такие черты характерны для экстраверта. Преобладание мотивационных систем — гипоталамуса и миндалины — создает интроверта с его устойчивостью внутренних мотивов, установок и их малой зависи­мостью от внешних влияний. Интроверт малообщителен, застен­чив, стремится к порядку.

Таким образом, по концепции четырех структур каждый тип нервной системы связан с определенной группой эмоций. Соглас­но этой модели поведение холерика целенаправлено на удовлетво­рение устойчивой доминирующей потребности. Оно обладает чер­тами преодоления, борьбы, поэтому доминирующими эмоциями являются гнев, ярость, агрессивность. Поведение меланхолика от-


личается нерешительностью и тяготеет к обороне. Эмоции страха, неуверенности, растерянности — наиболее типичны для него. Чаще других положительные эмоции испытывает сангвиник (сильный, подвижный тип).Его отличают любознательность, открытость, интерес к событиям. Флегматик также тяготеет к положительным эмоциям, так как его внутренний мир хорошо устроен, потребно­сти сбалансированы, а система контроля развита.

Изменения поведения, наступающие в результате одновремен­ного повреждения передних отделов коры и гиппокампа, совпада­ют с усилением интровертированности субъекта. Разрушение фрон­тальной коры и части ядер гипоталамуса сопоставимо со сдвигом от эмоциональной стабильности к нейротизму.

Исследователи все чаще и чаще выделяют особенности функци­онирования модулирующей системы мозга в качестве природной де­терминанты индивидуальности. Измерения индивидуальности, ори­ентированные на модулирующую систему мозга, основаны на пред­положении, что существуют более или менее стабильные индивидуальные различия в уровне активации (агоиза!). Некото­рые индивиды постоянно находятся в состоянии высокой активи-рованности, в то время как для других характерен постоянно низ­кий уровень активации. Это привело к выделению такого понятия, как индивидуальный уровень активации. Под ним обычно понимают тот уровень неспецифической активации и функционального со­стояния, который наиболее часто наблюдается у данного конкрет­ного индивида во время бодрствования.

В работах М. Закермана индивидуальный уровень активации исследовалсякак тенденция человека к поиску или избеганию новых, сложных и интенсивных переживаний, а также как стрем­ление к физическому и социальному риску. Эта тенденция полу­чила название поиск ощущений (хепхаНоп веекшё — 55). М. Закер-ман подчеркивает, что 55 содержит в себе нечто, имеющее отно­шение к свойству активированности, которое проявляет себя в ответах на стимулы умеренной и большой интенсивности. Чтобы измерить индивидуальную потребность в стимуляции и активнос­ти, М.Закерман разработал специальный опросник, который по­зволяет оценивать тенденцию к «поиску ощущений». Пятая версия теста М. Закермана включает общую шкалу и четыре субшкалы, входящие в состав общей шкалы; 4 субшкалы были выделены на основе факторного анализа. Среди них:

• Фактор ГАУ(Тпп11 апо! Айуешиге 5еекшё) — поиска нервного волнения и авантюрных приключений — отражает стремление че­ловека к опасным видам спорта, различным видам физической активности с риском для жизни;

• Фактор Е5 (Ехрепепсе 5еект@) — стремления к разнообраз­ным впечатлениям, которые связаны с путешествиями, музыкой, искусством, общением с друзьями;

• Фактор В/8 (ШхтЫЫпоп) — расторможенности, характери­зующий поиски социальной и гедонической стимуляции с помо­щью вечеринок, через сексуальное разнообразие, потребление алкоголя, участие в играх;

• Фактор 55(Вогеаот ХиасерНЬИНу) — чувствительности к ску­ке — отражает индивидуальную неустойчивость к однообразным и шаблонным ситуациям и людям, а также нетерпеливость, когда не удается избежать таких ситуаций;

• Фактор 6 (Сепега!) — представляет суммарную оценку по 4 факторам (субшкалам), или шкалу поиска ощущений в целом (5епза1юп 5еекш§ 5са1е — 555).

В ряде работ показатели 55 исследовались одновременно с раз­личными компонентами ориентировочного рефлекса в виде изме­рения кожного сопротивления и частоты сердечных сокращений (ЧСС). Наиболее интересные результаты получены в отношении ЧСС, которая позволяет дифференцировать ориентировочный реф­лекс от оборонительного. При ориентировочном рефлексе наблю­дается снижение ЧСС сразу после стимула в течение нескольких секунд, тогда как появление оборонительного рефлекса выража­ется в кратковременном фазическом росте ЧСС. Было установле­но, что лица с низким уровнем 55 на звук высокой интенсивнос­ти отвечают появлением оборонительных реакций в виде фазичес-кого учащения ЧСС. Субъекты с высоким уровнем 55 на ту же интенсивность звука реагируют по ориентировочному типу — кратковременным снижением ЧСС. Получены данные о том, что различные факторы 55 по-разному связаны с ориентировочным и оборонительным рефлексами. Общий (генеральный) фактор — О и ТА5-фактор коррелируют с ориентировочным ответом на но­визну, а 015-фактор различно связан с ориентировочными и обо­ронительными реакциями на интенсивную стимуляцию.

Согласно М. Закерману индивидуальный уровень 55 имеет свои биохимические механизмы. Величина 55 отрицательно коррелиру­ет с содержанием в мозге фермента моноаминоксидазы (МАО), а также эндорфинов (эндогенных морфоподобных пептидов) и уров­нем половых гормонов.

Лица с высокой величиной по шкале 555 имеют низкий уро­веньМАО, а у субъектов со слабо выраженным стремлением к поиску ощущений и переживаний уровень МАО в нейронах велик-

Сходные результаты получены и на обезьянах. Особи с высо­ким содержанием МАО больше времени проводят в одиночестве,


тогда как обезьяны с низким содержанием МАО социально более активны, чаще демонстрируют агрессивное, сексуальное и игро­вое поведение.

Нейронный фермент МАО содержится в митохондриях нейро­нов. Первичная функция МАО ~ подавление нейромедиаторов:

норадреналина, дофамина, серотонина внутри нейрона- Если со­держание МАО в нейронах по каким-либо причинам оказывается уменьшенным, это сочетается со снижением биохимического кон­троля за уровнем нейротрансмиттеров. В результате возрастает уро­вень содержания в мозге катехоламинов(НА, ДА) и серотонина. Вещества, снижающие содержаниеМАО, часто используются в клинике как средство против депрессии, которую связывают с дефицитом катехоламинов и серотонина.

Чтобы обосновать положение о существовании относительно стабильных индивидуальных различий в уровне активации, Дж. Грей (1964) ввел понятие активированность (агоихаЫШу). У индивидов, отличающихся высокой активированностью, стимул вызывает в нервной системе более высокий уровень активации (агоиза!), чем у субъектов с низкой активированностью.

Свойство активированности, поданным Э.А. Голубевой (1993) и ее сотрудников, может быть измерено с помощью ряда биоэлек­трических показателей. Один из главных показателей высокой инди­видуальной активированности— появление высоких гармоник в реак­ции усвоения при применении световых мельканий низкой частоты.

Я. Стреляу (51ге1ау .1., 1994) рассматривает свойство активи­рованности как общую составляющую многих измерений темпе­рамента, которые выделяются с позиций самых разных концеп­ций темперамента. К ним относятся свойства экстраверсии — ин-троверсии, нейротизм — стабильность, эмоциональность, сила процессов возбуждения, реактивность, тревожность, импульсив­ность, усиление — редукция, заторможенность -- расторможен-ность и тенденция приближения — отказа. Я. Стреляу анализирует эти качества по их отношению к высокому или низкому уровню активации, по их связи со свойством активированности,

По мнению Я. Стреляу, свойством высокой активированнос­ти обладают интроверты, нейротики, высокоэмоциональные ин­дивиды, избегающие поиска дополнительных ощущений, со сла­бой нервной системой, высокореактивные и высокотревожные субъекты, низкоимпульсивные, «усилители» (аугменторы), по А. Петри (РеШе А.), редукторы, по М. Буксбауму (ВисЬкЬаит М.5.), с заторможенным темпераментом и тенденцией к отказу от взаи­модействия.Лица, обладающие подобными чертами темперамен­та, чаще испытывают отрицательные эмоции, тревожность, страх. 202


Индивиды с противоположными свойствами темперамента, измеренными по рассмотренным выше шкалам, характеризуются низкой активированностью, и соответственно их эмоции отлича­ются положительным гедоническим тоном.

С концепцией активации связаны индивидуальные различия, определяемые природным соотношением ориентировочного и обо­ронительного рефлексов. От баланса этих двух рефлексов зависят знак и особенности эмоциональных переживаний индивида.

Между этими рефлексами существуют реципрокные отноше­ния. Это проявляется прежде всего в противоположных изменени­ях их вегетативных компонентов. Впервые противоположный тип связи ориентировочного и оборонительного рефлексов с ЧСС был описан Ф. Грэм (Огаспат Р.К., 1979). Фазический ориентировоч­ный рефлекс представлен урежением ЧСС в течение нескольких секунд после вызвавшего его стимула. Во время оборонительного рефлекса ЧСС возрастает. Противоположно реагируют и сосуды головы: они сужаются при оборонительном рефлексе и расширя­ются при ориентировочном (Соколов Е.Н., 1958). С появлением ориентировочного рефлекса оборонительный подавляется.

Сильный раздражитель, примененный впервые, обычно вы­зывает не оборонительную, а ориентировочную реакцию, состоя­щую, как было указано выше, в расширении сосудов головы и сужении сосудов пальца. Однако, если этот сильный раздражитель повторяется несколько раз, ориентировочная реакция сменяется оборонительной и раздражитель начинает вызывать оборонитель­ную реакцию — содружественное сужение сосудовруки и головы, причем эта реакция долго не угасает при повторении. Оборони­тельный рефлекс может быть заторможен новым необычным раз­дражителем. Так, если электрическое раздражение вызывает со­дружественное сужение сосудов руки и головы (оборонительную реакцию), новый раздражитель — звонок вызывает типичную ори­ентировочную реакцию. Если после звонка нанести прежнее элек­трокожное раздражение, то сосуды реагируют не по оборонитель­ному, а по ориентировочному типу. По мере повторения болевого стимула вновь наблюдается возврат к оборонительной реакции.

Реципрокные отношения двух рефлексов проявляются и в тор­можении оборонительного поведения исследовательским. В клас­сических экспериментахН-Ю. Вайтониса (см.: СоколовЕ.Н., 1958) крысы преодолевали находящуюся под током проволоку, стремясь исследовать лежащее за ней пространство. Б. Зигфрид и др. (51е@Гпе(1 В. ее а1.) показали, что перемещение крыс в новую для них обстановку приводит к аналгезии, измеряемой повышением порога болевой реакции на тепловой раздражитель.

Отношения ориентировочного и оборонительного рефлексов были исследованы как взаимоотношение фокусированного вни­мания и эмоций. На взрослых испытуемых было установлено, что самоотчет человека о способности управлять своим вниманием связан реципрокно с негативными эмоциями.

М. Познер с коллегами (РокпегМ.1., КоЕпоаЛ М.К., ТЬотах-ТЬгаррЬ.„ 1997) исследовали у младенцев в возрасте от 3—4 до 6 мес. способность внимания тормозить, блокировать состояние дистресса. Дистресс создавали с помощью сильного света и гром­ких звуков. Затем ребенку предъявляли разные интересные объек­ты (зрительные и слуховые). Отвлечение внимания наних сопро­вождалось прерыванием негативного эмоционального состояния, ко­торое, однако, с удалением объекта или с привыканием к нему вновь восстанавливалось. Авторы установили, что сам факт удаления объекта вниманияне является причиной дистресса, который вос­станавливается только в том случае, если ранее уже присутствовал.

С. Мальцман (МаИгтап 5.) приходит к заключению, что абсо­лютная и относительная новизна раздражителя активирует гипо-физарно-адреналовую систему.Одним из компонентов ориенти­ровочной реакции на новизну является активация бета-эндорфи-нов (одногоиз эндогенных морфинов, вырабатываемых в ЦНС позвоночных и оказывающих аналгезирующий эффект путем свя­зывания с опиатными рецепторами).

Связь ориентировочного рефлекса с высвобождением эндор-финов объясняет и подкрепляющую функцию ориентировочного рефлекса. Рассмотрение выброса нейропептидов в качестве одного из компонентов ориентировочной реакции открывает новую стра­ницу в изучении тех положительных эмоциональных реакций, ко­торые связаны с ориентировочно-исследовательским поведением.

В опытах Р. Батлера и Г. Харлоу (Вш1егК.А., Наг1оу/Н.Р.)(см.: Соколов Е.Н., 1958) была убедительно показана возможность выработки тонких звуковых дифференцировок с использованием в качестве подкрепления ориентировочной реакции. Положитель­ным подкреплением правильной реакции обезьяны на звук слу­жила возможность открывать окно и наблюдать за тем, что проис­ходит в лаборатории. Включение эндорфинов в систему компонен­тов, образующих ориентировочную реакцию, позволяет объяснить стремление к новизне, проявляющееся в активном поиске новых раздражителей. Нахождение нового раздражителя, приводя к вы­делению эндорфинов, образует звено «самоподкрепления» ориен­тировочной реакции.

Ориентировочная реакция включает ряд компонентов: движе­ние глаз, депрессию альфа-ритма, замедление сердечного ритма,

сосудистые изменения, кожногальваническую реакцию и, нако­нец, выброс эндорфинов. Вместе с тем величина этих реакций и скорость их угасания у разных лиц различны. Можно предполо­жить, что в зависимости от степени участия эндорфинного ком­понента положительный подкрепляющий эффект новизны может быть различным. Слабая индивидуальная реактивность эндорфин­ного компонента снижает самоподкрепляющий эффект ориенти­ровочно-исследовательской деятельности.

Представляется, что важным параметром, определяющим по­ложительное отношение к учебному процессу и творчеству, явля­ется именно эндорфинный компонент ориентировочного рефлек­са, который тормозит негативные эмоции.

Существование различных типов активации и связанных с ними эмоциональных субъективных переживаний, вызываемых ориен­тировочным и оборонительным рефлексами, согласуется с пред­ставлением о гетерогенности модулирующей системы мозга. Выде­ление нескольких субсистем модуляции позволяет связывать ори­ентировочный рефлекс с функциями информационных систем мозга. Оборонительный же рефлекс выражает преимущественно активацию лимбической системы мозга.При пассивной форме обо­ронительного рефлекса основной вклад в реакцию вносит минда­лина.При этом доминирующими эмоциями становятся тревож­ность, страх. Активная форма оборонительного рефлекса проявля­ется в эмоции гнева, агрессии, что, согласно модели «четырех структур» П. В. Симонова, определяется функциями фронтальной коры и гипоталамуса.

НЕЙРОАНАТОМИЯ ЭМОЦИЙ

Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций по­лучены в отношении тех мозговых структур, которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых струк­тур показали существование двух типов центров, возбуждение ко­торых вызывает эмоции с противоположным знаком (приятные и неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Междуна­родном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Мил-нер(Р. МПпег) и Дж. Олдс (.1. ОВД продемонстрировали эффект самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный пере-днемозговой пучок в области латерального гипоталамуса, они по­местили крысу в ящик, где находился рычаг, при нажиме на кото­рый в мозг крысы посылался удар тока. Перемещаясь в клетке, крыса случайно задевала рычаг, производя таким образом само-

раздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше времени проводила у рычага и все чаще производила нажимы на него, создавая постоянное самораздражение, когда частота нажи­ма на рычаг достигала до 7 тысяч за один час.

Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплени­ем, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко выра­батываются прочные условные рефлексы.

Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызывает реакцию избегания.Так, крыса с вживленными в эту область электродами после нажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отде­лах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответ­ственно название центров удовольствия и неудовольствия.

Центры неудовольствия найдены в центральном сером веще­стве, и в гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной со страхом, является миндалина (см. главу «Память»), По мнению П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образует мо-тивационно-эмоциональную систему, так как одной из ее функ­ций является выбор доминирующей мотивации. В концепции аме­риканского невропатолога Дж. Пейпеца(3. Рарег) о мозговом суб­страте эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокам-па и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образую­щей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет зам­кнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса.Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. МакЛин (Р. МсЬеап) в 1952 г., учитывая, что поясная извили­накак бы окаймляет основание переднего мозга, предложил на­зывать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (ПтЬих — край). Источником возбуждения в этой систе­ме является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе.По этому пути возбуждение передается к поясной изви­лине коры больших полушарий.

Поясная извилина, поДж. Пейпецу, является субстратом осоз­нанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора

имеет входы для зрительных сигналов- Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в облас­ти его мамиллярных тел.Так нервная цепь замыкается- Путь от по­ясной извилины связывает субъективные переживания, возника­ющие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталаму­са для висцерального и моторного выражения эмоций.

Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоре­чие со многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппо-кампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуля­ция гиппокампа электрическим током не сопровождается появле­нием эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987) относит гиппокамп к «информационному», а не эмоциональному образованию.

Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоци­ональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная изви­лина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, обладают сильным влияни­ем на эмоциональное поведение. Среди них особую роль играют лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.

Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание примитив­ных эмоций и влечений. При этом в первую очередь страдают выс­шие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отноше­ниями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины. Передняя лимбическая кора кон­тролирует эмоциональные интонации, выразительность речи у че­ловека и звуковых сигналов у обезьяны. После двустороннего кро­воизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.

Согласно современным данным поясная извилина имеет дву­сторонние связи со многими подкорковыми структурами (перего­родкой, верхними буграми четверохолмия, синим пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и ви­сочных долях. Ее связи, по-видимому, более обширны, чем у ка­кого-либо другого отдела мозга. Г. Шеперд (1987) предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.

В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональ­ное, субъективное переживание и его соматическое и висцераль­ное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоциа-

ция эмоционального переживания и его выражения в двигатель­ных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых пораже­ниях ствола мозга.Она выступает в так называемых псевдоэффек­тах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характер­ные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающее интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонен­тов. Нейронные сети, представляющие эмоции, распределены по многим структурам мозга. О них еще мало что известно. Наиболее полная информация получена о структурах, определяющих знак эмоций.

Центры самораздражения, активность которых связывают с появлением положительных эмоций, содержат ДА-ергические ней­роны. Эффективность самораздражения соответствует плотности ДА-ергической инервации. К ДА-ергическим структурам относит­ся медиальный переднемозговой пучок, связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями. ДА-ергические нейроны содержатся также в вентральной тегмент альной области покрыш­ки (ВТО), прилегающем ядре (п.ассшпЬепз). Через ВТО и прилегаю­щее ядро инициируются и реализуются основные биологические мотивации (нападение, поедание пищи и др.).

Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергической системе. Но они в большей степени обеспечивают реализацию приобретенных форм поведения и причастны к выра­ботке условных рефлексов на положительном подкреплении. В чер­ной субстанции обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на пищевое подкрепление соком, а после выработки условного пи­щевого рефлекса — и на его условные сигналы. Они составили 25% от всех обследованных нейронов этой структуры. Кроме того, этиже нейроны отвечают на новые, неожиданные раздражители. С упрочением условного пищевого рефлекса их реакция на пище­вое подкрепление ослабевает, но сохраняется на условный сигнал пищи. Связь активации данной группы нейронов с подкреплением наиболее явно видна при отставлении подкрепления, когда сок подается через 500 мс после реакции животного. Нейроны активи­ровались в момент предъявления пищевого подкрепления, но толь­ко после правильно выполненной реакции. В случае неправильных ответов, которые не подкреплялись, отвечали противоположной реакцией — торможением активности в то время, когда обычно давалось подкрепление.

Таким образом, на нейронах черной субстанции сходятся акти­вирующие влияния, совпадающие с действием пищевого подкрепления

или его условного сигнала, и тормозные влияния, которые соответ­ствуют отмене, отсутствию пищевого подкрепления.

В отличие от нейронов префронтальной коры, которые разря­жаются в течение всего времени отставления, ДА-ергические ней­роны черной субстанции своими фазическими реакциями выделя­ют основные сигналы, связанные с пищевым подкреплением. В то же время они получают информацию и об отсутствии ожидаемого подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.

ДА-ергические структуры мозга обладают повышенной чувстви­тельностью к естественным и искусственным опиатам. Это указы­вает на сложный биохимический механизм центров положитель­ного подкрепления, использующих как медиаторную, так и пеп-тидергическую регуляцию. Так, микроинъекция морфина в ВТО облегчает самостимуляцию мозга, а введение опиатных антагонис­тов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция само­стимуляции нарушается и при повреждении ВТО, сопровождаю­щемся снижением уровня ДА. Снижение содержание ДА в п.ассигпЬепа или повреждение каиновой кислотой его клеток-мишеней для ДА-ергических терминалей нарушает самовведение кокаина.

Эффект положительного подкрепления, возникающий при активации п.асситЬепз, обусловлен совместным действием на его нейронах ДА-ергических терминалей от клеток ВТО и опиатного входа. Взаимодействие опиатов с моноаминамина уровне клетки создает качественно новый эффект (Сахаров Д.А., 1992). Опиоиды открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическое открывание и закрывание дыхальца определяется совместным действием ДА и энкефалина. Совместное действие энкефалина и дру­гого медиатора — серотонина — не только обусловливает появление у клетки ритмической активности, но и синхронизацию ее в ансам­бле соседних нейронов. Почти все жизненно важные функции организ­ма находятся под контролем опиоидных пептидов (СахаровДА., 1992).

П.В. Симонов и его коллеги, исследуя механизм самораздра­жения латерального гипоталамуса и латеральной преоптической области крысы, выделили два типа нейронов, противоположно связанных с мотивацией и положительными эмоциями. «Мотива-ционные» нейроны проявляли максимум активности при стиму­ляции зон самораздражения силой тока, вызывающей мотиваци-онное поведение, и тормозили свою активностьсо снижением уровня естественной пищевой и водной мотивации. «Подкрепляю­щие» нейроны достигали максимума активности при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение.Они также возбужда­лись при естественном насыщении животного. Авторы полагают, что «подкрепляющие» нейроны в центрах самораздражения латерального

14-3341


гипоталамуса и преоптической латеральной области представляют систему «истинной» награды со свойственной ей положительной эмо­цией, которая позволяет вырабатывать активные формы условных инструментальных рефлексов, когда животное полностью предот­вращает действие болевого раздражителя (рефлекс избегания).

П.В. Симонов (1997), рассматривая формирование инструмен­тальных оборонительных рефлексов, различает разные формы на­грады — в виде ослабления наказания и получения собственно положительного подкрепления, когда активируются центры на­грады и вовлекается механизм положительных эмоций. Чтобы сфор­мировать инструментальный рефлекс избегания, в результате которого крыса перестает получать наказание током, в качестве подкрепления требуется только награда. Данная форма инструмен­тального рефлекса сочетается с активностью позитивно-подкреп­ляющих нейронов латерального гипоталамуса, тогда как для выра­ботки классического оборонительного рефлекса или реакции из­бавления достаточно отмены отрицательного подкрепления. Их осуществление сопровождается усилением активности мотиваци-онных нейронов и подавлением импульсаций — подкрепляющих.

При высокой пищевой мотивации активируются нейроны ла­терального гипоталамуса, а при насыщении — вентро медиального. В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствителъные ней­роны, которые в ответ на электрофоретическое подведение к ним глюкозы пропорционально дозе тормозят свою активность без из­менения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипотала­мусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реаги­руют противоположно — в соответствии с величиной дозы увели­чивают частоту разрядов.

Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пиши, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Их активность моду­лируется пищевой мотивацией. Только у голодной обезьяны эти нейроны реагируют на пищевые стимулы или их сигналы. Введе­ние глюкозы снижаетих активность. По данным Е. Роллса (Е. Ко11а), сначала возникает реакция нейронов, реагирующих на вид пищи (через 15—200 мс), а затем включаются нейроны, отвечающие на прием пищи (300 мс). Обнаружены нейроны, отвечающие либо на вид пищи, либо на вид воды.

Глюкозочувствительные нейроны вовлекаются в процесс пи-щедобывательного поведения. У обезьян их активность резко воз­растает за 2—0,8 с перед нажимом на рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепле­ния. Эти нейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам-


В латеральном гипоталамусе, кроме того, имеются глюкозоне-чувствительные нейроны. Они также активируются во время пище-добывательного поведения, однако их реакции совпадают с дви­жениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимают участие в реализации движений и, кроме того, распознают ключевые эк-стероцептивные стимулы. Они чувствительныкДА. Предполагают, что глюкозонечувствительные нейроны интегрируют внешнюю информацию, тогда как Глюкозочувствительные участвуют в ин­теграции внутренней информации и подкрепления.

Животные, как и человек, имеют тенденцию принимать сти­муляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Дей­ствие этих веществ можно сравнить с действием электрического раздражения на центры положительного подкрепления. Наркоти­ки действуют не только на центры награды, стимулируя их. Парал­лельно они тормозят центры отрицательного подкрепления (нака­зания). Поведенчески частично это проявляется в изменении струк­туры защитных реакций; усиливается роль активно-оборонительного поведения и подавляется пассивная форма защиты, снимаются страх, тревожность. При прекращении введения наркотика возни­кает отрицательное состояние, которое также стимулирует приме­нение наркотика, чтобы снять это состояние.

Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является той положительной эмоцией, которая работает как сильное положи­тельное подкрепление и обеспечивает быстрое формирование ус­тойчивых условных связей данного состояния с различными вне­шними стимулами, обстановкой и др. Наркотическая эйфория по­добна эффекту, вызываемому активацией ДА-ергических центров положительного подкрепления.Ее привлекательность определяет­ся не только ее положительным гедоническим тоном, но и тем, что человек переживает подъем умственной и физической актив­ности, его работоспособность повышается, он мыслит ясно и четко-Необходимым условием для формирования активной формы поведения — инструментального рефлекса — является наличие положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика с положительной эмоцией объясняет механизм инициации пове­дения «поиска наркотика». Однажды испытав положительный эф­фект от приема наркотика или электрического раздражения моз­га, животное образует ассоциации с сигналами, которые сопут­ствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, которое ассоциировано с введением наркотика или раздражением поло­жительного центра. Крысы, не имеющие опыта введения опиатов, легко начинают осуществлять его самовведение аналогично тому, как это происходит при самораздражении мозга.

14-


Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут вы­зывать ряд реакций, присущих наркотику как безусловному раз­дражителю.Таким образом, условные раздражители (привычная обстановка) могут привести к активации наркотического состоя­ния и при возвращении к прежней обстановке восстановить по­требность в наркотиках.

Применение наркотиков и электрическая стимуляция системы положительного подкрепления характеризуются эффектом «разо­гревал.После подачи электрического стимула возникает стремле­ние усилить самораздражение. А прием однократной дозы нарко­тика сопровождается увеличением его самовведения у крысы,

Эффект самораздражения мозга обнаружен и у улитки. Поведе­ние моллюска изучали при его свободном перемещении по шару, погруженному в воду. При касании улиткой стержня, связанного с электродом, замыкалась цепь подачи тока на определенную груп­пу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току, улитка время от времени с некоторой фиксированной частотой касается стержня. В случае если касание стержня замыкает цепь и ток пода­ется на группу клеток оборонительного поведения париетального ганглия, после одного-двух касаний улитка, оставаясь активной, избегает стержня и частота касания падает до нуля.

Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связан­ные с половым поведением, улитка начинает касаться стержня все чаще и чаще. Одновременно раздражение клеток мезоцеребру­ма подавляет ответ в клетках оборонительного поведения, что ука­зывает на реципрокные отношения между центром полового «удо­вольствия» и центром «неудовольствия».

Использование в качестве положительного подкрепления пря­мого раздражения нейронов полового поведения увеличивает ве­роятность появления подкрепляемой реакции. Так, сочетая спон­танное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных кле­ток, можно увеличить длительность закрытого состояния дыхальца. Сочетание открытия дыхальца с раздражением тех же клеток приво­дило к увеличению времени пребывания его в открытом состоянии. Раздражение нейронов, запускающих оборонительное поведение, может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.