ВЕКТОРНАЯ МОДЕЛЬ УПРАВЛЕНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫМИ И ВЕГАТАТИВНЫМИ РЕАКЦИЯМИ
Согласно представлению о векторном кодировании информации в нейронных сетях реализацию двигательного акта или его фрагмента можно описать следующим образом, обратившись к концептуальной рефлекторной дугеЕ.Н. Соколова. Исполнительная ее часть представлена командным нейроном или полем командных нейронов. Возбуждение командного нейрона воздействует на ансамбль премоторных нейронов и порождает в них управляющий вектор возбуждения, которому соответствует определенный паттерн возбужденых мотонейронов, определяющий внешнюю реакцию.Поле командных нейронов обеспечивает сложный набор запрограммированных реакций. Это достигается тем, что каждый из командных нейронов поочередно может воздействовать на ансамбль премоторных нейронов, создавая в них специфические управляющие векторы возбуждения, которые и определяют разные внешние реакции. Все разнообразие реакций, таким образом, можно представить в пространстве, размерность которого определяется числом премоторных нейронов, возбуждение последних образуют управляющие векторы.
Структура концептуальной рефлекторной дуги включает блок рецепторов, выделяющих определенную категорию входных сигналов. Второй блок — предетекторы, трансформирующие сигналы рецепторов в форму, эффективную для селективного возбуждения детекторов, образующих карту отображения сигналов.Все нейроны-детекторы проецируютсяна командные нейроны параллельно. Имеетсяблок модулирующих нейронов, которые характеризуются тем, что они не включены непосредственно в цепочку передачи информации от рецепторов на входе к эффекторам на выходе. Образуя «синапсы на синапсах», они модулируют прохождение информации, Модулирующие нейроны можно разделить на локальные, оперирующие в пределах рефлекторной дуги одного рефлекса, и генерализованные, охватывающие своим влиянием ряд рефлекторных дуг и тем самым определяющие общий уровень функционального состояния. Локальные модулирующие нейроны, усиливая или ослабляя синаптические входы на командных нейронах, перераспределяют приоритеты реакций, за которые эти командные нейроны ответственны. Модулирующие нейроны действуют через гиппокамп, куда на нейроны «новизны» и «тождества» проецируются детекторные карты.
Командные нейроны получаютот карт детекторов и, возможно, от ансамбля предетекторов общий для всех вектор возбужде-250
ния через непластичные и пластичные синапсы. Возбуждение командного нейрона через непластичный вход вызывает его врожденную, безусловную реакцию. Пластичные входы могут стать эффективными в отношении командного нейрона и вызывать соответствующую реакцию только после обучения. Процесс обучения реализуется избирательно только в том командном нейроне, непластичный вход которого активируется подкреплением. Результатом обучения является формирование вектора связи — повышенной проводимости в определенной группе пластичных синапсов на командном нейроне. Пластичный синапс изменяется по принципу Хебба. Его проводимость растет пропорционально силе его возбуждения, вызываемого условным стимулом, если вслед за ним через непластичный вход на командный нейрон поступает возбуждение, являющееся подкреплением.
Реакция командного нейрона определяется скалярным произведением вектора возбуждения и вектора синаптических связей. Когда вектор синаптических связей в результате обучения совпадает с вектором возбуждения по направлению, скалярное произведение достигает максимума и командный нейрон становится селективно настроенным на условный сигнал. Дифференцировоч-ные раздражители вызывают векторы возбуждения, отличающиеся от того, который порождает условный раздражитель.Чем больше это различие, тем меньше вероятность вызова возбуждения командного нейрона.
Для выполнения произвольной двигательной реакции требуется участие нейронов памяти.На командных нейронах сходятся пути не только от детекторных сетей, но и от нейронов памяти.
Все перечисленные блоки рефлекторной концептуальной дуги образуют первую сигнальную систему. Для человека характерен блок «сигнала сигналов» — вторая сигнальная система, которая представлена специальными нейронами, реализующими символьную функцию, когда сигнал-символ выступает заместителем группы событий, представленных на нейронах памяти. Сигнал из семантической памяти, согласно инструкции, задаче, также способен инициировать вход к командному нейрону и вызывать соответствующую реакцию.
Векторный принцип управления обнаруживается и в вегетативных реакциях. Первое описание сердечного ритма (СР) в векторных понятиях принадлежит группе исследователей из Университета штата Огайо — И. Кациоппо и его коллегам (Сасюрро 1.Т.),
Основываясь на результатах изучения СР у крыс с избирательной блокадой симпатической и парасимпатической ветвей автономной нервной системы, они представили период сердеч-
Рис. 54. Факторные нагрузки четырех векторных пространств сердечного ритма.
а — студенты (90 человек); б — школьники (60 человек); в — беременные жен-шины (135 человек); г —их плоды. О сходстве пространств сердечного ритма свидетельствуют их трехмерная структура и идентичная интерпретация факторов: МЕТ, СОС, ДЫХ (метаболический, сосудистый и дыхательный модуляторы СР).По ординате — факторные нагрузки, по абсциссе — частотные полосы спектра мошности РГ сердца.
ных сокращенийкак функцию двух независимых переменных:
возбуждений симпатической и парасимпатической систем. Последние образуют двухкомпонентные векторы возбуждения, воздействующие на пейсмекер СР.Таким образом, все реакции пейсме-кераСР, согласно данной модели, представлены в двухмерном пространстве. Векторная модельСР дальнейшее развитие получила в работах, в которых исследовалась римическая модуляция пей-смекераСР. Согласно данным ряда исследователей, применявших метод частотного анализа для обработки ритмограммы сердца (последовательности КК-интервалов), период разряда пейсмекера сердца находится под модулирующим контролем по крайней мере трех ритмически работающих осцилляторов. В спектре ритмограммы сердца обычно выделяют три зоны частотной модуляции периода сердечного цикла: метаболическую, сосудистую и дыхательную. Метаболическую (в полосе частот до 0,05 Гц) модуляцию связывают с гуморальными и температурными влияниями; сосудистая модулирующая система представлена в спектре на частоте около 0,1 Гц (волны Траубе — Геринга — Мейера). Дыхательная аритмия проявляется в полосе частот 0,11—0,5 Гц.
С позиции векторного принципа кодирования информации частотный спектр вариабельности СР выражает влияние нескольких независимо работающих ритмических модуляторов. Поэтому каждый спектр ритмограммы может быть представлен в пространстве, размерность которого определяется числом независимо работающих систем, ритмически управляющих работой пейсмекера сердца.
Применение факторного анализа (метода главных компонент) к большим массивам спектров ритмограммы сердца выявило трехмерность полученных пространств СР. Их первые три фактора в совокупности описывают высокий процент дисперсии спектров (порядка 75—83%).Оси векторных пространств интерпретируются ^^метаболический, сосудистый и дыхательный осцилляторы, модулирующие период разрядов пейсмекера сердца.
Существует большое сходство трехмерных пространств сердечного ритма, полученных для разных возрастных групп: студентов (90 человек), школьников (60 человек), беременных женщин и их плодов (135 пар обследованных) (рис. 54).
В таком трехмерном пространстве каждый частотный спектр вариабельности СР представлен точкой, локализованной в определенном месте пространства. Изменению частотного спектра соответствует траектория движения точки в пространстве.
С помощью векторного пространства СР выделено два типа состояний, наиболее часто встречающихся во время когнитивной деятельности. Их различает противоположное направление смеще-
сое
0.4
Фон
ДЫХ
0,4
Арифметика
сое
Рис. 55. Два типа реакций СР, определяемых особенностями информационной нагрузки, в вегетативном пространстве на плоскости сосудисто-дыхательной модуляции представлены смещением спектра в противоположных направлениях.
СОС, ДЫХ — сосудистый и дыхательный модуляторы СР; о — арифметические операции перемножения в быстром темпе вызывают редукцию мощности сосудистых и дыхательных модуляций КК-интервала, рост ЧСС и ИН; б — процесс заучивания искусственных названий цветовых стимулов, а также последующая проверка заученных ассоциаций вызывают противоположный тип реакции: