Анатомія та фізіологія статевих органів самців
Місце проведення заняття:лабораторія технології відтворення сільськогосподарських тварин.
Оснащення робочого місця: самці різних видів тварин, свіжі статеві органи забитих тварин, схеми, рисунки, фотографїї, муляжі, гістологічні та музейні препарати, анатомічні й хірургічні пінцети, анатомічні ножі, скальпелі, ножиці прямі Купера, хірургічні зонди, кювети, рукавички, голки, сечові катетери, шприци, мікроскопи, скельця предметні та покривні, піпетки очні, скляні палички, 2,9 %-ний розчин цитрату натрію, штангенциркулі, лупи, годинникові скельця.
Вивчіть будову статевих органів бугая. Статеві органи самців складаються із сім’яників, їх вивідних шляхів (придатка сім’яника та сім’япроводів), додаткових статевих залоз, сечостатевого каналу і статевого члена (рис. 4).
Вивчення статевих органів та їх препарування розпочинайте з мошонки — шкірно-м’язового випинання черевної стінки, яка є місцем розміщення сім’яників і виконує терморегулюючу функцію. Оглянувши її зовні, розріжте пошарово і переконайтеся, що зовнішнім шаром мошонки є тонка шкіра, вкрита ніжними волосинками, багата на потові та сальні залози. Внутрішній шар утворений мускульно-еластичною оболонкою. Відпрепарувавши від шкіри оболонку, розріжте її перегородку, що ділить порожнину мошонки на дві парні половини. При цьому побачите загальну, піхвову оболонку, на зовнішній поверхні якої розміщеннй мускул — підіймач сім’яника. Розріжте загальну піхвову оболонку (праву та ліву), огляньте її порожнини та розміщені тут сім’яники. Вони у статевозрілих тварин виконують дві функції: у них утворюються спермії та виробляються чоловічі статеві гормони (тестостерон, дигідроандростерон, андростерон і андреностерон). Після видалення сім’яників (кастрації) самці стають неплідними, у них припиняється розвиток вторинних статевих ознак, які у молодих тварин залишаються на тій стадії, яка була у них до кастрації.
Знайдіть брижу сім’яника. Зверніть увагу на вертикальне розміщення сім’яників з придатками в порожнині мошонки. Заміряйте довжину, товщину та ширину сім’яника: перемноживши показники цих трьох вимірів, визначте індекс величини сім’яника. Розрізавши його вздовж на дві половини, роздивіться серозну оболонку — власне піхвову оболонку сім’яника, що вкриває його зовні, та розміщену нижче й зрощену з нею білкову оболонку. Під останньою видно сітку кровоносних судин. Біля верхнього полюса білкова оболонка проникає усередину сім’яника і утворює середостіння, від якого в радіальному напрямку відходять тонкі сполучнотканинні перегородки, що ділять сім’яник на 300-400 пірамідальних часточок, у кожній такій часточці є по 4-5 кручених сім’яних канальців довжиною 50-80 см, оточених рихлою сполучною тканиною; у них утворюються та розвиваються статеві клітини-спермії. Загальна довжина сім’яних канальців у дорослого бугая близько 5 км. Видавивши краплю вмісту канальців на предметне скло, зробіть тонкий мазок, висушіть його, зафіксуйте спиртоефіром, пофарбуйте гематоксилін-еозином і розгляньте під мікроскопом.
Простежте, як усередині, сім’яника кручені канальці звужуються і впадають у прямі, що утворюють сітку сім’яника, звідси через спермовиносні канальці і ворота середостіння спермії надходять у канал придатка сім’яника.
Відпрепаруйте придаток від сім'яника і зверніть увагу на величину та форму його головки, тіла й хвоста. У бугая, барана та козла масивна головка розміщена на верхньому полюсі сім’яника, довге й тонке тіло прилягає до його каудального краю, а хвіст знаходиться на нижньому полюсі. Подивіться на схему будови сім’яника та придатка. Ви помітите, що головка придатка сім’яника утворена 13-15 спермовиносними канальцями, а тіло та хвіст — петлеподібнопокрученим каналом придатка сім’яника.
Вивчаючи схему будови сім’яника, поперечного перерізу звивистого каналоьця та сперміогенезу, зверніть увагу на процес утворення сперміїв, який можна розподілити на чотири стадії: розмноження (поділу), росту, дозрівання і формування. На базальній мембрані звивистого канальця знаходяться два типи клітин — великі соматичні клітини Сертолі, протоплазматичні відростки яких виступають у просвіт канальця у вигляді полум’я свічки і між ними дрібні круглі клітини з великим ядром — це сперматогонії.
З настанням статевого дозрівання сперматогонії починають розмножуватися і розміщуються у канальці в 3-7 шарів. Першою з них над сперматогонією знаходиться дещо більша від неї дочірня
Рис. 4. Статеві органи самців: А — жеребця; Б — бугая; В — барана; Г — кнура:
1 — нирка; 2 — сечопроводи; 3 — сечовий міхур; 4 — сім’яник; 5 — придаток сім’яника; 6 — мошонка; 7 — сім’яний канатик; 8 — спермопроводи; 9 — міхурцеві залози; 10 — простатична залоза; 11 — тазова частина статевого члена; 12 — луковичні (куперові залози); 13 — статевий член (пеніс); 14 — тіло статевого члена; 15 — кінцева частина (головка) пеніса; 16 — препуціальний мішок; 17 — пряма кишка
клітина також з диплоїдним набором хромосом — сперматоцит І порядку (етадія росту). Далі в результаті двох поділів дозрівання (редукційного та екваційного) виникають сперматоцит II порядку та сперматида, обоє з гаплоїдним набором хромосом. Стадія формування, яка відбувається в протоплазматичних відростках клітин Сертолі, характеризується складними морфологічними змінами, що. завершуються утворенням сперміїв з властивою для них будовою. При цьому ядро сперматиди переміщується у її верхню частину й вона набуває овальної форми; тільця Гольджі стають плоскими і утворюють над ядром акросому; центросома, що перемішується на протилежний полюс, ділиться на дві — проксимальну й дистальну. Остання, давши початок осьовій нитці спермія, відокремлює від себе центросомне кільце, яке поступово разом з оточуючою протоплазмою опускається в напрямку дистального кінця тіла спермія. З мітохондріального матеріалу цитоплазми формується спіральна нитка, що обмотується навколо джгутика. Вона вкрита зверху протоплазматичним чохлом.
Сформовані спермії надходять у просвіт звивистих канальців і просуваються по них у прямі канальці, чудесну сітку, спермовиносні канальці й нарешті в канал придатка сім’яника. Тривалість сперматогенезу (тобто час від першого поділу еперматогоній до виходу у придаток сформованих сперміїв) становить у бугая 51-55 днів, барана — 40-42.
Рухаючись по каналу придатка, спермії вкриваються ліпопротеїдом, що захищає їх від несприятливих впливів, набувають однойменного негативного електричного заряду і під впливом зниженої температури та кислого середовища впадають в анабіоз, зберігаючи свою життєдіяльність до 2 міс. Тому придаток сім’яника виконує також функцію своєрідного спермосховища.
Загальна довжина каналу придатка сім’яника у свійських тварин від 30 до 86 м. Тут міститься у барана від 100 до 220 млрд, у бугая — від 50 до 75 млрд сперміїв.
Надріжте хвіст придатка сім’яника, наберіть піпеткою краплю вмісту, нанесіть його на чисте предметне скло, додайте краплю теплого (40°С) фізіологічного розчину чи 2,9 %-ного розчину цитрату натрію, накрийте покривним склом і розгляньте під мікроскопом.
Канал хвоста придатка сім’яника переходить у спермопровід — довгу й тонку (до 4 мм) трубку, стінка якої складається із серозної оболонки, мускульного шару (кільцевого й поздовжнього) та слизової оболонки. У складі сім’яного канатика спермопровід разом з судинами, нервами та м’язовими волокнами піднімається через пахвинний канал у черевну порожнину і досягає зовнішньої поверхні сечового міхура. Тут лівий і правий спермопроводи ампулоподібно розширюються й обидві ампули з’єднуються у загальну еякуляторну протоку, що відкривається в сечовивідний канал, перетворюючи його в сечостатевий канал.
Сечостатевий канал (уретра) по тазовому зрощенню спрямовується у бік сідничної дуги, обгинає її і розміщується на вентральній поверхні статевого члена, на головці якого й закінчується малим отвором.
Стінка сечостатевого каналу складається з трьох шарів — слизового, судинного та мускульного; в слизовій оболонці є численні малі уретральні залози. В судинному шарі є велика кількість кавернозних розширень, наповнення яких кров’ю сприяє зіянню каналу під час ерекції. У сечостатевий канал відкриваються вивідні протоки додаткових статевих залоз, міхурцеподібної, простати та луковичних.
Познайомтеся з топографією та зовнішнім виглядом додаткових статевих залоз. Знайдіть парні міхурцеподібні залози, що розміщені над шийкою сечового міхура з боків ампул спермодроводів. У бугая вони досить тверді, з горбкуватою поверхнею. Це складні трубчасто альвеолярні утворення, що відкриваються в сечостатевий канал однією, рідше — двома вивідними протоками. Секрет залоз у бугая, барана, козла та кнура — водянистий, в жеребця — густуватий. Зміряйте довжину, ширину та товщину міхурцеподібної залози; відпрепаруйте вивідну протоку та добудьте із неї секрет.
Знайдіть простатичну залозу. Це залозисте утворення, що складається з тіла (у вигляді невеличкої стрічки), яке лежить на початковій частині сечостатевого каналу, й розсіяної частини, розміщеної в стінці сечостатевого каналу. Тіло залози найкраще розвинене в жеребця, розсіяна частина — в бугая та кнура, у барана є лише розсіяна частина. Відпрепаруйте простату, огляньте її и виміряйте.
Луковичні (бульбо-уретральні чи куперові) залози — парні, розміщені на згині сечостатевого каналу під луковично-печеристим м’язом. Найкраще вони розвинені у кнура (довжина 12-18 см; ширина 3—4, товщина 2-3 см), тоді як у барана та бугая мають величину лісового горіха. Відпрепаруйте залози, зміряйте їх та добудьте з них секрет.
Статевий член — орган парування. Двома ніжками (коренем) він прикріплений до сідничних кісток, тіло його розміщується між загальними піхвовими оболонками сім’яників під черевною стінкою і переходить у головку, що знаходиться у спеціальному препуціальному мішку попереду мошонки. В бугая головка статевого члена загострена (рис. 5), на її шийці є спрямована вліво зв’язка, яка під час еякуляції натягується і кінцева частина статевого члена описує майже повне коло діаметром 12-14 см. У козла і барана сечостатевий канал у вигляді відростка виходить на 3-4 см за межі статевого члена. В кнура кінець статевого члена штопороподібно
Рис. 5. Головки статевих членів:
А — бугая; Б — барана; В — козла;
1 — відросток сечостатевого каналу на головці члена; 2 — ковпачок голови; 3 — вінчик головки; 4 — горбик з лівого боку; 5 — шийка головки; 6 — препуцій; 7 — шов препуція; 8 — шов головки
загнутий, що сприяє введенню його в канал шийки матки. В бугая статевий член циліндричної форми, у ділянці промежини він утворює s-подібний згин, від якого відходять до кореня два мускули, що втягують його у препуцій.
Зверху статевий член вкритий сполучнотканинною оболонкою, від якої відходять всередину численні перегородки, утворюючи кавернозне (печеристе) тіло. При статевому збудженні каверни сильно наповнюються артеріальною кров’ю, статевий член твердіє і висувається з препуція (ерекція).
Зміряйте довжину статевого члена, розріжте його впоперек і розгляньте уважно деталі його будови.
Вивчіть видові особливості статевих органів у барана, кнура, жеребця (за аналогічною схемою).
Вивчіть гістоструктуру сім’яника та стадії сперміогенезу. Згадавши основні принципи будови сім’яного канальця за схемою, розгляньте під мікроскопом гістологічний препарат сім’яника. Знайшовши в полі зору сім’яні канальці, ви побачите, що їх стінки утворені клітинами різної форми. По периферії видно рожеві з темними ядрами Довгасті клітини сполучної тканини. Ближче до центру в 1-2 ряди розміщені невеликі темно-фіолетові круглі клітини (сперматогонії). Далі видно кілька рядів великих клітин з чіткими ядрами і слабо забарвленою протоплазмою. Це — сперматоцити І та II порядку.
Над ними розміщені кілька рядів круглих клітин темного кольору. Це сперматиди. В центрі канальця видно спермії, що формуються, занурені головками в протоплазму клітин Сертолі. Простір між канальцями заповнений рихлою сполучною тканиною, клітини якої мають зернисту цитоплазму. Це інтерстиціальні клітини Лейдига, у яких синтезується чоловічий статевий гормон тестостерон.
Проведіть дослідження зовнішніх статевих органів бугая. Зафіксуйте тварину в добре освітленому природним світлом манежі. Підніміть голову бугая дещо вверх, відведіть, хвіст набік і огляньте мошонку: спочатку визначте її форму, характер складок, консистенцію і чутливість, а потім, захопивши ззаду (між задніми кінцівками) обидва сім’яники і прощупуючи їх рівномірно зверху донизу, визначте величину та форму сім’яників, їх положення в мошонці, рухливість, консистенцію та тургор.
Сім’яники здорових самців гладенькі, легко переміщуються догори, щільноеластичної консистенції. Правий — звичайно дещо більший лівого. При наявності тестиметра можна зробити проміри сім’яника: у статевозрілих бугаїв він має висоту 12-20 см, ширину 6-10 і товщину 7-10 см. Дослідіть одночасно придатки сім’яників. У бугая на вентральному кінці сім’яника прощупується невелике напівкругле утворення — хвіст придатка, на дорсальному — головка придатка. Пальпуючи сім’яні канатики та спермопроводи, зверніть увагу на їх товщину, консистенцію, болючість.
Дослідіть препуціальннй мішок. Визначте довжину, рухливість та чутливість препуціального мішка, діаметр препуціального отвору, стан його слизової оболонки. Пропальпуйте крізь стінку препуціального мішка статевий член.
Проведіть рефлексологічне дослідженні плідника. Із статевим дозріванням у самця починає проявлятися статевий інстинкт, що складається з комплексу взаємопов’язаних статевих рефлексів, наведених нижче: іі
статевого потягу — самець і самка в охоті розшукують одне одного за запахом, звуками, поведінкою і т. п.;
обіймальний — самець стрибає на самку і фіксується передніми кінцівками;
ерекції — проявляється сильним наповненням артеріальною кров’ю печеристих тіл статевого члена, в результаті чого збільшується його розмір, підвищується температура та чутливість, він стає твердим, s-подібний згин вирівнюється, що сприяє введенню його в статеві органи самки;
парувальний — характеризується введенням збудженого статевого члена в піхву і штовхальними рухами крупа, спрямованими на уловлювання рецепторами шкіри статевого члена термічних та механічних подразнень, що виникають при його терті об слизову оболонку піхви;
еякуляції (виділення сперми) є завершальним у ланцюгу вищеописаних рефлексів і природним їх підкріпленням. В результаті серії скорочень м’язів статевого апарата спермії і секрети додаткових статевих залоз виштовхуються з уретри. Еякуляція відбувається послідовно: спочатку виділяються секрети уретральних і куперових залоз, які очищають сечостатевий канал від залишків сечі, а потім порція ущільнених сперміїв та активізуючі їх секрети простати; в останню чергу — багатий на життєво необхідні сполуки секрет міхурцеподібних залоз, який значно збільшує об’єм еякуляту й сприяє просуванню сперміїв по статевих шляхах.
У кожного виду тварин еякуляція супроводжується характерними зовнішніми ознаками. У бугая і барана парувальний рефлекс закінчується характерним поштовхом, який майже завжди закінчується еякуляцією. У жеребця з початком виділення сперми припиняються парувальні рухи й спостерігаються лише ритмічні скорочення м’язів кореня хвоста. Якщо в цей час прикласти пальці руки до нижньої поверхні статевого члена біля препуція, то можна відчути характерну для еякуляції пульсацію уретри.
У кнурів також припиняються парувальні рухи під час еякуляції, кнур заспокоюється, його хвіст закручується догори і не рухається, сім’яники підтягуються, мошонка буває слабонапруженою і дещо відвислою. Про еякуляцію свідчить пульсація задньопрохідного отвору. Під кінець еякуляції хвіст коливається і в більшості випадків звисає.
Зафіксуйте в станку корову чи телицю в охоті, і підвівши до неї бугая, дайте змогу йому зробити садку, визначаючи при цьому його статеву активність, послідовність, тривалість та інтенсивність статевих рефлексів (статевого потягу, обіймального, ерекції, парувального, еякуляції).
Вивчити особливості будови статевих органів та репродуктивну функцію самців птахів. Сім'яники самців птахів знаходяться в черевній порожнині симетрично з двох сторін середньої лінії, біля переднього краю нирок, поблизу надниркових залоз. Лівий сім'яник, як правило, розвинутий краще правого. Колір їх білуватий чи жовтуватий. Маса і розміри сім'яника залежать від виду, породи, віку і фізіологічного стану самців. Так, у дорослих півнів у період статевої активності маса сім'яника становить 25- 30 г, у період линьки вона зменшується до 4-6 г. У гусаків у період статевої активності маса сімꞌяника становить 22-39 г, а в анестральний період – 8-12 г, у качурів відповідно 25-35 і 3-5 г, в індиків - 26-30 г.
Сім'яник зовні покритий білковою оболонкою, від якої відходять сполучнотканинні волокна. Сім'яні канальці сполучаються між собою і створюють густу сітку. У веретеноподібних розширеннях канальці в здійснюється процес сперматогенезу - утворення і розмноження сперміїв.
Контрольні питання:
1. Вкажіть яку функцію виконують сім’яники, мошонка?
2. Що розуміють під дозріванням сперміїв в каналах придатка сім’яника?
3. Вкажіть до яких наслідків призведе запалення мошонки.
4. Вкажіть на особливості будови сім’япроводів в основних видів тварин.
5. Яку функцію виконують сечостатевий канал?
6. Перелічіть функцію які виконують придаткові статеві залози.
7. Анатомічні особливості статевих органів сільськогосподарських самців птахів.
ТЕМА 5