ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Как уже отмечалось, скелетная мускулатура участвует в реакции организма на внешние воздействия и отвечает на изменение среды быстрыми и целесообразными движениями. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренностях и сосудах, работает медленно, но ритмично, обеспечивая течение жизненных процессов организма. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетная мускулатура получает двигательные импульсы от соматической части нервной системы, гладкая мускулатура - от вегетативной. Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение), а также осуществляет трофическую иннервацию, которая зависит от состояния центральной нервной системы. Известно, что изменение в состоянии высшей нервной деятельности отражаются на функции внутренних органов и наоборот, изменение внутренней среды организма влияет на функциональное состояние центральной нервной системы. Вегетативная нервная система усиливает или ослабляет функцию работающих органов т. е. изменяет их тонус, так как одно и то же нервное волокно способно оказывать действие лишь в одном направлении и не может одновременно повышать и понижать тонус, поэтому вегетативная нервная система распадается на два отдела -симпатическую и парасимпатическую. Симпатический отдел в основном является трофическим. Он усиливает окислительные процессы, потребление питательных веществ и кислорода, вызывает учащение сердечной деятельности. Роль парасимпатического отдела несколько другая. Она носит охраняющий характер. Это сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полостных органов. Следует отметить, что во внутренних органах преобладающее значение имеет один какой-либо отдел вегетативной нервной системы. Например, мочевой пузырь получает в основном парасимпатическую иннервацию. Только симпатическую иннервацию получают потовые железы, надпочечники, селезенка. В большинстве органов с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме определенного антагонизма. Так, раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение работы сердца, торможение перистальтики кишечника. Раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердцебиения, усилению перистальтики. Однако этот антагонизм не следует понимать как противопоставление функции этих 2-х отделов. Эти системы взаимодействующие, соотношение между ними постоянно меняется на различных стадиях функции того или иного органа. Они могут действовать и как антагонисты и как синергисты. Нормальные функции организма животного обеспечиваются согласованным действием этих 2-х отделов вегетативной нервной системы. Эта согласованность и регуляция функций осуществляется корой головного мозга.
Как же построена вегетативная нервная система, каковы отличительные черты ее морфологии от анимальной (соматической) нервной системы? Прежде всего необходимо отметить, что соматические (черепномозговые и спинномозговые) нервы выходят из мозгового ствола и спинного мозга сегментарно на всем их протяжении. Вегетативные нервы выходят только из нескольких отделов центральной нервной системы. Для парасимпатикуса имеется 3 центра, откуда берут свое начало вегетативные нервы. Это средний и продолговатый мозг, а также крестцовый отдел спинного мозга. Симпатические волокна выходят из латеральных рогов грудопоясничного отдела спинного мозга. Если соматические нервы иннервируют только скелетную мускулатуру, то вегетативные волокна осуществляют иннервацию всей гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, желез, сердечной мышцы и трофику всех органов и тканей. Связь спинного и головного мозга с периферией в соматической части нервной системы осуществляется одним нейроном, а в вегетативной - двумя нейронами, один из которых лежит в головном или спинном мозге, а второй - в ганглии (интра- или экстрамурально). Высшие вегетативные центры находятся в подкорке и коре большого мозга, что обуславливает связь вегетативной нервной системы с корой головного мозга. Остановимся кратко на строении каждого отдела вегетативной нервной системы.
Симпатическая часть нервной системы. Состоит из пограничного симпатического ствола с заключенными в нем позвоночными паравертебральными ганглиями. Симпатический ствол образован преганглионарными (доузловыми) волокнами - отростками нейронов, лежащих в латеральных рогах спинного мозга и разделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отдел. Шейный отдел лежит на трахее рядом с общей сонной артерией и образует с блуждающим нервом общий ствол. В шейном отделе симпатикуса находятся краниальный, средний и каудальный шейные ганглии. Краниальный шейный ганглий лежит на переднем конце симпатического ствола на дорсомедиальной поверхности внутренней сонной артерии. Постганглионарные (заузловые) волокна этого ганглия осуществляют симпатическую иннервацию зрачка, железистых образований и кровеносных сосудов в области головы. Они образуют внутренний и наружный сонные и яремные нервы. Первые два формируют одноименные симпатические сплетения, сопровождающие разветвления внутренней и наружной сонной артерии, а яремный нерв посылает свои волокна в глотку, пишевод, гортань и трахею. Кроме того, серые соединительные ветви от краниального шейного ганглия идут к IX, Х и XII парам черепномозговых нервов.
Постганглионарные волокна из среднего шейного ганглия идут в сердце, трахею, пищевод и к Х паре. Каудальный шейный ганглий сливается с первыми двумя грудными узлами и образуют звездчатый ганглий, который располагается на медиальной поверхности первого ребра. Постганглионарные волокна, выходящие из звездчатого узла, дают начало нескольким крупным нервам:
а) сердечные ветви,
б) позвоночный нерв, идущий вместе с одноименной артерией,
в) серые соединительные ветви к последним шейным нервам.
Таким образом, за счет постганглнонарных ветвей звездчатого ганглия иннервируются органы грудной полости (сердце, легкие, лимфатические узлы) и область шеи. Постганглионарные волокна из грудных ганглиев идут к грудным нервам, с которыми они достигают гладкой мускулатуры сосудов, желез, кожной мускулатуры, а также в легочное и сердечное сплетение. Как уже отмечалось, в состав симпатического ствола входят также поясничные, крестцовые и хвостовые ганглии, постганглионарные волокна которых идут соответственно к поясничным, крестцовым и хвостовым нервам, формируя симпатические сплетения в брюшной и тазовой полости. Кроме паравертебральных ганглиев, о которых говорилось выше, в состав симпатической нервной системы входят превертебральные ганглии, к которым относятся: полулунный узел, узлы почечного сплетения и каудальный брыжеечный узел. Полулунный узел непарный, образован 2 чревными и краниальным брыжеечным ганглием. Он расположен по обе стороны чревной и краниальной брыжеечной артерии. В него входят большой и малый внутренностный нервы, ветви блуждающего нерва, а выходят по радиусам постганглионарные волокна. Все эти ветви образуют солнечное сплетение, которое иннервирует органы эпигастрия: желудок, печень, поджелудочную железу, тонкий отдел кишечника. За счет постганглионарных волокон почечных узлов иннервируются почки и надпочечники. Каудальный брыжеечный узел лежит на одноименной артерии, а его постганглионарные волокна в брыжейке прямой кишки образуют подчревное сплетение. Они иннервируют задний отдел толстой кишки, органы тазовой полости, половые железы, образуя на них симпатические нервные сплетения.
Парасимпатическая часть нервной системы. Подразделяется на среднемозговую, продолговатомозговую и крестцовую части. В ножках большого мозга лежит ядро Якубовича, из которого выходят парасимпатические пути в сфинктер зрачка и ресничную мыщцу. Преганглионарные волокна идут в составе вентральной ветви III пары до ресничного ганглия, который лежит на глазодвигательном нерве. Из ганглия выходят короткие ресничные нервы, в которых содержатся постганглионарные парасимпатические волокна. Продолговатомозговая часть парасимпатикуса обеспечивает иннервацию слезоотделительных и слюноотделительных желез и содержит двигательные и секреторные волокна для внутренностей. Слезоотделительный центр расположен в продолговатом мозге, рядом с ядром лицевого нерва. Преганглионарные волокна идут вначале в VII паре, затем отделяются от него и в составе поверхностного большого каменистого нерва достигают клинонебного ганглия постганглионарные волокна следуют в верхнечелюстной, а затем скуловой нервы и через соединительную ветвь в слезный нерв и слезную железу. Слюноотделительные пути начинаются от 2-х ядер, лежащих в продолговатом мозге - краниального и кау-дального. Первое лежит близ ядра лицевого нерва и его преганглионарные волокна идут сначала в лицевой нерв, а затем в составе барабанной струны (ветви VII пары) вступают в язычный нерв V пары, в составе которого достигают подъязычного (меккелевого) ганглия. Последний находится на поверхностной ветви язычного нерва медиально от подъязычной слюнной железы. Из подъязычного узла постганглионарные волокна направляются в подъязычную и подчелюстную слюнные железы.
Каудальное слюноотделительное ядро лежит близ ядра IX пары. Его преганглионарные волокна вступают в языкоглоточньй нерв и затем в барабанном нерве (ветвь IX -пары) достигают ушного ганглия, расположенного на крыловом нерве в овальной вырезке рваного отверстия. От ганглия постганглионарные волокна идут в околоушную слюнную железу. Таким образом, парасимпатическая иннервация органов, лежащих в области головы, осуществляется постганглионарными волокнами ганглиев, лежащих на соматических нервах (III, V, VII-IX пары). Причем расположены такие ганглии экстрамурально, т. е. вне органа, который они иннервируют. Что касается иннервации внутренних органов грудной и брюшной полостей, то главным парасимпатикусом для них будет блуждающий нерв, который также выходит из продолговатого мозга. По функции это смешанный нерв. Его чувствительные волокна являются отростками нейронов яремного и узлового ганглиев и идут из слизистой оболочки пищеварительного тракта и дыхательных путей, начиная с гортани. Эфферентные произвольные волокна вагуса идут в мышцы глотки и гортани, а эфферентные непроизвольные - в гладкую мускулатуру пищевода, желудка и кишечника (до поперечного колена ободочной кишки), в мышцы трахеи и бронхов, сердца и во все железы пищеварительного и дыхательного тракта. Нейриты клеток обоих ганглиев заканчиваются в чувствительном ядре вагуса, которое лежит в продолговатом мозге рядом с его дорсальным двигательным ядром. Последнее находится латеральнее ядра языкоглоточного нерва. Из него выходят преганглионарные волокна, составляющие основную массу вагуса для органов грудной и брюшной полости. Такие преганглионарные волокна идут к парасимпатическим ганглиям, расположенным интра - и экстрамурально, а от них отходят постганглионарные волокна, образующие нервные сплетения. Из вентрального ядра вагуса, расположенного ниже дорсального, выходит большая часть волокон, образующих начальную часть блуждающего нерва, иннервирующая произвольную мускулатуру. Блуждающий нерв идет в грудную полость вместе с шейной частью симпатического нерва, образуя ствол вагосимпатикус. При входе в грудную полость вагус отделяется от симпатикуса и по пищеводу направляется в брюшную полость. От шейной части вагуса отделяется несколько крупных ветвей - глоточная, краниальный гортанный нерв, сердечные ветви, возвратный нерв и ветви в трахеальное и пищеводное сплетения. В грудной полости вагус отдает ветви в трахеальное сплетение, пищевод, сердце и сосуды. Левый ствол вагуса проходит над основанием сердца, а правый - по дорсальной поверхности трахеи. Позади сердца каждый вагус делится на дорсальную и вентральную ветви, которые формируют пищеводные сплетения. От дорсального пищеводного ствола в брюшной полости отходит толстая ветвь в солнечное сплетение, а другая более тонкая образует желудочное сплетение. Через солнечное сплетение вагус доходит до стенки тонкой и толстой кишок, образуя интрамуральные нервные сплетения.
Крестцовый отдел перасимпатикуса осуществляет парасимпатическую иннервацию заднего отрезка толстой кишки, мочевого пузыря и половых органов. Его центры находятся и области 1-4 крестцовых сегментов спинного мозга. Из них выходят преганглионарные волокна, которые идут вместе с корешками крестцовых нервов и образуют 1-2 тазовых нерва, которые вступают в под-чревное сплетение. Преганглионарные волокна доходят до интрамуральных ганглиев органов тазовой полости и в них заканчиваются. Постганглионарные волокна образуют в стенках иннервируемых органов интрамуральные нервные сплетения, иннервирующие толстую кишку от поперечного колена до ануса, мочевой пузырь. матку.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ
ПО НЕЙРОЛОГИИ
1. Основные принципы строения и функционирования нервной системы.
2. Значение нервной системы в организме.
3. Классификация нервной системы.
4. Спинной мозг, его оболочки и подоболочечные пространства.
5. Закономерности образования спинномозговых нервов.
6. Головной мозг, его отделы, синусы и оболочки.
7. Ромбовидный мозг, строение, связь со спинным мозгом.
8. Средний мозг, строение, ядра, связь с другими отделами мозга.
9. Промежуточный мозг, ядра, связь с другими отделами мозга.
10. Конечный мозг, деление на отделы, связь с др. частями мозга.
11. 12 пар черепномозговых нервов, их расположение и зоны иннервации.
12. V пара и ее характеристика.
13. I, II и VIII пара - их характеристика.
14. III, IV и VI пара - их характеристика.
15. V и IX пара - их характеристика.
16. Х - пара блуждающий нерв, характеристика.
17. XI и XII пара их характеристика.
18. Плечевое сплетение, его образование и нервы, выходящие из него.
19. Поясничное сплетение и нервы, выходящие из него.
20. Крестцовое сплетение и нервы, выходящие из него.
21. Седалищный нерв, его характеристика.
22. Симпатическая часть вегетативной нервной системы.
23. Парасимпатическая часть нервной системы.