Связь с общей концепцией регуляторных механизмов онтогенеза
Явление эмбриональной индукции тесно связано с такими понятиями, как морфогениморфогенетическое поле. Еще Шпеманом было показано, что инактивированные нагреванием ткани организатора сохраняют индуцирующую активность и среда из-под изолированного организатора также индуцирует эктодерму.
Позже было показано, что многие ткани взрослых животных индуцируют нейрализацию эктодермы. также были открыты вещества-индукторы, такие как хордин и ноггин (действуют косвенно, через подавление BMP (англ.Bone Morphogenetic protein) — эпидермального индуктора, его инактивация хордином и ноггином вызывает нейрализацию эктодермы), и многие другие.
Эмбриональная индукция — лишь один из механизмовонтогенеза. Многим явлениям развития требуются иные механизмы.
Участок дорсальной губы бластопора, который при пересадке вызывает на новом месте образование мезодермы и нейроэктодермы получил название «организатор Шпемана».
За свое открытие Ганс Шпеманполучил в 1935 г Нобелевскую премию
Регуляция генной активности
Процесс реализации наследственной информации — сложный процесс, требующий постоянной регуляции активности генов. Каждая клетка организма имеет полный набор информации, поступивший в зиготу с гаметами родителей. Однако в разных клетках организма, а также в одной и той же клетке, но в разные периоды ее жизнедеятельности качественный и количественный состав белков различен. Эти различия обусловлены тем, что в каждый данный момент времени в клетках организма в активном состоянии находится лишь небольшая часть (около 10%) всего генома. Причем в различных клетках в разные периоды жизни функционируют разные гены, обусловливающие синтез разных белков. Даже у функционирующих генов активность постоянно меняется в зависимости от потребностей клетки в синтезируемых белках. Таким образом, регуляция активности генов является важнейшим моментом в процессе реализации заключенной в них наследственной информации. Регуляция может осуществляться по принципу обратной связи, когда продукт деятельности гена, например белок-фермент, катализирующий синтез какого-либо вещества, обеспечивает накопление этого вещества в таких количествах, что оно начинает угнетать активность соответствующего гена. Уменьшение синтезируемого вещества, связанное с недостатком белка-фермента, снова активирует деятельность гена, ответственного за этот белок-фермент.В процессах регуляции генетической активности большую роль играют гены-регуляторы, которые управляют активностью структурных генов, определяющих синтез структурных белков или белков-ферментов, а также разных видов тРНК и рРНК.
Гомеозисные гены — гены, определяющие процессы роста идифференцировкив организме. Гомеозисные гены кодируюттранскрипционные факторы, контролирующие программы формирования органов и тканей.
Мутациив гомеозисных генах могут вызвать превращение одной части тела в другую. Гомеозисными мутантами называются такие организмы, у которых на месте органа развивается орган другого типа. Например, удрозофилыпри мутацииantennapediaформируется конечность на местеантенны.
Гомеозисные гены контролируют работу других генов и определяют превращение внешне неразличимых участков зародышаили определённого органа (ткани, участка тела). В частности, гомеозисные гены контролируют появление различийсегментовмногоклеточных животных в раннем эмбриональном развитии. У насекомых гомеозисные гены играют ключевую роль в определении особенностей строенияэмбриональныхсегментов и структур на них (ноги, антенны, крылья, глаза).
Гомеозисные гены животных относятся к семейству Hox-генов. Однако не все гены этого семейства являются гомеозисными. Так, у дрозофилы к Hox-генам комплексаAntennapediaотносятся гены zerknullt, zerknullt2,bicoidи fushi tarazu, которые не являются гомеозисными. У растительных организмов также известны процессы, которые контролируются гомеозисными генами: филлотаксис, развитие цветков и соцветий.