IV. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ. АНТРОПОГЕНЕЗ.
69. Периоды накопления фактических знаний в биологии. Концепция креационизма и трансформизма.
Идея эволюции живой природывозникла в Новое время как противопоставление креационизму (от лат. "созидание") - учению о сотворении мира богом из ничего и неизменности созданного творцом мира. Креацианизм как мировоззрение сложился в эпоху поздней античности и в Средневековье и занял господствующие позиции в культуре.
Фундаментальную роль в мировоззрении того временииграли также идеи телеологии - учения, по которому все в природе устроено целесообразно и всякое развитие является осуществлением заранее предопределенных целей. Телеология приписывает процессам и явлениям природы цели, которые или устанавливаются богом (Х.Вольф), или являются внутренними причинами природы (Аристотель, Лейбниц).
В преодолении идей креацианизма и телеологииважную роль сыграла концепция ограниченной изменчивости видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды - трансформизм. Эту концепцию в развернутой форме сформулировал выдающийся естествоиспытатель 18 века Жорж Бюффон в своем 36-томном труде "Естественная история".
Трансформизмв основе своей имеет представления об изменении и превращении органических форм, происхождении одних организмов от других.
В становлении идеи эволюции органического мирасущественную роль сыграла систематика - биологическая наука о разнообразии всех существующих и вымерших организмов, о взаимоотношениях и родственных связях между их различными группами (таксонами). Основными задачами систематики являются определение путем сравнения специфических особенностей каждого вида и каждого таксона более высокого ранга, выяснение общих свойств у тех или иных таксонов. Основы систематики заложены в трудах Дж. Рея (1693) и К. Линнея (1735)
70. Эволюционная теория Ж.Б. Ламарка и ее оценка.
Выдающаяся заслуга Ламарказаключается в создании первого
эволюционного учения. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив
ей представление об изменяемости видов. Его учение утверждало
существование эволюции как исторического развития от простого к
сложному. Впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции. Ламарк
совершенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние
на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто отметил
чрезвычайную длительность развития жизни на Земле. Однако Ламарк
допустил серьезные ошибки прежде всего в понимании факторов
эволюционного процесса, выводя их из якобы присущего всему живому
стремления к совершенству. Также неверно понимал причины возникновения
приспособленности , прямо связывал их с влиянием окружающей среды. Это
породило очень распространенные, но научно совершенно необоснованные
представления о наследовании признаков, приобретаемых организмами под
непосредственным воздействием среды.
Объяснение Ламаркомсущности и движущих сил эволюционного процесса телеологично, метафизично и идеалистично. Теория Ламарка не была принята большинством ученых его времени; ее слабые стороны, противоречивость и шаткость аргументов были слишком очевидны, чтобы эта теория смогла преодолеть господствовавшие креационистские взгляды.
Как первая последовательная и цельная эволюционная концепция, теория Ламарка была прогрессивной для своего времени. Однако возрождение метафизических и телеологических взглядов Ламарка на сущность эволюционного процесса в позднейшее время различными неоламаркистскими концепциями является уже шагом назад в развитии науки. О характере этих неоламаркистских концепций и причинах, вызывающих их возникновение, мы будем говорить ниже, после рассмотрения теории Ч.Дарвина, заложившей основу современных эволюционных взглядов.
Движущей силой градацийЛамарк считал "стремление природы к прогрессу", "стремление к совершенствованию", изначально прсущее всем организмам и заложенное в них Творцом. При этом организмы способны целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий, приспосабливаться к условиям внешней среды. Это положение Ламарк конкретизировал в двух законах:
1) активно используемый орган усиленно развивается, а ненужный исчезает;
2) изменения, приобретенные организмами при активном использовании одних органов и неиспользовании других, сохраняются у потомства.
71. История становления эволюционной идеи. Сущность представлений Ч. Дарвина о механизме органической эволюции. Современный период синтеза дарвинизма и генетики.
Становление эволюционных идейимеет достаточно длительную историю. Уже в XIX веке они нашли применение в некоторых областях знания, но воспринимались скорее как исключение по отношению к миру в целом.
Принцип эволюцииполучил наиболее полную разработку в рамках биологии и стал ее фундаментальным принципом со времен Ч.Дарвина. Однако вплоть до наших дней он не был доминирующим в естествознании. Во многом это было связано с тем, что длительное время лидирующей научной дисциплиной выступала физика, которая транслировала свои идеалы и нормы в другие отрасли знания. Физика традиционно исследовала фундаментальные структуры мироздания и поэтому она всегда была в числе наук, претендующих на формирование базисных идей общенаучной картины мира. Но физика на протяжении большей части своей истории в явном виде не включала в число своих фундаментальных принципов принцип развития.
Что же касается биологии, то она не достигла высокого статуса теоретически развитой науки, она и сейчас находится скорее на пути к теоретизации. Ее представления относились к области живой природы, которая традиционно не полагалась фундаментом мироздания. Поэтому, участвуя в построении общенаучной картины мира, биология длительное время не претендовала на то, чтобы ее фундаментальные идеи и принципы приобрели универсальный общенаучный смысл, применялись бы во всех других областях исследования.
Адаптациогенез - возникновение, развитие и преобразование приспособлений (адаптаций) в процессе эволюции органического мира. Открытие Ч. Дарвином механизма органической эволюции показало, что по существу вся эволюция есть адаптациогенез: любой признак организации является адаптивным. Конечности наземных позвоночных животных имеют самое различное строение вследствие приспособления к бегу, рытью, плаванию или полёту, но основа строения конечностей одна и та же — сложный рычаг.
Синтез дарвинизма и генетикипроизошёл в 20-30-х годах 20в. Сложилась так называемая синтетическая теория эволюции, концентрирующая внимание в основном на процессах микроэволюции и видообразования. Новейший этап развития дарвинизма характеризуется использованием данных молекулярной биологии для более глубокого понимания механизмов наследственной изменчивости, практические применения основных его положений к проблемам антропогенного изменения биосферы и управления живыми природными ресурсами
72. Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина.
Ч.Дарвин (1809–1882) создал современное эволюционное учение, изложив его в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). Теория эволюции путем естественного отбора основана на двух основных положениях.
1. Для всех живых существ характерна изменчивость. Для эволюции ведущее значение имеет наследственная (позднее названная мутационной) изменчивость. В благоприятных условиях существования небольшие различия между особями одного вида не очень заметны и не играют существенной роли. Однако в неблагоприятных условиях даже небольшие наследственные изменения могут оказаться решающими и определить, какие особи популяции погибнут, а какие – выживут.
2. Наследственная изменчивость дает материал для эволюционного процесса, а полезен ли возникший признак для вида, определяется естественным отбором. Естественный отбор по Дарвину – это совокупность природных процессов, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и их потомства, и, с другой стороны, прекращение размножения и гибель наименее приспособленных особей.
В основе естественного отбора лежит борьба за существование.Дарвин выделял три формы этой борьбы:
а) внутривидовая борьба за существование – конкуренция растений одного вида за свет и воду, животных одного вида – за пищу и участки для поселения и т.д.
б) межвидовая борьба за существование – взаимоотношения между особями различных видов, которые могут развиваться в форме паразитизма, хищничества, конкуренции и т.п. Примером межвидовой борьбы могут служить взаимоотношения между популяцией хищников (куницы, горностаи и т.п.) и мелких грызунов или вытеснение светолюбивыми растениями одного вида других светолюбивых видов, которых они лишают необходимого освещения.
в) борьба с абиотическими факторами природы – недостатком или избытком влаги, освещенности, перепадом температур, закислением или защелачиванием почвы и т.п.
Таким образом, все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проходят проверку естественным отбором.
Влияние учения Ч.Дарвина на развитие биологической науки чрезвычайно велико, так как Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюции. Он установил движущие силы эволюционного процесса: наследственную изменчивость и естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование. Дарвин предложил объяснение процессов видообразования и причин многообразия видов в природе, а также выяснил, каким образом человек создает новые сорта растений и породы животных.
Теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых является доказательство эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса. Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:
1) Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.
2) Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.
3) В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.
4) Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.
73. Понятие о виде. Реальность вида. Структура вида. Критерии вида.
Живой мир Земли состоит из огромного количества существ различных видов. Вид – одно из основных понятий биологии. Учение о виде разрабатывал Ч.Дарвин.
По современным понятиямвид– это совокупность особей, сходных по строению, имеющих одинаковый набор хромосом, занимающих определенную область обитания (ареал), свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.
Вид представляет собой основную структурную единицув системе живых организмов. Однако определить принадлежность особей к одному виду иногда бывает трудно. Для этого используется целый ряд критериев.
1. Морфологический критерий– это главный критерий, использовавшийся до середины нашего века. Он основывается на внешних различиях между видами животных или растений. Однако иногда встречаются виды-двойники, которые внешне почти не отличаются друг от друга.
2. Географический критерийоснован на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (ареала). Однако существуют виды, занимающие огромные пространства. Кроме того, многие близкие виды занимают практически одни и те же ареалы.
3. Экологический критерийпредполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками размножения и т.д., то есть занимает собственную экологическую нишу. Однако некоторые виды занимают очень близкие экологические ниши. Кроме того, часто один и тот же вид, обитающий на большой территории, занимает в разных районах ареала различные ниши.
4. Этологический критерийоснован на том, что поведение животных разных видов различно. Но этот критерий нельзя считать абсолютным, так как поведение многих близких видов почти одинаково.
5. Генетический критерийоснован на главном свойстве вида – его генетической изоляции: животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Если же такое иногда и происходит, то потомство, как правило, нежизнеспособно и, во всяком случае, бесплодно из-за того, что хромосомы у разных видов несовместимы и не могут конъюгировать во время мейоза. Но и этот критерий нельзя считать абсолютным, так как межвидовые гибриды в природе иногда встречаются, особенно среди растений.
Таким образом, определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основе совокупности всех или большинства критериев.
74. Популяционная структура вида. Генетическая структура популяции.
В природе практически не существует видов, которые были бы повсеместно распространены. Обычно каждый вид имеет свою область распространения - ареал, границы которого определяются границами пригодных для данного вида условий обитания. Космополитами - видами, обитающими повсеместно - являются прежде всего человек, сумевший освободиться из-под влияния окружающей среды, и (с определенной долей условности) некоторые обитающие совместно с ним животные.
Границы ареалов видов со временем изменяются. Как правило, это связано с изменением условий существования, а также с адаптацией видов к новой среде обитания. В настоящее время ареалы многих видов меняются под влиянием хозяйственной деятельности человека. При этом ареал может сокращаться или расширяться.
Условия среды определяют не только границы ареала, но и закономерности размещения особей в пределах этих границ. Как правило, внутри своего ареала животные, растения грибы или микроорганизмы распределены неравномерно: можно выделить отдельные «сгущения» - популяции.
Популяция- совокупность особей того или иного вида, в течение большого числа поколений населяющих определенное пространство, внутри которого особи могут относительно свободно скрещиваться друг с другом, в то время как обмен особями с соседними популяциями в значительной мере затруднен.
Популяционная структура видовзачастую бывает довольно сложной, и локальные поселения можно объединить в более крупные группировки. Популяции высокого ранга, объединяющие несколько более мелких единиц, стабильны во времени, и могут обладать собственной эволюционной судьбой.
В силу того, что разные популяции в большей или меньшей степени изолированы друг от друга, между ними накапливаются генетические и морфологические различия - формируется внутривидовая географическая изменчивость.
Генетическую структуру популяциимы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные.
Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в континентальных. Причину этих различий между островными и континентальными популяциями мы обсудим позже, а пока проанализируем соотношение частот генотипов внутри популяций.
75. Экологические характеристики популяций (численность, плотность, возраст и половой состав). Правило Харди-Вайнберга: содержание и математическое выражение.
Популяцию рассматривают в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции.
Каждая популяция характеризуется определеннойчисленностьюособей, ее изменениями, занимаемым пространством, возрастным и половым составом особей.
Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, а тем более различных видов, очень колеблется и зависит от степени подвижности особей. Число особей (или численность) в популяции различна у разных видов, но она не может быть ниже некоторых пределов.
Сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию популяции. Численность популяций может резко меняться по сезонам и годам.
Популяция состоит из разных по полу и возрастуособей. Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей в популяциях различно и зависит от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, интенсивности размножения. Соотношение полов, т. е. число мужских и женских особей, в популяции изменяется.
Таким образом, популяции представляют собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды.
1906 г. Д.Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при свободном скрещивании (панмиксии) особей в бесконечно большой популяции организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из поколения в поколение постоянной при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов (например, действия отбора). Следствием этого правила Харди - Вайнберга является невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из генофонда бесконечно большой панмиктической популяции без воздействия извне и, разумеется, при жизнеспособности мутантов. Бесконечно большая панмикти-ческая популяция представляет собой абстракцию, реально не встречающуюся в природе, но достаточно крупные популяции со случайным скрещиванием составляющих их особей вполне обычны, и в таких популяциях проявляется тенденция к сохранению генетического равновесия в соответствии с правилом Харди-Вайнберга. С появлением в таких популяциях новых генов частота их встречаемости стабилизируется (при отсутствии отбора) уже в следующем поколении.
Закон Харди-Вайнберга — это закон популяционной генетики — в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, не происходит дрейф генов, все скрещивания случайны — частоты генотипов по какому-либо гену (в случае если в популяции есть два аллеля этого гена) будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению:
p^2 + 2pq + q^2 = 1
Где p^2 — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q^2 — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2pq — доля гетерозигот.