Дифференциальная активность генов в развитии
Развитие характеризуется сменой активности различных генов и их постепенным включением в работу при онтогенетическом развитии организма. Направленное влияние генетической информации на процессы развития связано с дифференциальным вступлением генов в детерминацию развития, т. е. со сменой явлений транскрипции разных гeнов. Хотя в дифференцированных клетках весь генный набор сохранен, однако далеко не все гены равно функциональны, т. е. далеко не одинаково транскрибируют свой код.
Процессы развития связаны со взаимодействием цитоплазмы и ядра. Здесь легко представить себе обратные связи, при которых возникают вещества цитоплазмы, - возможно, индукторы и репрессоры, регуляторы транскрибирования генов. Это отчетливо видно из фактов многочисленных мутаций, прерывающих процессы развития особи на разных его этапах. На каждом этапе онтогенеза активны только те гены, функция которых осуществляется именно на этом этапе.
Первоначально включенные гены, контролирующие основные процессы клеточного метаболизма, активны на протяжении всей жизни особи. Действие других генов может инактивироваться после выполнения ими своей функции. Чтобы наглядно представить себе этот процесс, достаточно вспомнить основной биогенетический закон Э. Геккеля, согласно которому в эмбриогенезе каждого вида повторяются основные черты эмбрионального развития его эволюционных предшественников. Ясно, что гены, контролирующие образование зачаточных жаберных щелей и других подобных органов, функционируют в онтогенезе плацентарных млекопитающих лишь ограниченное время.
Четкая упорядоченность в связи со стадиями индивидуального развития установлена для смены функционирования генов гемоглобина у млекопитающих. Подобных примеров можно привести немало, однако, с точки зрения генетики развития, наиболее интересны те случаи, где дифференциальная активность генов может быть прослежена непосредственно по изменению некоторых особенностей хромосом, иногда называемых особенностями хромосомного фенотипа. Наиболее ярким примером такого рода служат пуфы в гигантских политенных хромосомах.
Морфологически пуфы представляют собой вздутия определенных районов хромосом, обусловленные декомпактизацией отдельных дисков и интенсивным синтезом в них PHК. Пуфы, таким образом, можно рассматривать как высокоактивные в функциональном отношении тканеспецифичные и стадиеспецифичные гены. Установлена роль гормонов (в частности экдизона - гормона окукливания в индукции пуфов), а также роль белков, синтезированных ранними пуфами, в индукции поздних пуфов.
Иными словами, стероидные гормоны и белки - вероятно, не единственные факторы, ответственные за переключение генов в онтогенезе, а следовательно, и за смену фаз индивидуального развития организма. Особенно велика роль стероидных гормонов в регуляции генной активности у животных. Известно, что гормоны синтезируются в специализированных клетках желез внутренней секреции и циркулируют по всему организму.
Однако отдельные гормоны активируют гены не во всех клетках, а только в клетках-мишенях, содержащих специальные рецепторные белки, с которыми специфически связываются молекулы гормона. Это связывание происходит в цитоплазме, а затем образовавшийся комплекс проникает в ядро, где он взаимодействует с определенными негистоновыми белками хромосом. В отсутствие гормонов эти белки блокируют либо промоторные, либо иные, пока неизвестные регуляторные участки определенных генов.
Комплекс «гормон-рецепторный белок» снимает блокирующее действие негистонового белка-репрессора, следствием чего являются транскрипция данного гена, созревание и-РНК, транспорт ее в цитоплазму и синтез белка.
Эмбриональная индукция
Индукция эмбриональная(от лат. mductio — наведение, возбуждение) - влияние одного эмбрионального зачатка (индуктора) на развитие (дифференциройку) другого; лежит в основе органогенеза. Проявляется на всех стадиях эмбрионального развития. Например, в бластуле клетки участка будущей дорсальной губы являются индукторами и влияют на развитие других частей зародыша, в частности хорды.
Хорда вместе с прилежащей к ней мезодермой (так называемая хордомезодерма) в свою очередь индуцирует закладку нервной системы; часть головного мозга, из которой образуется сетчатка глаза, влияет на соседний участок эктодермы, вызывая его дифференциацию в роговицу, и пр.
Индукция эмбриональная осуществляется при непосредственном контакте и взаимодействии групп клеток между собой (поверхностное взаимодействие) или путём передачи индуцирующего действия через химические вещества, обладающие свойствами низкомолекулярных белков. Действие индукторов, как правило, лишено видовой специфичности. Явление индукции эмбриональной открыл в 1901 немецкий эмбриолог X. Шпеман.
Генетика