ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Вегетативное размножение проявляется в способности растений образовывать новые особи из отдельных вегетативных органов ╫ корней, стеблей, листьев, или их модификаций ╫ усов, корневищ, клубней, луковиц и др., а также их частей. Естественное вегетативное размножение широко распространено в природе у многих дикорастущих растений. Активно размножаются с помощью корневищ многолетние травы, например пырей ползучий, сныть обыкновенная, ландыш майский, мать-и-мачеха; надземными ползучими побегами ╫ усами и плетями ╫ размножаются земляника, некоторые виды лапчаток и камнеломок; многие лилейные (лилии, луки) размножаются луковицами.
Биологическая особенность вегетативного размножения заключается в том, что дочерние особи в основном сохраняют свойства и признаки материнского растения. В сельскохозяйственной практике растения часто размножают вегетативным путем искусственно, в целях сохранения чистоты сорта (картофель, георгин, топинамбур, многие плодовые деревья и кустарники и т.д.). Деревья и кустарники можно размножать отводками. Сущность этого способа заключается в укоренении нижних побегов до отделения их от материнского растения. После образования корней отводки могут расти самостоятельно, развиваясь в нормальное растение (виноград, смородина, крыжовник). Деревья и кустарники можно размножать и с помощью стеблевых или корневых черенков, т.е. частями побега с несколькими междоузлиями (виноград, малина, ивы, розы и т.д.). В практике плодоводства широко применяется размножение прививками, когда часть одного живого растения пересаживается на другое живое растение, на котором оно приживается. Некоторые растения могут размножаться листьями или их частями (бегонии). В цветоводстве для размножения многолетних трав используют так называемое деление куста (у маргариток, флоксов, примул).
ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
ЦВЕТОК
Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка.
Существует несколько гипотез происхождения цветка. Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок ╫ это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы ╫ в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе наиболее древние семейства ╫ это магнолиевые, лютиковые и др. Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок ╫ это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание; наиболее древними считаются семейства с раздельнополыми невзрачными цветками ╫ ивовые, казуариновые и др. Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т.е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.
В настоящее время большинство ботаников рассматривают цветок как видоизмененный укороченный побег, все части которого, кроме цветоложа, имеют листовую природу.
Цветок ╫ это укороченный видоизмененный спороносный побег, развивающийся из почки и специально предназначенный для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов).
Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе ╫ расширенная укороченная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника ╫ чашечку. Лепестки образуют внутреннюю часть околоцветника ╫ венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. У некоторых видов растений цветоножка отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме ╫ плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое и т.д.
Части цветка (элементы околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое или циклическое расположение). Иногда расположение бывает смешанным, или гемициклическим: части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики ╫ по спирали.
Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа. Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизмененные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются прицветниками.
Чашечка бывает раздельнолистной или спайнолистной в зависимости от того, являются ли чашелистики свободными или сросшимися. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики имеют различную форму (ланцетовидную, шиловидную, треугольную и т.п.). Если форма и размер чашелистиков цветка неодинаковы, то чашечка называется неправильной, если одинаковые ╫ правильной.
Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и соответственно называется раздельнолепестным или спайнолепестным. Он обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы.
Околоцветник, состоящий из выраженных чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый ╫ чашечковидным. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.
Все разнообразие цветков в отношении их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правильный, или актиноморфный, цветок, через который можно провести несколько плоскостей симметрии (представители семейств гвоздичных, розоцветных); 2) неправильный, или зигоморфный, цветок, через который можно провести только одну плоскость симметрии (представители семейств бобовых, губоцветных, орхидных); 3) асимметричный цветок, через который нельзя провести ни одной плоскости симметрии (представители семейств канновых, банановых).
Андроцей состоит из тычинок, являющихся по своей природе микроспорофиллами. Тычинка имеет тычиночную нить и прикрепляющийся к ней посредством связника пыльник. В каждом пыльнике имеются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца {микроспоры или пыльцевые зерна).
Зрелые пыльцевые зерна у разных видов могут быть шаровидной, эллиптической и другого вида формы. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая ╫ интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита, и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративного ядра образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами.
Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый пестик образован одним или несколькими свободными (апокарпный гинецей) или сросшимися (ценокарпный гинецей) плодолистиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно состоит из нижней расширенной части ╫ завязи, средней цилиндрической части ╫ столбика, верхней расширенной части ╫ рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосредственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перисто-лопастным и т.д. В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами. В них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем).
Наглядную характеристику строения цветка дают формула и диаграмма цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграмма ╫ посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость, план цветка). Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается латинской буквой Р, чашечка ╫ К, венчик ╫ С, андроцей (тычинки) ╫ А, гинецей, или плодолистики,╫ G. Правильный цветок обозначается звездочкой *, неправильный ╫ стрелкой ?. У каждой буквы внизу справа ставится цифра, обозначающая число членов в данном круге цветка. Если членов много и число их неопределенно, ставят знак бесконечности ?. Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединенные знаком "+". При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки. Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь ╫ чертой над цифрой. Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на плоскости. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.
Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).
Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зародышевого мешка имеются яйцеклетка, две ее клетки-спутницы (синергиды), два полярных ядра, три антиподы (ядра на противоположном яйцеклетке полюсе зародышевого мешка). Архегоний у покрытосеменных отсутствует. На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оплодотворение ╫ процесс, свойственный только цветковым растениям, открытый русским ботаником С.Г.Навашиным в 1898 г. При этом после проникновения двух спермиев мужского гаметофита в зародышевый мешок оплодотворяетя не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки с триплоидным ядром ╫ питательная ткань, или эндосперм семени. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию эндосперма, что ускоряет весь процесс формирования семени.
СОЦВЕТИЕ
Цветки могут быть одиночными, завершающими побег, однако чаще они собраны в соцветия. Соцветие ╫ это побег или система побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников).
Соцветия можно разделить на две группы: моноподиальные (рацемозные, ботрические) и симподиалъные (цимозные). У моноподиальных соцветий самые молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия. У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок заканчивает главную ось соцветия, и дальнейшее развитие соцветия идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем второго и т.д.
Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий). К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть ╫ цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос ╫ сходен с кистью, но цветки сидячие (подорожник); початок ╫ колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка ╫ сходна с кистью, но главная ось очень сильно укорочена, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток ╫ сходен с кистью, но отличается тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной плоскости (груша); корзинка ╫
цветки всегда сидячие, расположены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной оси соцветия (представители семейства сложноцветных); зонтик╫ главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки сидят на ножках одинаковой длины (лук). К сложным моноподиальным соцветиям относятся: сложный колос ╫ на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница); метёлка, или сложная кисть, ╫ на главной оси на разной высоте развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный зонтик ╫ отличается от простого тем, что оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щиток ╫ главная ось представляет собой щиток, а боковые ╫ корзинки (тысячелистник).
К симподиальным соцветиям относятся: монохазий (подразделяют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и плейохазий, или ложный зонтик. Монохазий ╫ ось каждого порядка дает только одну ветвь с цветком. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные стороны (гладиолус). Дихазий ╫ ось каждого порядка дает две ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, непосредственно под ним находятся два боковых цветка второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки третьего порядка и т.д. (представители семейства гвоздичных). Плейохазий ╫ из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (молочай).
Биологическое значение соцветий очень велико. Соцветия делают цветки хорошо заметными с большого расстояния, что важно для насекомых-опылителей. Для ветроопыляемых растений соцветия увеличивают вероятность опыления цветков "облачком" летящей пыльцы.
ПЛОД
Плод образуется, как правило, из завязи пестика. Из стенок завязи развивается околоплодник, который состоит из трех слоев: наружного (экзокарпа), срединного (мезокарпа) и внутреннего (эндокарпа). Эти три части не всегда хорошо выражены.
Плоды могут быть простыми, или настоящими, образовавшимися из единственного пестика в цветке, и сложными, или сборными, ╫ из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины, ежевики, лютика и др.). Если в образовании плода помимо пестика принимают участие другие части цветка (цветоложе, околоцветник), плод называют ложным.
Все настоящие плоды на основании строения околоплодника подразделяют на сухие и сочные. Сухие плоды имеют сухой, деревянистый или кожистый околоплодник и их делят на вскрываю-
щиеся и невскрывающиеся. Помимо плодов, вскрывающихся разными способами, имеются распадающиеся плоды, представленные двумя группами: дробные плоды, распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков (зонтичные), и членистые плоды, распадающиеся поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистиков (некоторые виды крестоцветных и др.). У сочных плодов весь околоплодник или его часть сочная или мясистая. Сочные плоды подразделяют на ягоды и костянки.
Разнообразие плодов определяется прежде всего строением околоплодника, а также способом вскрывания и числом семян. Среди сухих и сочных плодов различают односеменные и многосеменные.
СУХИЕ МНОГОСЕМЕННЫЕ ВСКРЫВАЮЩИЕСЯ ПЛОДЫ: коробочка ╫ одногнёздный или многогнёздный плод, образующийся из нескольких плодолистиков, вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка ╫ одногнездный плод, образующийся из одного плодолистика, вскрывается по брюшному шву (живокость); сложная листовка представляет собой группу листовок (калужница, пузырчатник); боб ╫ одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листовки раскрывается по двум швам ╫ брюшному и спинному (представители семейства мотыльковых); стручок ╫ удлиненный двугнездный плод, образующийся из двух плодолистиков, а между створками имеется продольная перегородка (горчица); стручочек ╫ то же, что и стручок, но длина его не более чем втрое превышает ширину (пастушья сумка).
СУХИЕ ОДНОСЕМЕННЫЕ НЕВСКРЫВАЮЩИЕСЯ ПЛОДЫ: зерновка ╫ семя плотно срастается с тонким пленчатым околоплодником (рожь, пшеница); семянка ╫ околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем; семянка часто бывает снабжена хохолком или летучкой (одуванчик); в семействе зонтичных образуются двусемянки; крылатка ╫ семянка с крыловидным придатком (ясень), двукрылатка (клён); орех ╫ околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек ╫ маленький орех (конопля); желудь ╫ сходен с орехом, но околоплодник кожистый и нижняя часть плода погружена в чашевидную плюску (дуб).
СОЧНЫЕ МНОГОСЕМЕННЫЕ ПЛОДЫ: ягода ╫ эндокарпий и мезокарпий сочные, экзокарпий кожистый (виноград, томаты); яблоко ╫ ложный плод, в образовании которого кроме завязи принимает участие сильно разросшееся цветоложе (яблоня, груша); тыквина ╫ ложный плод, в образовании его принимает участие цветоложе, экзокарпий твёрдый, иногда деревянистый, мезокарпий и эндокарпий сочные (арбуз, тыква); померанец ╫ плод цитрусовых, экзокарпий мягкокожистый, богатый эфирными маслами, мезокарпий сухой, губчатый, эндокарпий сочный (лимон, апельсин).
СОЧНЫЕ ОДНОСЕМЕННЫЕ ПЛОДЫ: костянка ╫ экзокарпий тонкий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый (вишня, слива); сложная костянка ╫ группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).
Приведенная классификация плодов является искусственной, так как она основана главным образом на внешних морфологических признаках. Существует также морфогенетическая классификация плодов, основанная на типе гинецея, из которого развиваются плоды.
У некоторых растений развиваются соплодия. Они образуются из соцветия в результате срастания нескольких плодов в одно целое (инжир, ананас).
СЕМЯ
Семена ╫ это специализированные структуры (органы), возникшие в процессе эволюции у семенных растений (отделы голосеменных и покрытосеменных) и выполняющие функции их размножения и расселения. Семена формируются из семяпочек (семязачатков) после оплодотворения и заключены у цветковых растений в односеменные или многосеменные плоды. В типичном случае зрелое семя цветкового растения состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры.
Семенная кожура обычно многослойна, ее главная функция ╫ защита зародыша от чрезмерного высыхания, механических повреждений и преждевременного прорастания. Иногда ее строение облегчает распространение семян в окружающей среде. В кожуре имеется небольшое отверстие ╫ семявход, способствующий проникновению в семя воды в начале набухания. На кожуре виден также рубчик ╫ след от семяножки, с помощью которой семя прикрепляется к стенкам плода.
Эндосперм ╫ питательная ткань, состоящая из триплоидных клеток и возникающая из центральной клетки зародышевого мешка в процессе двойного оплодотворения. Функция эндосперма ╫ обеспечение питания зародыша на начальных этапах его развития при прорастании семян.
Зародыш ╫ зачаток нового растения, состоит в значительной степени из образовательных тканей. В нем хорошо различимы несколько структур. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком, имеющим наверху точку роста, и семядолями (зачаточными листьями). Нижний конец побега постепенно переходит в зародышевый корешок, представленный обычно только образовательной тканью, прикрытой корневым чехликом.
У зародыша представителей класса двудольных отдела цветковых растений имеются обычно две семядоли, отходящие от оси
побега по бокам. Точка роста побега при этом располагается между ними и является верхушечной. Семядоли двудольных нередко крупные и мясистые (например, у бобовых, тыквенных, сложноцветных) и содержат запасы питательных веществ, а эндосперм при этом почти не заметен. У разных групп цветковых растений соотношение размеров эндосперма и семядолей зародыша сильно варьирует.
У зародыша представителей класса однодольных отдела цветковых растений имеется лишь одна семядоля. Она обычно занимает верхушечное положение, при этом точка роста смещена вбок. У представителей семейства злаков, одного из важнейших в хозяйственном отношении, строение семени весьма своеобразно и отличается от большинства однодольных растений. Зародыш в семени односемянного плода-зерновки прилегает к эндосперму одной стороной, а не окружен им. Вследствие этого семядоля занимает боковое положение и имеет форму плоского щитка, основная функция которого ╫ всасывание питательных веществ из хорошо развитого эндосперма. Верхушечная почечка у злаков довольно хорошо развита и имеет несколько листовых зачатков.
По сравнению с другими органами растений, содержащими 70╫95% воды, семена состоят главным образом из сухого вещества. Воды в них содержится 10╫15%. Сухое вещество семени содержит всего 1,5╫5% зольных (минеральных) веществ, остальная часть приходится на органические вещества. Органические вещества в семени представлены белками, углеводами и жирами. Соотношение этих основных групп органических веществ варьирует у разных таксономических групп растений. Например, семена бобовых растений очень богаты белком (25╫30% от сухой массы семени). В семенах злаков белка значительно меньше (около 10%), зато крахмал составляет более половины их сухой массы. У бобовых и злаков семена обычно содержат ничтожное количество жира, в то же время в семенах конопли и льна доля жира составляет около 30%, а в семенах отдельных сортов подсолнечника ╫ более 50%.
Для прорастания семян требуются определенные условия. Поскольку их ткани сильно обезвожены, необходимо наличие воды. Важен также достаточный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. При дыхании они выделяют не только углекислый газ, но и значительное количество тепла. Это определяет условия хранения семян тонким слоем в сухих, хорошо проветриваемых помещениях: если семена хранятся толстым слоем, они могут перегреться, что приведет к гибели зародышей. Для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать прорастать. Для прорастания семян некоторых видов растений благо-
приятна переменная температура (барбарис, сельдерей). Семена многих растений природной флоры умеренных и холодных поясов могут прорастать лишь после воздействия на них низких температур (явление стратификации). Иногда прорастание семян определяется световым режимом. Семена ряда видов могут прорастать только на свету (луговой мятлик, морковь), других ╫ только в темноте (некоторые виды колокольчиков и вероник). Семена многих видов безразличны к свету.
Прорастанию семени предшествует его набухание ╫ необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества виды и обводнением тканей семени. При этом обычно разрывается семенная кожура. Одновременно с поглощением воды начинается активная ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ. Рост и развитие зародыша, превращение его в проросток (молодое растение с первыми зелеными листьями), происходит за счет деления и роста его клеток.- Для роста, особенно на самых первых этапах развития, зародыш использует питательные вещества, запасенные в семенах, т.е. ведет гетеротрофный образ жизни. Запасные вещества в виде Сахаров он получает из семядолей или эндосперма в результате гидролиза крахмала.
Время посева семян различных растений определяется их отношением к вышеперечисленным экологическим факторам (в особенности ╫ влажностью почвы и ее температурой). Для культивируемых растений благоприятные условия для прорастания создаются человеком в результате разрыхления и увлажнения почвы. Глубина заделки семян сельскохозяйственных культур зависит от многих факторов: размера семян, физических свойств почвы (обусловливающих водный, воздушный и тепловой режимы), а также от биологических особенностей видов (одним видам свойственно надземное прорастание, когда семядоли проростков выносятся на свет, другим ╫ подземное прорастание, когда семядоли остаются в верхнем горизонте почвы).
ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ И НОМЕНКЛАТУРЫ РАСТЕНИЙ
Основные понятия о систематических (таксономических) категориях. Систематика изучает биологическое разнообразие организмов (см. также раздел V, с. 322). Основная цель любого систематического исследования ╫ классификация существующего (и существовавшего ранее) многообразия видов. При процедуре классификации на основе сопоставления и анализа анатомо-морфологических и эколого-биологических признаков и свойств организмов устанавливаются родственные и эволюционные отношения
между группами организмов ╫ таксонами (т.е. соподчинение систематических категорий).
Высшая таксономическая категория в систематике ╫ "царство". Современные систематики выделяют от трех до девяти царств органического мира (см. также с. 359). Наиболее широко известны системы американского биолога Р.Х.Уиттекера (обосновавшего выделение пяти царств живой природы) и одного из крупнейших отечественных ботаников, академика А.Л.Тахтаджяна, выделившего четыре царства органического мира: Прокариоты (см. разделы II, X), Грибы (см. раздел II), Растения, Животные (см. раздел III).
Согласно представлениям А.Л.Тахтаджяна к царству Растения относятся фотосинтезирующие эукариотические (характеристика эукариотов см. в разделе X, с. 420) организмы. По мнению других специалистов-систематиков, это царство должно включать только высшие растения.
Основная таксономическая категория, используемая в биологической систематике, ╫ вид. Специфика каждого вида выражена морфологически (фенетически) и служит отражением его генетических особенностей. Близкие виды образуют роды, близкие роды ╫ семейства, семейства ╫ порядки (отряды ╫ в зоологии), порядки (отряды) ╫ классы, классы ╫ отделы (типы ╫ в зоологии) и, наконец, отделы (типы) образуют царства органического мира. Каждое растение, таким образом, принадлежит к ряду последовательно соподчиненных таксонов. Это иерархическая система классификации. Любое научное название вида (в том числе и вида растений) состоит из двух латинских слов (является бинарным). В него входят название рода и видовой эпитет, например Паслён черный (Solanum nigrum). Каждый род (в том числе род Паслён) содержит в своем составе определенное количество видов, отличающихся друг от друга своей морфологией, биохимией, экологией, ролью в растительном покрове и другими свойствами. Основателем бинарной номенклатуры является выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707╫1778), который в 1753 г. опубликовал свой труд "Species plantarum" ("Виды растений") (см. раздел V).
Значение международных названий растений. Бинарные латинские названия растений приняты научным сообществом, понятны специалистам разных стран и закреплены в Международных номенклатурных кодексах, регулирующих и определяющих таксономические правила. В научных публикациях следует пользоваться международной номенклатурой, а не местными названиями растений.
Положение вышеназванного вида (Паслён черный) в современной классификационной системе таково:
╒ Царство Plantae ╫ Растения.
╒ Отдел Angiospermae, или Magnoliophyta, ╫ Покрытосеменные, или Цветковые растения.
╒ Класс Dicotyledones ╫ Двудольные.
╒ Порядок Scrophulariales ╫ Норичникоцветные.
╒ Семейство Solanaceae ╫ Паслёновые.
╒ Род Solanum ╫ Паслён.
╒ Вид Solanum nigrum ╫ Паслён черный. Видовое название необходимо
сопровождать фамилией автора, который впервые дал научное описание вида и ввел его название в научный обиход: Solanum nigrum L. (L. ╫
аббревиатура фамилии Линнея ╫ Linnaeus).
Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, существуют правила образования названий для таксонов различного ранга, что позволяет сразу различать их уровень. Так, многочисленные названия отделов имеют окончания -phyta. Например, отдел Цветковые растения называется Magnoliophyta, отдел Зеленые водоросли ╫ Chlorophyta и пр. Название порядков имеет окончание -ales. Например, порядок Лютикоцветные ╫ Ranales, порядок Злакоцветные ╫ Poales и т.д., Название семейств имеет окончание -сеае. Например, семейство Розоцветные ╫ Rosaceae, семейство Бобовые ╫ Fabaceae и т.д.
ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ
ОТДЕЛ ВОДОРОСЛИ
Понятие "водоросли" объединяет достаточно большую группу в основном водных одноклеточных и многоклеточных организмов, весьма разнородных как по строению, так и по происхождению, которые возникли и эволюционировали независимо друг от друга.
В связи с этим в современной альгологии (науке о водорослях) это понятие имеет только биологический смысл и утратило свое значение как таксономическая категория (отдел, класс). Многие специалисты определяют водоросли как неоднородную группу преимущественно водных организмов с оксигенным фотосинтезом, тело которых не дифференцировано на многоклеточные органы, а представлено талломом или слоевищем, и у которых одноклеточные половые органы. Под это определение подходят как прокариотные, так и эукариотные организмы, и. следовательно, положение водорослей в системе органического мира не может быть однозначным. Если принять предыдущее определение, то их следует размещать в нескольких царствах живой природы: прокариотные формы (синезеленые водоросли, или цианобактерии, и прохлорофитовые) ╫ в царстве Бактерии, эукариотные формы ╫ в царстве Протесты и царстве Растения.
Водоросли встречаются в водоемах любого типа и практически во всех пригодных для жизни местообитаниях на суше ╫ в почве и на ее поверхности, на камнях и скалах, стволах деревьев. Так, например, на коре деревьев бурый налет образует трентеполия, в почве преобладают желтозеленые, зеленые, диатомовые, синезеленые водоросли. Насчитывается около 35╫40 тысяч видов водорослей. Большинство водорослей пресных вод имеют микроскопические размеры, самые крупные пресноводные водоросли ╫ харовые ╫ могут достигать 2 м в длину. Однако водоросли-гиганты встречаются в морях и океанах, например бурая водоросль макроцистис достигает в длину до 60 м. В водной среде водоросли занимают разнообразные ниши. Например, микроскопические водоросли (от нескольких тысячных долей миллиметра до нескольких миллиметров) свободно плавают в толще воды. В 1 см3 воды содержится до 40 000 000 клеток. Чтобы не опускаться на дно, одни водоросли накапливают жировые капли, на клеточных стенках других могут развиваться различные выросты, увеличивающие трение, третьи имеют жгутики и могут активно перемещаться в толще воды. Существуют также водоросли, прикрепленные к грунту на дне водоемов или к различным предметам.
Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные представители. У многих эукариотных водорослей клетка имеет особенности, свойственные растительной клетке: наличие клеточной стенки, вакуоли с клеточным соком и хлоропластов, называемых хроматофорами, в которых осуществляется фотосинтез. Хроматофоры несут пигментные системы, включающие хлорофиллы (хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих водорослей и высших растений), каротиноиды и фикобилины. Комбинации этих пигментов обусловливают окраску талломов водорослей: например, у красных водорослей красный цвет обусловлен тем, что зеленый хлорофилл маскируется красными и синими фикобилинами. Часть водорослей, относящихся к разным отделам, утратила фотосинтезирующие пигменты и полностью перешла к гетеротрофному способу питания.
Размножение водорослей. Формы размножения водорослей разнообразны. Вегетативное размножение происходит делением клетки пополам (например, у эвглены зеленой), участками колоний (например, у колониальных диатомовых) и нитей (например, у спирогиры), специализированными структурами (например, клубеньками у хары). Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами (улотрикс, хламидомонада) и неподвижными апланоспорами (хлорелла). Споры бесполого размножения формируются в специальных клетках ╫ спорангиях, а особь, на которой формируются спорангии, называется спорофитом. У водорослей существует половое размножение. Клетки, в которых формируются половые клетки ╫ гаметы, называются гаметангиями, а особь,
на которой они образуются, ╫ гаметофитом. При половом размножении в результате парного слияния гамет образуется зигота, дающая начало новым особям. Основные типы полового процесса у водорослей следующие: изогамия ╫ слияние одинаковых по размеру и форме подвижных гамет (улотрикс); гетерогамия ╫ слияние подвижных гамет одинаковой формы, но разного размера (некоторые виды хламидомонады); оогамия ╫ слияние крупной неподвижной женской гаметы (яйцеклетки) с мелким подвижным сперматозоидом (морская капуста). У водорослей встречается также половое размножение без образования гамет ╫ конъюгация, когда сливаются протопласты двух гаплоидных вегетативных клеток с образованием диплоидной зиготы (спирогира). Перечисленные способы размножения по-разному представлены у разных групп водорослей. Например, широко известная одноклеточная неподвижная водоросль хлорелла размножается только бесполым путем, а морская водоросль ацетабулярия ╫ только половым; в жизненном цикле ламинарии (морской капусты) представлено как бесполое, так и половое размножение, а эвглена зеленая размножается лишь вегетативно.
Одноклеточные водоросли. Хламидомонада ╫ одноклеточная подвижная зеленая водоросль овальной (или каплевидной) формы, обитающая в лужах и других мелких пресных водоемах. Передвижение осуществляется с помощью двух одинаковых жгутиков на переднем конце клетки. Цитоплазма отграничена от внешней среды клеточной стенкой, состоящей из пектиновых веществ. Цитоплазма содержит ядро и сократительные вакуоли. Вакуоль с клеточным соком отсутствует. Большую часть клетки занимает хроматофор в форме чаши. В нем идет процесс фотосинтеза и откладывается в качестве запасного вещества крахмал. В водоемах, богатых органикой, хламидомонада может поглощать и готовые органические вещества (на этом основано ее применение в очистке сточных вод). В передней части хроматофора расположен красный глазок, который принимает участие в фоторецепции. Хламидомонада размножается бесполым и половым путем. При бесполом размножении в клетке образуются 4╫8 двужгутиковых зооспор, каждая из которых после выхода дорастает до взрослой особи. При половом размножении под оболочкой материнской клетки формируются гаметы. В результате попарного слияния гамет образуется зигота. Она покрывается оболочкой и зимует. Весной ее ядро редукционно делится, и в результате формируются 4 молодые гаплоидные хламидомонады.
Среди одноклеточных неподвижных зеленых водорослей хорошо известна хлорелла. Она встречается в пресных и соленых водах, а также в почве. Хлорелла имеет шаровидную форму. Под плотной целлюлозной оболочкой находятся цитоплазма, ядро и крупный зеленый хроматофор. Хлорелла размножается только бесполым
путем, с помощью неподвижных апланоспор. Для нее характерны высокая скорость размножения и эффективный фотосинтез. Это сделало хлореллу одним из наиболее удобных объектов культивирования. Благодаря ей удалось раскрыть многие тайны фотосинтеза.
Нитчатые водоросли. К ним относятся, в частности, улотрикс и спирогира. Улотрикс обитает в морских и пресных водах, где он образует зеленый налет на подводных предметах. Улотрикс имеет вид неветвящихся нитей, которые состоят из коротких клеток. Большая часть клетки занята вакуолью с клеточным соком, в цитоплазме расположены ядро и хроматофор в виде пояска. Размножается улотрикс вегетативным, бесполым и половым путем. При бесполом размножении в клетках формируются четырехжгутиковые зооспоры, которые после выхода в воду плавают, затем прикрепляются к подводным предметам, начинают делиться и формируют новые нити. При половом размножении в клетках формируются двужгутиковые гаметы. Выйдя из материнской клетки, они сливаются в воде, образуя четырехжгутиковую зиготу, которая после периода плавания оседает и одевается оболочкой. Период покоя заканчивается формированием 4 гаплоидных зооспор, которые после выхода в воду прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити.
Спирогира распространена в пресных водах, где она образует скопления зеленой тины. Нити спирогиры неветвящиеся, состоят из крупных цилиндрических клеток, покрытых целлюлозной оболочкой и слизью. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком, в которой на цитоплазматических нитях подвешено ядро. Хроматофор имеет вид спирально закрученной ленты. В одной клетке могут быть несколько хроматофоров. Размножение у спирогиры вегетативное и половое. Половой процесс ╫ конъюгация, при котором сливается содержимое вегетативных клеток двух рядом расположенных нитей. Образующаяся диплоидная зигота одевается оболочками и в таком виде зимует. Весной ядро редукционно делится, три ядра отмирают и вырастает только одна новая гаплоидная нить.
Морские водоросли. Среди морских водорослей встречаются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Многоклеточные представители ╫ это в основном бурые, красные и зеленые водоросли. Бурые водоросли ╫ только многоклеточные, преимущественно макроскопические, имеют желто-бурую окраску благодаря большому количеству желтых и бурых пигментов. Бурые водоросли встречаются до глубины 40╫100 (200) м, но наиболее густые заросли образуются до глубины 15 м. Одна из самых известных бурых водорослей ╫ ламинария, или морская капуста, широко распространена в северном полушарии. Ее таллом может достигать в длину 20 м. Ламинария содержит большие количества
аминокислоты метионина, йода, углеводов, минеральных веществ и витаминов, превосходя по этим показателям многие овощи и кормовые травы (на этом основано ее значение в питании людей).
Красные водоросли, ИЛИ багрянки, в подавляющем большинстве обитают в морях. Свое название они получили из-за окраски таллома: в зависимости от соотношения пигментов окраска таллома меняется от темно-малинового, розового до голубовато-зеленого или желтого цвета. Наличие фикоэритрина (красного пигмента) делает возможным обитание красных водорослей на больших глубинах (это самые глубоководные водоросли), так как он поглощает зеленые лучи солнечного света, проходящие через толщу воды. Большинство красных водорослей имеют многоклеточные слоевища в виде красивых, сложно рассеченных пластинок, но некоторые представители могут состоять из единственной клетки или формировать колонии. В состав клеточной стенки красных водорослей, помимо целлюлозы, входят агар и каррагинан. Клеточная стенка может обызвествляться, и тогда эти водоросли напоминают кораллы. Багрянки играют заметную роль в жизни моря, часто определяя характер растительности и доминируя в различных сообществах. Они служат пищей для морских животных, участвуют в процессах естественного самоочищения вод, многие из них съедобны (например, порфира).
Среди зеленых макроскопических морских водорослей наиболее известны водоросли из рода Улъва (морской салат). Слоевище ульвы имеет вид пластинки, которая может достигать 1,5 м в длину. Население многих приморских стран употребляет эти водоросли в пищу.
Значение водорослей. Водоросли в водоемах играют роль продуцентов, так как они способны синтезировать органические вещества из неорганических. В процессе фотосинтеза они также выделяют большое количество кислорода. Заросли водорослей служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.
При наступлении благоприятных внешних условий масса некоторых водорослей развивается настолько сильно, что вызывает изменения окраски воды. Это явление называется "цветением воды", и упоминание о нем можно встретить еще в сообщениях Плиния в 77 г. нашей эры. Зеленое цветение воды в канавах, лужах и ямах чаще всего вызывается или эвгленовыми, или зелеными водорослями. Водоросли могут вызывать цветение и морской воды. Например, в последние годы большой урон наносят "красные приливы" ╫ "цветение морей", вызванное увеличением массы ряда микроскопических одноклеточных водорослей (динофлагеллят). Размножившиеся водоросли выделяют вещества, токсичные для животных и человека.
Водоросли встречаются не только в воде. Наземные представители являются "пионерами" растительности на скалах, песке и в других бесплодных местах. Они участвуют в формировании структуры и плодородия почв. Органические вещества, выделяемые водорослями, как и сами талломы, служат пищей многим почвенным организмам: бактериям, грибам, беспозвоночным животным. Водоросли принимают участие также в образовании осадочных пород.
Водоросли вступают в определенные отношения с другими организмами, например являются внутриклеточными симбионтами некоторых беспозвоночных, с грибами они входят в состав лишайников. Некоторые голожаберные моллюски приобретают своих водорослей-симбионтов за счет поедания кишечнополостных с симбионтами: поглощенные клетки водорослей включаются в их ткани. В роли симбионтов могут выступать и хлоропласты водорослей. Например, мешкоязычные моллюски, питающиеся за счет всасывания содержимого зеленой водоросли кодиума, накапливают в своих клетках хлоропласты водоросли, в которых продолжается интенсивный фотосинтез. Встречаются и водоросли паразиты, в разной степени зависящие в своем питании от хозяина. Водоросли могут паразитировать на других водорослях, на высших растениях, на беспозвоночных животных.
Ряд морских водорослей (около 160 видов) широко употребляются в пищу (виды родов порфира, ламинария, ундария, ульва). Ряд видов (порфира, ламинария и др.) успешно культивируют. Ламинария, которую используют в питании людей, на корм скоту, применяют в медицине, культивируется в России и странах Юго-Восточной Азии. В Японии с конца XVII в. культивируют порфиру, и на сегодняшний день ╫ это наиболее популярная водоросль для массового культивирования в водорослевых хозяйствах Японии и Южной Кореи. С одного гектара водной поверхности удается получать от 25 до 100 т массы в год. Во всем мире красные водоросли используют для получения агара, который обладает желирующими свойствами. Он идет на изготовление желе, пастилы, суфле, многих конфет и других продуктов. Агар используют в микробиологии для изготовления питательных сред. Ежегодно в мире производят 10 000 т агара.
Бурые водоросли ╫ единственный источник получения альгинатов. Эти соединения альгиновой кислоты повышают качество пищевых продуктов, стабилизируют разнообразные растворы и суспензии. Преимущественно бурые водоросли (ламинарии, фукусы, аскофиллум) идут на корм скоту. Из водорослей получают также удобрения.
Некоторые водоросли применяются в медицине при лечении Ряда заболеваний. Например, в народной медицине водоросли используют как глистогонные средства, при лечении кашля, ран, подагры, зоба (некоторые водоросли содержат в своих талломах
большое количество йода) и др. Из красных водорослей получены противовирусные соединения, которые блокируют прикрепление вирусов к клеточной мембране. В последние годы препараты из бурых водорослей применяют для выведения радионуклидов.
Водоросли используют в качестве индикаторных организмов при определении состояния водоемов; их применяют и в процессе очистки сточных вод (хламидомонада).
Водоросли служат хорошими модельными объектами для научных исследований. Хлореллу можно назвать "ветераном" космической биологии: на космических кораблях с ней проводили опыты по использованию для регенерации воздуха и утилизации органики в замкнутых системах жизнеобеспечения. Ацетабулярия, например, используется при изучении взаимоотношений между ядром и цитоплазмой в живой клетке, так как для этой одноклеточной и на большей части жизненного цикла одноядерной водоросли характерны быстрая регенерация и исключительная живучесть ее гигантского ядра. Прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований ╫ харовые водоросли, на крупных клетках междоузлий которых изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.
ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ, ИЛИ МХИ
Моховидные ╫ вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Отдел включает около 25 000 видов, известен с карбона и происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.
Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Размеры растений колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле развита ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные ткани.
В отличие от всех других отделов высших растений вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом (половым поколением), который доминирует в их жизненном цикле; спорофит (бесполое поколение) занимает у мхов подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.
На гаметофите моховидных развиваются многоклеточные специализированные органы полового размножения ╫ мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую погоду (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в воде, проникают к яйцеклетке, находя-
щейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т.е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В спорангии ╫ многоклеточном специализированном органе бесполого размножения, расположенном внутри коробочки, в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры.
При прорастании споры возникает протонема ╫ тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На ней образуются многочисленные почки, дающие начало облиственным побегам гаметофита или талломам в виде пластинки.
Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и развитие их длительное время может происходить без образования спорофита.
Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые, Печеночники и Листостебельные мхи.
В классе Антоцеротовые насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно-теплых областях Земного шара. В нашей стране встречается только род антоцерос, включающий 3╫4 вида. Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1╫3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.
В классе Печеночники насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печеночники широко распространены, но в целом роль их в растительном покрове значительно меньше по сравнению с зелеными и сфагновыми мхами (см. ниже). В отличие от других моховидных у большинства печеночников протонема развита слабо и недолговечна. Гаметофит имеет форму или слоевища, или листостебельного растения. Строение гаметофита у печеночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит однотипен. Один из наиболее распространенных в нашей флоре печеночников, растущий на болотах и в лесах на месте пожарищ, ╫ маршанция обыкновенная. Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета. Растение двудомное. На одних особях образуются архегонии, на других ╫ антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.
В подклассе Юнгерманниевые есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство видов имеют лежачие дорсовентральные побеги. Форма листьев и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки ╫ от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4 створками.
К классу Листостебельные мхи относятся 3 подкласса: сфагновые, андреевые и бриевые мхи.
Подкласс Сфагновые мхи представлен одним семейством ╫ сфагновые с единственным родом сфагнум. В нашей стране встречается 42 вида этого подкласса. Сфагновые мхи широко распространены преимущественно в умеренных и холодных областях Северного полушария, где они образуют сплошной покров на болотах и во влажных лесах. Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку. Листья однослойные, имеют клетки двух типов ╫ хлорофиллоносные и водоносные {гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки, содержащие хлоропласты, узкие имеют червеобразную форму. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро поглощать и долго удерживать большое количество воды (почти в 40 раз больше своего сухого веса). В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.
Подкласс Бриевые, или Зеленые, мхи представлен у нас в стране примерно 2 тысячами видов. Зеленые мхи ╫ это чаще всего многолетние, преимущественно зеленые растения высотой от 1 мм до 50 см. Они широко распространены и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах и тундрах. Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.
Важнейшие признаки растений этого подкласса отражает, например, мох Кукушкин лен обыкновенный, широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30╫40 см и густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы. Кукушкин лен ╫ растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других ╫ антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают стебли с листьями.
Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные пустыни, местообитания с подвижным субстратом (перевеваемые пески, осыпи, галечники). Неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Широко представлены мхи в растительном покрове тундр и высокогорий;
тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют "царством мхов и лишайников".
Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обусловливает слабое разложение моховой дернины снизу, приводящее к образованию торфа. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Они являются торфообразователями, участвуя в формировании мощного мохового покрова на верховых болотах. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.
Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи могут оказывать неблагоприятное воздействие на жизнь некоторых видов сосудистых растений: произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание.
ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ, ИЛИ ПЛАУНЫ
Плауновидные ╫ одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные формы, но они вымерли, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь относительно многочисленные виды плаунов и селагинелл.
Все современные представители плауновидных ╫ многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.
Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У первых споры морфологически не различаются; прорастая, они образуют обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные ╫ женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях ╫ яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое бесполое поколение ╫ спорофит.
Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из первого рассмотрим порядок Плауновые, а из второго ╫ порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.
Порядок Плауновые характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством ╫ Плауновые, основным родом которого является род Плаун, насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов. Многие плауны ╫ небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.
Рассмотрим один из видов плауна ╫ Плаун булавовидный. Этот вид широко распространен в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун ╫ вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1╫3 м. На нем образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, которые заканчиваются спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета. Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2╫5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он лишен хлорофилла (потому бесцветен) и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза). На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение ╫ спорофит. У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.
Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка (ликоподия) для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.
Порядок Селагинелловые, относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством ╫ Селагинелловые. В роде Селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их ╫ небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Размножаются в основном бесполым путем, с помощью спор.
Рассмотрим подробнее селагинеллу селаговидную. Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные ко-
лоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в колоске имеются спорангии двух типов: более крупные (мегаспорангии) содержат 4 крупных споры (мегаспоры); более мелкие (микроспорангии) содержат многочисленные микроспоры. Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Для передвижения сперматозоидов необходима вода, поэтому оно происходит после дождя или по росе. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение селагинеллы.
Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов ╫ микроспоры и мегаспоры ╫ и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.
ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ, ИЛИ ХВОЩИ
Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.
В настоящее время хвощевидные представлены на Земле единственным классом Хвощевые, включающим один порядок ╫ Хвощевые и одно семейство ╫ Хвощевые. Семейство имеет один род ╫ хвощ, включающий около 30 видов, из них 17 встречается в нашей флоре (болота, леса, луга, пашни и др.).
Наибольшее развитие хвощевидных приходится на каменноугольный период. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.
Современные хвощи ╫ многолетние корневищные травы с длиной стебля до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи ╫ растения равноспоровые.
Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях ╫ яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой среды (воды), из зиготы вырастает новое бесполое поколение ╫ спорофит.
Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере Хвоща полевого. Это многолетнее корневищное растение произрастает на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры. Внешне все споры одинаковы: каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются споры физиологически: одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие ╫ женские. Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгутиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Весной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.
Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико; их используют, в частности, в фитомедицине как лекарственное средство.
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ, ИЛИ ПАПОРОТНИКИ
Папоротниковидные ╫ древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений: их известно более 12 тысяч видов. Во флоре России насчитывается около 100 видов папоротников.
Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения, размером в несколько миллиметров.
В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна "крупнолистность". "Листья" папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название "вайи". Их происхождение подтверждается верхушечным ростом. Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до многих десятков сантиметров. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, у страусника) бывает
двa типа вай: фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассеченные.
Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.
Почти все папоротники, за исключением водных,╫ растения равноспоровые. Спорангии часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы ╫ сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельно-жидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.
Отдел папоротниковидных разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.
Подробнее рассмотрим Щитовник мужской, который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дважды перисторассеченных листьев. Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни. На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской ╫ типично равноспоровый папоротник. Попав на землю, спора прорастает и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.
Водные папоротники ╫ разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить Сальвиния плавающая, относящаяся к порядку салъвиниевые. Это маленькое плавающее на воде растение. Мужские и женские гаметофиты развиваются соответственно из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован. Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.
Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.
* * *