Типы высшей нервной деятельности.
Сигнальные системы
Формирование типов высшей нервной деятельности зависит от силы процессов возбуждения и торможения, их равновесия и изменчивости (подвижности). На основе этих признаков различают четыре типа высшей нервной деятельности: 1) сильный неуравновешенный (возбуждение преобладает над торможением); 2) сильный уравновешенный, с большой подвижностью нервных процессов; 3) сильный уравновешенный, с малой подвижностью нервных процессов и 4) слабый, с недостаточным развитием возбуждения и торможения.
У человека первый тип соответствует сангвиническому типу (условные рефлексы быстро возникают, легко угасают и восстанавливаются). При этом возбуждение быстро сменяется торможением и наоборот. Люди с таким типом высшей нервной деятельности отличаются живым темпераментом, выразительной мимикой, хорошим поведением и т. д.
Второй тип — флегматический (условные рефлексы образуются быстро, закрепляются, имеют сильные тормозные реакции). Люди такого типа ведут себя спокойно, ровно, речь их без резких выразительных эмоций и др.
Третий тип — холерический, сильный, повышенно возбудимый, неуравновешенный. Условные рефлексы образуются медленно, слабые. Человек с этим типом нервной системы высокоэмоциональный, легковозбудимый, запальчивый.
Четвертый тип — меланхолический, слабый, со сниженной возбудимостью, с медленным формированием условных реакций. Люди с меланхолическим типом нервной системы быстро устают, речь их тихая, бедная словами, они часто страдают невротическими реакциями и неврозами.
Первая сигнальная система обеспечивает восприятие конкретных раздражителей (звук, химические и физические факторы и др.) внешней среды, их анализ и синтез корой головного мозга. Она свойственна как человеку, так и животному
Вторая сигнальная система возникла в процессе трудовой деятельности, общественных отношений и формирования нервных функций мозга: восприятия и произношения слов, мимики, жестов, их понимания. При этом словесная сигнализация, речь, язык являются главнейшими средствами отношений между людьми. Таким образом, вторая сигнальная система играет важную роль в обучении человека. Изменение социальной среды влечет за собой и изменения в формировании второй сигнальной системы.
Физиология сна
Известно, что смена дня и ночи ведет за собой суточные, или циркадные, ритмы поведения. Периодическая смена освещения и сопутствующих внешних раздражении играют особенно важную роль в становлении внутреннего ритма. Смена сна и бодрствования — это одно из проявлений внутреннего суточного ритма организма человека, является не пременным условием жизни. В ночном сне человека различают периоды медленного сна, которые характеризуются медленными высокоамплитудными колебаниями ЭЭГ, и быстрого сна, на протяжении которого на ЭЭГ регистрируются высокочастотные низкоамплитудные колебания. Последние характерны для человека, который не спит. Поэтому быстрый сон стали называть парадоксальным, а медленный — ортодоксальным. Для человека, который еще не спит, а находится в состоянии дремоты, характерен альфа-ритм, амплитуда которого постепенно уменьшается и может совсем исчезнуть (стадия А). При возникновении легкой сонливости (стадия В) возникает неустойчивая высокоамплитудная активность. Стадия С обычно связана с поверхностным сном, когда начинают появляться низкоамплитудные медленные волны. Переход к стадиям D и Е свидетельствует о глубоком сне, который сопровождается усилением высокоамплитудной медленной активности (дельта-ритм). Для парадоксального сна характерна низкоамплитудная нерегулярная активность с непостоянными редкими группами альфа-ритма и явлениями острых пилообразных волн. У взрослых на протяжении ночи отмечается 4—6 циклов быстрого сна, продолжительность каждого — по 20 мин. Значение быстрого сна для улучшения самочувствия с возрастом увеличивается.
Продолжительность сна у людей очень индивидуальна. У пожилых людей снижается общая продолжительность сна, они чаще просыпаются, периоды глубокого медленного сна сокращаются. Медленный сон сопровождается снижением вегетативного тонуса: сужаются зрачки, розовеет кожа, усиливается потоотделение, уменьшается слезо- и слюноотделение, снижается активность сердечно-сосудистой и дыхательной, пищеварительной и выделительной систем. Для медленного сна характерны и медленные движения глаз, а в парадоксальном сне возникают быстрые глазные движения. Установлено, что в регуляции сна участвуют нейрохимические вещества серотонин и норадреналин. Медленно-волновой сон регулируется серотонинэрги-ческой системой ядер продолговатого мозга: установлена прямая зависимость сна от общего уровня серотонина и его обмена и функциональной активности этих мозговых структур. Катехоламинэргические нейроны моста и ретикулярной формации среднего мозга выступают как антагонистическая система, которая отвечает за быстрый сон и состояние бодрствования. Одной из основных нейрохимических функций медленного сна являются процессы, связанные с метаболизмом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных структур мозга. Активные изменения в мембранах нейронов при парадоксальном сне являются одной из причин особенностей ЭЭГ при данном функциональном состоянии.
Нарушения сна ведут к развитию функциональных нарушений нервной системы, возникновению заболеваний.
Вопросы для самоконтроля
1. Охарактеризуйте основные структуры элементов нервной системы.
2. Что такое рефлекторная дуга. Ее составные части.
3. Расскажите о классификации нервной системы.
4. Объясните общее строение спинного мозга.
5. Дайте характеристику сегментам спинного мозга.
6. Строение серого и белого вещества спинного мозга.
7. Перечислите оболочки спинного мозга.
8. Опишите строение головного мозга.
9. Объясните строение, топографию белого и серого вещества продолговатого мозга и моста.
10. Расскажите о строении мозжечка.
11. Особенности строения среднего мозга.
12. Назовите основные отделы промежуточного мозга.
13. Охарактеризуйте кору конечного мозга:
14. Назовите борозды и извилины, локализацию функций в коре.
15. Опишите белое вещество головного мозга. Назовите проводящие пути.
16. Расскажите о желудочках головного мозга.
17. Назовите оболочки головного мозга, объясните их структурно-функциональные особенности.
18. Что такое спинномозговая жидкость? Ее значение.
19. Расскажите о физиологии коры головного мозга.
20. Назовите основные элементы периферической нервной системы.
21. Опишите спинномозговые нервы.
22. Объясните, как формируется шейное сплетение.
23. Особенности формирования плечевого сплетения, охарактеризуйте его.
24. Опишите формирование срединного локтевого и лучевого нервов.
25. Объясните формирование поясничного сплетения, охарактеризуйте его ветви.
26. Как образуется крестцовое сплетение? Охарактеризуйте его ветви.
27. Объясните строение обонятельных нервов.
28. Опишите зрительный и глазодвигательный нервы.
29. Что вы знаете о тройничном нерве?
30. Опишите лицевой нерв.
31. Строение преддверно-улиткового и языкоглоточного нервов.
32. Расскажите о блуждающем нерве.
33. Дайте общую характеристику вегетативной (автономной) нервной системе и ее составным частям.
34. Расскажите о симпатической части вегетативной нервной системы.
35. Охарактеризуйте парасимпатическую часть вегетативной нервной системы.
36. Что вы знаете об условных и безусловных рефлексах?
37. Охарактеризуйте типы высшей нервной деятельности. Что такое первая и вторая сигнальные системы?
38. Расскажите о физиологии сна.
Практические занятия
Цель занятий — изучить анатомическое, и гистологическое строение нервного волокна, спинного и головного мозга; исследовать глазные и сухожильные рефлексы человека.
Оснащение — таблицы, атлас, микропрепараты головного мозга, поперечный срез спинного мозга, поперечный срез продолговатого мозга, микроскоп, перкусионный молоточек.
Содержание работы. Учащийся должен знать: 1) особенности строения нервной системы; 2) строение спинного и головного мозга;
3) строение периферической нервной системы; 4) физиологию коры головного мозга; 5) препараты, отражающие гистологическое строение нервного волокна, спинного и головного мозга; 6) как определить зрительный и сухожильный рефлексы у человека.
Оформление протокола. Нарисовать: а) общий план строения мозга в сагиттальном разрезе; б) схему желудочков головного мозга; в) схему поперечного среза спинного и продолговатого мозга. Нанести соответствующие обозначения. Записать результаты проведения зрительного, коленного и ахиллова рефлексов, датьим объяснение.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Органы чувств — это анатомические образования, которые воспринимают внешние раздражения (звук, свет, запах, вкус и др.), трансформируют их в нервный импульс и передают его в головной мозг.
Живой организм постоянно получает информацию об изменениях, которые происходят за его пределами и внутри организма, а также из всех частей тела. Раздражения из внешней и внутренней среды воспринимаются специализированными элементами, которые определяют специфику того или иного органа чувств и называются рецепторами.
Органы чувств служат живому организму для взаимосвязи и приспособления к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды и ее познания.
Согласно учению И. П. Павлова, каждый анализатор является сложным комплексным механизмом, который не только воспринимает сигналы из внешней среды, но и преобразует их энергию в нервный импульс, проводит высший анализ и синтез.
Каждый анализатор представляет собой сложную систему, которая включает следующие звенья: 1) периферический прибор, который воспринимает внешнее воздействие (свет, запах, вкус, звук, прикосновение) и преобразует его в нервный импульс; 2) проводящие пути, по которым нервный импульс поступает в соответствующий корковый нервный центр; 3) нервный центр в коре большого мозга (корковый конец анализатора). Все анализаторы делятся на два типа. Анализаторы, осуществляющие анализ и синтез окружающей среды, называются внешними или экстерорецептивны-ми. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный и др. Анализаторы, осуществляющие анализ явлений, которые происходят внутри организма, называются внутренними или интерорецептивными. Они дают информацию о состоянии сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, органов дыхания и др. Одним из главных внутренних анализаторов является двигательный анализатор, который дает информацию в мозг о состоянии мышечно-суставного аппарата. Его рецепторы имеют сложное строение и расположены в мышцах, сухожилиях и суставах.
Известно, что некоторые анализаторы занимают промежуточное положение, например вестибулярный анализатор. Он находится внутри организма (внутреннее ухо), но возбуждается внешними факторами (ускорение и замедление вращательных и прямолинейных движений).
Периферическая часть анализатора превращает определенные виды энергии в нервное возбуждение, при этом для каждого из них существует собственная специализация (холод, тепло, запах, звук и т. д.).
Таким образом, при помощи органов чувств человек получает всю информацию об окружающей среде, изучает ее и дает соответствующий ответ на реальные воздействия.
Орган зрения
Орган зрения — один из главных органов чувств, он играет значительную роль в процессе восприятия окружающей среды. В многообразной деятельности человека, в исполнении многих самых тонких работ органу зрения принадлежит первостепенное значение. Достигнув совершенства у человека, орган зрения улавливает световой поток, направляет его на специальные светочувствительные клетки, воспринимает черно-белое и цветное изображение, видит предмет в объеме и на различном расстоянии.
Орган зрения расположен в глазнице и состоит из глаза и вспомогательного аппарата (рис. 144).
Рис. 144. Строение глаза (схема):
1 — склера; 2 — сосудистая оболочка; 3 — сетчатка; 4 — центральная ямка; 5 — слепое пятно; 6 — зрительный нерв; 7— конъюнктива; 8— цилиар-ная связка; 9—роговица; 10—зрачок; 11, 18— оптическая ось; 12 — передняя камера; 13 — хрусталик; 14 — радужка; 15 — задняя камера; 16 — ресничная мышца; 17— стекловидное тело
Глаз (oculus) состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. Глазное яблоко имеет округлую форму, передний и задний полюсы. Первый соответствует наиболее выступающей части наружной фиброзной оболочки (роговицы), а второй — наиболее выступающей части, которая находится латеральное выхода зрительного нерва из глазного яблока. Линия, соединяющая эти точки, называется наружной осью глазного яблока, а линия, соединяющая точку на внутренней поверхности роговицы с точкой на сетчатке, получила название внутренней оси глазного яблока. Изменения соотношений этих линий вызывают нарушения фокусировки изображения предметов на сетчатке, появление близорукости (миопия) или дальнозоркости (гиперметропия).
Глазное яблоко состоит из фиброзной и сосудистой оболочек, сетчатки и ядра глаза (водянистая влага передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело).
Фиброзная оболочка — наружная плотная оболочка, которая выполняет защитную и светопроводящую функции. Передняя ее часть называется роговицей, задняя — склерой. Роговица — это прозрачная часть оболочки, которая не имеет сосудов, а по форме напоминает часовое стекло. Диаметр роговицы — 12 мм, толщина — около 1 мм.
Склера состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, толщиной около 1 мм. На границе с роговицей в толще склеры находится узкий канал — венозный синус склеры. К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.
Сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и пигмента. Она состоит из трех частей: собственной сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть склеры, срастается рыхло с наружной оболочкой; между ними находится околососудистое пространство в виде узкой щели.
Ресничное тело напоминает среднеутолщенный отдел сосудистой оболочки, который лежит между собственной сосудистой оболочкой и радужкой. Основу ресничного тела составляет рыхлая соединительная ткань, богатая сосудами и гладкими мышечными клетками. Передний отдел имеет около 70 радиально расположенных ресничных отростков, которые составляют ресничный венец. К последнему прикрепляются радиально расположенные волокна ресничного пояса, которые затем идут к передней и задней поверхности капсулы хрусталика. Задний отдел ресничного тела — ресничный кружок — напоминает утолщенные циркулярные полоски, которые переходят в сосудистую оболочку. Ресничная мышца состоит из сложнопереплетенных пучков гладких мышечных клеток. При их сокращении происходят изменение кривизны хрусталика и приспособление к четкому видению предмета (аккомодация).
Радужка — самая передняя часть сосудистой оболочки, имеет форму диска с отверстием (зрачком) в центре. Она состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, которые определяют цвет глаз, и мышечных волокон, расположенных радиально и циркулярно.
В радужке различают переднюю поверхность, которая формирует заднюю стенку передней камеры глаза, и зрачковый край, который офаничивает отверстие зрачка. Задняя поверхность радужки составляет переднюю поверхность задней камеры глаза, ресничный край соединяется с ресничным телом и склерой при помощи гребенчатой связки. Мышечные волокна радужки, сокращаясь или расслабляясь, уменьшают или увеличивают диаметр зрачков.
Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока — сетчатка — плотно прилегает к сосудистой. Сетчатка имеет большую заднюю зрительную часть и меньшую переднюю «слепую» часть, которая объединяет ресничную и радужковую части сетчатки. Зрительная часть состоит из внутренней пигментной и внутренней нервной частей. Последняя имеет до 10 слоев нервных клеток. Во внутреннюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функционируют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выполняют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пучок, образуют нерв, который выходит из сетчатки.
На заднем отделе сетчатки находится место выхода зрительного нерва — диск зрительного нерва, а латеральное от него располагается желтоватое пятно. Здесь находится наибольшее количество колбочек; это место является местом наибольшего видения.
В ядро глаза входят передняя и задняя камеры, заполненные водянистой влагой, хрусталик и стекловидное тело. Передняя камера глаза — это пространство между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади. Место по окружности, где находится край роговицы и радужки, ограничено гребенчатой связкой. Между пучками этой связки расположено пространство радужно-роговичного узла (фонтановы пространства). Через эти пространства водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), а затем поступает в передние ресничные вены. Через отверстие зрачка передняя камера соединяется с задней камерой глазного яблока. Задняя камера в свою очередь соединяется с пространствами между волокнами хрусталика и ресничным телом. По периферии хрусталика лежит пространство в виде пояска (петитов канал), заполненное водянистой влагой.
Хрусталик — это двояковыпуклая линза, которая расположена сзади камер глаза и обладает светопреломляющей способностью. В нем различают переднюю и заднюю поверхности и экватор. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плотное, не имеет сосудов и нервов. Внутренняя его часть — ядро — намного плотнее периферической части. Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к которой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении ресничной мышцы изменяются размеры хрусталика и его преломляющая способность.
Стекловидное тело — это желеобразная прозрачная масса, которая не имеет сосудов и нервов и покрыта мембраной. Расположено оно в стекловидной камере глазного яблока, сзади хрусталика и плотно прилегает к сетчатке. Сбоку хрусталика в стекловидном теле находится углубление, называемое стекловидной ямкой. Преломляющая способность стекловидного тела близка к таковой водянистой влаги, которая заполняет камеры глаза. Кроме того, стекловидное тело выполняет опорную и защитную функции.
Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока (рис. 145), фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока.
Рис. 145. Мышцы глазного яблока:
А — вид с латеральной стороны: 1 — верхняя прямая мышца; 2 — мышца, поднимающая верхнее веко; 3 — нижняя косая мышца; 4 — нижняя прямая мышца; 5 — латеральная прямая мышца; Б — вид сверху: 1 — блок; 2 — влагалище сухожилия верхней косой мышцы; 3 — верхняя косая мышца; 4— медиальная прямая мышца; 5 — нижняя прямая мышца; 6 — верхняя прямая мышца; 7 — латеральная прямая мышца; 8 — мышца, поднимающая верхнее веко
Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза поворачиваются согласованно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза относятся к поперечнополосатым мышцам и сокращаются произвольно.
Глазница, в которой находится глазное яблоко, состоит из надкостницы глазницы, которая в области зрительного канала и верхней глазничной щели срастается с твердой оболочкой головного мозга. Глазное яблоко покрыто оболочкой (или теноновой капсулой), которая рыхло соединяется со склерой и образует эписклеральное пространство. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, которое выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.
Веки (верхнее и нижнее) представляют собой образования, которые лежат впереди глазного яблока и прикрывают его сверху и снизу, а при смыкании — полностью его закрывают. Веки имеют переднюю и заднюю поверхность и свободные края. Последние, соединившись спайками, образуют медиальный и латеральные углы глаза. В медиальном углу находятся слезное озеро и слезное мясцо. На свободном крае верхнего и нижнего век около медиального угла видно небольшое возвышение — слезный сосочек с отверстием на верхушке, которая является началом слезного канальца.
Пространство между краями век называется глазной щелью. Вдоль переднего края век расположены ресницы. Основу века составляет хрящ, который сверху покрыт кожей, а с внутренней стороны — конъюнктивой века, которая затем переходит в конъюнктиву глазного яблока. Углубление, которое образуется при переходе конъюнктивы век на глазное яблоко, называется конъюнктивальным мешком. Веки, кроме защитной функции, уменьшают или перекрывают доступ светового потока.
На границе лба и верхнего века находится бровь, представляющая собой валик, покрытый волосами и выполняющий защитную функцию.
Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей. Слезная железа находится в одноименной ямке в латеральном углу, у верхней стенки глазницы и покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Выводные протоки (их около 15) слезной железы открываются в конъюнктивальный мешок. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезы способствуют мигательные движения век. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом месте берут начало слезные канальцы, которые открываются в слезный мешок. Последний находится в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий носослезный канал, по которому слезная жидкость попадает в полость носа.
Проводящие пути зрительного анализатора (рис. 146). Свет, который попадает на сетчатку, проходит вначале через прозрачный светопреломляющий аппарат глаза: роговицу, водянистую влагу передней и задней камер, хрусталик и стекловидное тело. Пучок света на своем пути регулируется зрачком. Светопреломляющий аппарат направляет пучок света на более чувствительную часть сетчатки — место наилучшего видения — пятно с его центральной ямкой. Пройдя через все слои сетчатки, свет вызывает там сложные фотохимические преобразования зрительных пигментов. В результате этого в светочувствительных клетках (палочках и колбочках) возникает нервный импульс, который затем передается следующим нейронам сетчатки — биполярным клеткам (нейроцитам), а после них — нейроцитам ганглиозного слоя, ганглиозным нейроцитам. Отростки последних идут в сторону диска и формируют зрительный нерв. Пройдя в череп через канал зрительного нерва по нижней поверхности головного мозга, зрительный нерв образует неполный зрительный перекрест. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт, который состоит из нервных волокон ганглиозных клеток сетчатки глазного яблока. Затем волокна по зрительному тракту идут к подкорковым зрительным центрам: латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле волокна третьего нейрона (ганглиозных нейроцитов) зрительного пути заканчиваются и вступают в контакт с клетками следующего нейрона. Аксоны этих нейроцитов проходят через внутреннюю капсулу и достигают клеток затылочной доли около шпорной борозды, где и заканчиваются (корковый конец зрительного анализатора). Часть аксонов ганглиозных клеток проходит через коленчатое тело и в составе ручки поступает в верхний холмик. Далее из серого слоя верхнего холмика импульсы идут в ядро глазодвигательного нерва и в дополнительное ядро, откуда происходит иннервация глазодвигательных мышц, мышц, которые суживают зрачки, и ресничной мышцы. Эти волокна несут импульс в ответ на световое раздражение и зрачки суживаются (зрачковый рефлекс), также происходит поворот в необходимом направлении глазных яблок.
Рис. 146. Схема строения зрительного анализатора:
1 — сетчатка; 2— неперекрещенные волокна зрительного нерва; 3 — перекрещенные волокна зрительного нерва; 4— зрительный тракт; 5— корковый анализатор
Механизм фоторецепции основан на поэтапном превращении зрительного пигмента родопсина под действием квантов света. Последние поглощаются группой атомов (хромофоры) специализированных молекул — хромолипо-протеинов. В качестве хромофора, который определяет степень поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретиналь. Последние всегда находятся в форме 11-цисретиналя и в норме связываются с бесцветным белком опсином, образуя при этом зрительный пигмент родопсин, который через ряд промежуточных стадий вновь подвергается расщеплению на ретиналь и опсин. При этом молекула теряет цвет и этот процесс называют выцветанием. Схема превращения молекулы родопсина представляется следующим образом.
Процесс зрительного возбуждения возникает в период между образованием люми- и метародопсина II. После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. Вначале полностью при участии фермента рети-нальизомеразы транс-ретиналь превращается в 11-цисретиналь, а затем последний соединяется с опсином, вновь образуя родопсин. Этот процесс беспрерывный и лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте необходимо около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Формирование изображения в глазу происходит при участии оптических систем (роговицы и хрусталика), дающих перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Приспособление глаза к ясному видению на расстоянии удаленных предметов называют аккомодацией. Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика.
При рассмотрении предметов на близком расстоянии одновременно с аккомодацией действует и конвергенция, т. е. происходит сведение осей обоих глаз. Зрительные линии сходятся тем больше, чем ближе находится рассматриваемый предмет.
Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях («Д» — дптр). За 1 Д принимается сила линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 м. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассмотрении далеких предметов и 70,5 дптр при рассмотрении близких.
Существуют три главные аномалии преломления лучей в глазу (рефракции): близорукость, или миопия; дальнозоркость, или гиперметропия; старческая дальнозоркость, или пресбиопия (рис. 147). Основная причина всех дефектов глаза состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу. При близорукости (миопии) лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния, глазное яблоко при этом имеет большую длину, чем в норме. Для коррекции зрения используют вогнутые линзы с отрицательными диоптриями.
Рис. 147. Ход лучей света в нормальном глазу (А), при близорукости
(Б1 и Б2), при дальнозоркости (В1 и В2) и при астигматизме (Г1 и Г2):
Б2, В2 — двояковогнутая и двояковыпуклая линзы для исправления дефектов близорукости и дальнозоркости; Г2 — цилиндрическая линза для коррекции астигматизма; 1 — зона четкого видения; 2 — зона размытого изображения; 3 — корректирующие линзы
При дальнозоркости (гиперметропии) глазное яблоко короткое, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток может быть компенсирован путем использования преломляющей силы выпуклых линз с положительными диоптриями.
Старческая дальнозоркость (пресбиопия) связана со слабой эластичностью хрусталика и ослаблением натяжения цинновых связок при нормальной длине глазного яблока.
Исправлять это нарушение рефракции можно с помощью двояковыпуклых линз. Зрение одним глазом дает нам представление о предмете лишь в одной плоскости. Только при зрении одновременно двумя глазами возможно восприятие глубины и правильное представление о взаимном расположении предметов. Способность к слиянию отдельных изображений, получаемых каждым глазом, в единое целое обеспечивает бинокулярное зрение.
Острота зрения характеризует пространственную разрешающую способность глаза и определяется тем наименьшим углом, при котором человек способен различать раздельно две точки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. В норме этот угол равен 1 мин, или 1 единице.
Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены буквы или фигурки различного размера.
Поле зрения — это пространство, которое воспринимается одним глазом при неподвижном его состоянии. Изменение поля зрения может быть ранним признаком некоторых заболеваний глаз и головного мозга.
Цветоощущение — способность глаза различать цвета. Благодаря этой зрительной функции человек способен воспринимать около 180 цветовых оттенков. Цветовое зрение имеет большое практическое значение в ряде профессий, особенно в искусстве. Как и острота зрения, цветоощущение является функцией колбочкового аппарата сетчатки. Нарушения цветового зрения могут быть врожденными и передаваться по наследству и приобретенными.
Нарушение цветового восприятия носит название дальтонизма и определяется с помощью псевдоизохроматических таблиц, в которых представлена совокупность цветных точек, образующих какой-либо знак. Человек с нормальным зрением легко различает контуры знака, а дальтоник нет.
Орган слуха и равновесия
Орган слуха и равновесия, преддверно-улитковый орган (organum vestibulocochleare) у человека имеет сложное строение, воспринимает колебания звуковых волн и определяет ориентировку положения тела в пространстве.
Предверно-улитковый орган (рис. 148) делится на три части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Эти части тесно связаны анатомически и функционально. Наружное и среднее ухо проводит звуковые колебания к внутреннему уху, и таким образом является звукопроводящим аппаратом. Внутреннее ухо, в котором различают костный и перепончатый лабиринты, образует орган слуха и равновесия.
Рис. 148. Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия):
1— верхний полукружный канал; 2— преддверие; 3 — улитка; 4— слуховой нерв; 5 — сонная артерия; 6 — слуховая труба; 7— барабанная полость; 8— барабанная перепонка; 9— наружный слуховой проход; 10— наружное слуховое отверстие; 11 — ушная раковина; 12— молоточек
Наружное ухо включаетушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, которые предназначены для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина состоит из эластического хряща и имеет сложную конфигурацию, снаружи покрыта кожей. Хрящ отсутствует в нижней части, так называемой дольке ушной раковины или мочке. Свободный край раковины завернут и называется завитком, а параллельно ему идущий валик — противозавитком. У переднего края ушной раковины выделяется выступ — козелок, а сзади него располагается проти-вокозелок. Ушная раковина прикрепляется к височной кости связками, имеет рудиментарные мышцы, которые хорошо выражены у животных. Ушная раковина устроена так, чтобы максимально концентрировать звуковые колебания и направлять их в наружное слуховое отверстие.
Наружный слуховой проход представляет собой S-образную трубку, которая снаружи открывается слуховым отверстием и слепо заканчивается в глубине и отделяется от полости среднего уха барабанной перепонкой. Длина слухового прохода у взрослого человека составляет около 36 мм, диаметр в начале достигает 9 мм, а в узком месте б мм. Хрящевая часть, являющаяся продолжением хряща ушной раковины, составляет 1/3 его длины, остальные 2/3 образованы костным каналом височной кости. В месте перехода одной части в другую наружный слуховой проход суженный и изогнутый. Он выстлан кожей и богат жировыми железами, а также железами, которые выделяют ушную серу.
Барабанная перепонка — тонкая полупрозрачная овальная пластинка размером 11´9 мм, которая находится на границе наружного и среднего уха. Расположена наискось, с нижней стенкой слухового прохода образует острый угол. Барабанная перепонка состоит из двух частей: большой нижней — натянутой части и меньшей верхней — ненатянутой части. Снаружи она покрыта кожей, основу ее образует соединительная ткань, внутри выстлана слизистой оболочкой. В центре барабанной перепонки есть углубление — пупок, который соответствует прикреплению с внутренней стороны рукоятки молоточка.
Среднее ухо включает выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом барабанную полость (объемом около 1 см3) и слуховую (евстахиеву) трубу. Полость среднего уха соединяется с сосцевидной пещерой и через нее — с сосцевидными ячейками сосцевидного отростка.
Барабанная полость находится в толще пирамиды височной кости, между барабанной перепонкой латерально и костным лабиринтом медиально. Она имеет шесть стенок:
1) верхнюю покрышечную — отделяет ее от полости черепа и находится на верхней поверхности пирамиды височной кости; 2) нижнюю яремную — стенка отделяет барабанную полость от наружного основания черепа, находится на нижней поверхности пирамиды височной кости и соответствует области яремной ямки; 3) медиальную лабиринтную — отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха. На этой стенке находится овальное отверстие — окно преддверия, закрытое основанием стремени; несколько выше на этой стенке находится выступ лицевого канала, а ниже — окно улитки, закрытое вторичной барабанной перепонкой, которая отделяет барабанную полость от барабанной лестницы; 4) заднюю сосцевидную — отделяет барабанную полость от сосцевидного отростка и имеет отверстие, которое ведет в сосцевидную пещеру, последняя в свою очередь соединяется с сосцевидными ячейками; 5) переднюю сонную — граничит с сонным каналом. Здесь находится барабанное отверстие слуховой трубы, через которую барабанная полость соединяется с носоглоткой; 6) латеральную перепончатую — образована барабанной перепонкой и окружающими ее частями височной кости.
В барабанной полости находятся покрытые слизистой оболочкой три слуховые косточки, а также связки и мышцы. Слуховые косточки (рис. 149) имеют небольшие размеры. Соединяясь между собой, они образуют цепь, которая протянулась от барабанной перепонки до овального отверстия. Все косточки соединяются между собой при помощи суставов и покрыты слизистой оболочкой. Молоточек рукояткой сращен с барабанной перепонкой, а головкой при помощи сустава соединяется с наковальней, которая в свою очередь подвижно соединена со стременем. Основание стремени закрывает окно преддверия.
В барабанной полости находятся две мышцы: одна идет от одноименного канала до рукоятки молоточка, а другая — стременная мышца — направляется от задней стенки к задней ножке стремени. При сокращении стременной мышцы изменяется давление основания стремени на перилимфу.
Слуховая труба имеет в среднем длину 35 мм, ширину 2 мм, служит для поступления воздуха из глотки в барабанную полость и поддерживает в полости давление, одинаковое с внешним, что очень важно для нормальной работы звукопроводящего аппарата. Слуховая труба имеет хрящевую и костную части, выстлана мерцательным эпителием. Хрящевая часть слуховой трубы начинается глоточным отверстием на боковой стенке носоглотки, направляется вниз и латерально, затем суживается и образует перешеек. Костная часть меньше хрящевой, лежит в одноименном полуканале пирамиды височной кости и открывается в барабанную полость отверстием слуховой трубы.
Рис. 149. Слуховые косточки:
1 — наковальне-молоточковый сустав; 2 — короткая ножка наковальни; 3 — тело наковальни; 4— наковальня; 5 — длинная ножка наковальни; б— чечевицеоб-разный отросток; 7— задняя ножка стремени; 8 — стремя; 9— основание стремени; 10 — передняя ножка стремени; 11— головка стремени; 12 — наковальне-стременной сустав; 13 — рукоятка молоточка; 14 — передний отросток молоточка; 15 — латеральный отросток молоточка; 16 — молоточек; 17— шейка молоточка; 18— головка молоточка
Внутреннее ухо расположено в толще пирамиды височной кости, отделено от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.
Костный лабиринт состоит из улитки, преддверия и полукружных каналов. Преддверие представляет собой полость небольших размеров и неправильной формы. На латеральной стенке находятся два отверстия: окно преддверия и окно улитки. На медиальной стенке преддверия расположен гребень преддверия, который делит полость преддверия на два углубления — переднее сферическое и заднее эллиптическое. Через отверстие на задней стенке полость преддверия соединяется с костными полукружными каналами, а через отверстие на передней стенке сферическое углубление преддверия соединяется с костным спиральным каналом улитки.
Улитка — передняя часть костного лабиринта, она представляет собой извитый спиральный канал улитки (рис. 150), который образует 2,5 оборота вокруг оси улитки. Основание улитки направлено медиально в сторону внутреннего слухового прохода; верхушка купола улитки — в сторону барабанной полости. Ось улитки лежит горизонтально и называется костным стержнем улитки. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, которая частично перегораживает спиральный канал улитки. У основания этой пластинки находится спиральный канал стержня, где лежит спиральный нервный узел улитки.
Рис. 150. Канал улитки (поперечный срез):
1 — лестница преддверия; 2— преддверная стенка улиткового протока; 3— покровная мембрана; 4 — улитковый проток; 5 — слуховые клетки с ресничками; 6—опорные клетки; 7— спиральный гребень (спиральная связка); 8— костная ткань улитки; 9 — опорная клетка; 10— кортиевы клетки-столбы; 11 — барабанная лестница; 12— базилярная пластинка; 13— нервные клетки спирального узла .
Костные полукружные каналы представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки, которые лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. На поперечном срезе ширина каждого костного полукружного канала составляет около 2 мм. Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал лежит выше других каналов, а верхняя его точка на передней стенке пирамиды образует дугообразное возвышение. Задний (фронтальный) полукружный канал расположен параллельно задней поверхности пирамиды височной кости. Латеральный (горизонтальный) полукружный канал слегка выступает в барабанную полость. Каждый полукружный канал имеет два конца — костные ножки. Одна из них — простая костная ножка, другая — ампулярная костная ножка. Полукружные каналы открываются пятью отверстиями в полость преддверия, причем соседние ножки переднего и заднего клапанов образуют общую костную ножку, которая открывается одним отверстием.
Перепончатый лабиринт находится внутри костного лабиринта и повторяет его контур. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, которая покрыта плоским эпителием. Между костным и перепончатым лабиринтом существует щель — периферическое пространство, заполненное жидкостью — перилимфой. Из этого пространства по перилимфатическо-му протоку, который проходит в канальца улитки, перилимфа оттекает в подпаутинное пространство оболочек головного мозга. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, в нем выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Эллиптический мешочек расположен в одноименном углублении и соединяется со сферическим мешочком. Оба мешочка соединяются протоком эллиптического и сферического мешочков, от которого отходит эндолимфатический проток. Эллиптический мешочек пятью отверстиями соединяется с полукружными протоками, а сферический мешочек — с улитковым протоком. На внутренней поверхности сферического и эллиптического мешочков, на стенках перепончатых ампул полукружных протоков находятся покрытые желеобразным веществом волосковые (чувствительные) клетки, которые воспринимают колебания эндолимфы при прямолинейном движении, ускорении, поворотах, наклонах головы. Раздражение этих клеток передается чувствительным окончаниям — клеткам преддверного узла VIII пары черепных нервов, а затем вестибулярным ядрам продолговатого мозга и мозжечка.
Улитковый проток (перепончатый лабиринт улитки) начинается слепо в преддверии и продолжается внутри спирального канала улитки. На поперечном срезе он имеет форму треугольника. Различают три стенки улиткового протока: наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки; барабанная стенка улиткового протока является продолжением костной спиральной пластинки и отделяет улитковый проток от барабанной лестницы; преддверная стенка представлена мембраной, которая идет от спиральной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Верхняя часть спирального канала улитки представлена лестницей преддверия, нижняя — барабанной лестницей. В области верхушки улитки обе лестницы соединяются между собой отверстием улитки; в них находится перилимфа. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия имеет соединение с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени.
Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, расположен слуховой спиральный орган (кортиев орган). У основания спирального органа лежит базилярная пластинка, содержащая до 2400 тонких коллагеновых волокон (струн), которые прикрепляются к противоположной стенке спирального канала улитки и выполняют роль струн-резонаторов. На базилярной пластинке (мембране) расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, которые воспринимают механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице. Звуковые колебания воздуха, воспринимаемые барабанной перепонкой, передаются через слуховые косточки перилимфе преддверной, а затем перилимфе барабанной лестницы, закрытой у основания улитки вторичной барабанной перепонкой. Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке, на которой находится спиральный (слуховой) орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Затем колебания эндолимфы и базилярной пластинки приводят в действие звуковоспринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого превращают механическое движение в нервный импульс. Последний воспринимается окончаниями биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле, а их центральные отростки образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара), а затем через внутренний слуховой проход направляются в мозг к переднему и заднему улитковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер. Отростки клеток переднего ядра формируют пучок нервных волокон (трапециевидное тело). Аксоны заднего ядра далее погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела делают изгиб, дают начало латеральной петле и следуют к подкорковым центрам слуха — медиальному коленчатому телу и нижнему холмику пластинки крыши среднего мозга. Далее отростки клеток медиального коленчатого тела проходят через внутреннюю капсулу и направляются к слуховому центру (корковый конец слухового анализатора). Последний расположен в коре верхней височной извилины (поперечные височные извилины). В этой области происходит анализ нервных импульсов, которые идут из звуковоспринимающего аппарата.
Ухо человека может воспринимать диапазон звуковых частот в довольно широких пределах: от 16 до 20 000 Гц. Звуки частот ниже 16 Гц называют инфразвуками, а выше 20 000 Гц — ультразвуками. Каждая частота воспринимается определенными участками слуховых рецепторов, которые реагируют на определенное звучание. Наибольшая чувствительность слухового анализатора наблюдается в области средних частот (от 1000 до 4000 Гц). В речи используются звуки в пределах 150—2500 Гц. Слуховые косточки образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача звуковых колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха. Разница в величине площади основания стремени (малая) и площади барабанной перепонки (большая), а также в специальном способе сочленения косточек, действующих наподобие рычагов; давление на мембране овального окна увеличивается в 20 раз и более, чем на барабанной перепонке, что способствует усилению звука. Кроме того, система слуховых косточек способна изменять силу высоких звуковых давлений. Как только давление звуковой волны приближается к 110—120 дБ, существенно меняется характер движения косточек, снижается давление стремени на круглое окно внутреннего уха, предохраняет слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Это изменение давления достигается сокращением мышц среднего уха (мышцы молоточка и стремени) и уменьшением амплитуды колебания стремени. Слуховой анализатор способен к адаптации. Длительное действие звуков приводит к снижению чувствительности слухового анализатора (адаптация к звуку), а отсутствие звуков — к ее повышению (адаптация к тишине). С помощью слухового анализатора можно относительно точно определить расстояние до источника звука. Наиболее точная оценка удаленности источника звука происходит на расстоянии около 3 м. Направление звука определяется благодаря бинауральному слуху. Ухо, которое ближе к источнику звука, воспринимает его раньше и, следовательно, более интенсивно по звучанию. При этом определяется и время задержки на пути к другому уху. Известно, что пороги слухового анализатора не строго постоянны и колеблются в значительных пределах у человека в зависимости от функционального состояния организма и действия факторов окружающей среды.
Различают два вида передачи звуковых колебаний — воздушную и костную проводимость звука. При воздушной проводимости звука звуковые волны улавливаются ушной раковиной и передаются по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку, а затем через систему слуховых косточек перилимфе и эндолимфе. Человек при воздушной проводимости способен воспринимать звуки от 16 до 20 000 Гц. Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа, которые также обладают звукопроводимостью. Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная.
Рецепторы вестибулярного аппарата раздражаются от наклона или движения головы. При этом происходят рефлекторные сокращения мышц, которые способствуют выпрямлению тела и сохранению соответствующей позы. При помощи рецепторов вестибулярного аппарата происходит восприятие положения головы в пространстве движения тела. Известно; что сенсорные клетки погружены в желеобразную массу, которая содержит отолиты, состоящие из мелких кристаллов карбоната кальция. При нормальном положении тела сила тяжести заставляет отолиты оказывать давление на определенные волосковые клетки. Если голова наклонена теменем вниз, отолит провисает на волосках; при боковом наклоне головы один отолит давит на волоски, а другой провисает. Изменение давления отолитов вызывает возбуждение волосковых сенсорных клеток, которые сигнализируют о положении головы в пространстве. Чувствительные клетки гребешков в ампулах полукружных каналов возбуждаются при движении и ускорении. Поскольку три полукружных канала расположены в трех плоскостях, то движение головы в любом направлении вызывает движение эндолимфы. Раздражения волосковых сенсорных клеток передаются чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва находятся в преддверном узле, который лежит на дне внутреннего слухового прохода, а центральные отростки в составе преддверно-улиткового нерва идут в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам. Отростки клеток вестибулярных ядер (очередной нейрон) направляются к ядрам мозжечка и к спинному мозгу, образуют далее преддверно-спинномозговой путь. Они также входят в задний продольный пучок ствола головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва, минуя вестибулярные ядра, идут непосредственно в мозжечок.
При возбудимости вестибулярного аппарата возникают многочисленные рефлекторные реакции двигательного характера, которые изменяют деятельность внутренних органов, а также различные сенсорные реакции. Примером таких реакций может быть появление быстро повторяющихся движений глазных яблок (нистагма) после проведения вращательной пробы: человек делает глазами ритмичные движения в сторону, противоположную вращению, а затем очень быстро в сторону, которая совпадает с направлением вращения. Возможны также появление изменений в деятельности сердца, в суживании или расширении сосудов, снижение артериального давления, усиление перистальтики кишечника и желудка и др. При возбудимости вестибулярного аппарата появляется чувство головокружения, нарушается ориентировка в окружающей среде, возникает чувство тошноты. Вестибулярный аппарат участвует в регуляции и перераспределении мышечного тонуса.
Орган вкуса
На поверхности языка, задней стенки глотки и мягкого нёба находятся рецепторы, воспринимающие сладкое, соленое, горькое и кислое. Эти рецепторы получили название вкусовых почек. Последние находятся главным образом в желобоватых, листовидных и грибовидных сосочках языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева и надгортанника.
Каждая вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На верхушке вкусовой почки находится вкусовое отверстие (пора), которое открывается на поверхности слизистой оболочки. Вкусовые луковички состоят из опорных и рецепторных вкусовых клеток; последние имеют микроворсинки длиной 2 мкм и диаметром около 0,2 мкм.
Микроворсинки выходят на поверхность языка через вкусовые поры. Благодаря микроворсинкам происходит восприятие вкусового раздражителя. Вкусовые рецепторы на поверхности языка расположены неравномерно (рис. 151). Так, чувство горького вкуса связано с раздражением основания языка, чувство соленого и сладкого — при раздражении кончика, края и основания языка. Кислый вкус чаще всего обусловлен раздражением рецепторов, которые расположены в основной и средней частях боковой поверхности языка. Вкусовые зоны могут перекрывать одна другую, например, в зоне, где происходит вкус сладкого, могут находиться рецепторы горького вкуса.
Рис. 151. Сосочки языка. Вкусовые поля языка:
А — сосочки языка; а — общий вид; б — грибовидный сосочек; в — нитевидный сосочек; г — листовидный сосочек; д — желобовидный сосочек (/ — грибовидные сосочки; 2— нитевидные сосочки; 3 — листовидные сосочки; 4— желобовидные сосочки); Б — вкусовые поля языка
При нахождении пищи в ротовой полости возникает комплекс раздражении, которые идут по нервным волокнам, разветвленным вокруг одной или нескольких рецепторных клеток, и превращаются из раздражителя в возбудителя, передаются в корковую часть вкусового анализатора головного мозга. Корковая часть вкусового анализатора расположена в области крючка и парагиппокампальной извилине височной доли коры большого мозга.
Орган обоняния
Обоняние играет существенную роль в жизни человека и предназначено для распознавания запахов, определения газообразных пахучих веществ, которые содержатся в воздухе. Вместе со вкусом обоняние участвует в рефлекторном возбуждении пищеварительных желез. Обоняние предупреждает человека о наличии в воздухе ядовитых или вредных веществ.
У человека орган обоняния расположен в верхнем отделе носовой полости и имеет площадь около 2,5 см2. Область обоняния включает слизистую оболочку, которая покрывает верхнюю часть перегородки носа. Рецепторный слой слизистой оболочки представлен обонятельными нейросенсор-ными клетками (эпителиоцитами), которые воспринимают присутствие пахучих веществ. Под клетками осязания лежат поддерживающие клетки. В слизистой оболочке находятся обонятельные (боуменовы) железы, секрет которых увлажняет поверхность рецепторного слоя. Периферические отростки клеток обоняния несут на себе обонятельные волоски (реснички), а центральные отростки формируют около 15—30 обонятельных нервов. Последние через отверстия решетчатой пластинки проникают в полость черепа, а затем в обонятельную луковицу, где аксоны обонятельных нейросенсорных клеток в обонятельных клубочках вступают в контакт с митральными клетками. Отростки последних в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок идут в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску Брока. В составе латерального пучка направляются в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния. Обонятельная чувствительность является дистантным видом рецепции. С этим видом рецепции связано различие более 400 разных запахов. Чувствительность к запаху зависит от вида пахучего вещества, его концентрации, местонахождения (в воде, воздухе и др.), температуры, увлажнения, движения воздуха, продолжительности воздействия и других факторов.
Кожа
Кожа (cutis) образует общий покров тела человека, площадь которого составляет 1,5—2,0 м2 в зависимости от размеров тела, и является большим полем для разных видов кожной чувствительности: тактильной, болевой и температурной. Кожа непосредственно граничит с внешней средой и выполняет ряд главных функций: защитную, терморегуляторную, обменную, выделительную, энергетическую. В коже выделяют два слоя: поверхностный — эпидермис и глубокий — дерма, или собственно кожа (рис. 152).
Эпидермис представлен многослойным плоским орого-вевающим эпителием, в котором выделяют пять основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Толщина эпидермиса неодинакова. На бедре, плече, предплечье, груди и шее он тонкий (0,02—0,05 мм), а на местах значительной физической нагрузки (подошва, ладони) он имеет толщину 0,5—2,4 мм.
Дерма (собственно кожа) состоит из соединительной ткани с некоторым количеством эластических волокон и гладких мышечных клеток. Толщина дермы неодинакова, на предплечье она составляет 1,0—1,5 мм, а в некоторых местах достигает 2,5 мм. Собственно кожа делится на два слоя: сосочковый и сетчатый. Сосочковый слой расположен непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и образует сосочки, которые содержат петли кровеносных и лимфатических капилляров, нервные волокна. Соответственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи, а между ними находятся продолговатые углубления — бороздки кожи. Гребешки и бороздки более выражены на подошве и ладони, где они образуют сложный индивидуальный рисунок. В сосочковом слое находятся пучки гладких мышечных клеток, связанных с луковицами волосков, а в некоторых местах такие пучки лежат самостоятельно (кожа лица, сосок молочной железы, мошонка).
Рис. 152. Строение кожи человека: (А — поперечный срез;
Б — схема структур, видимых на срезе):
1— зернистый слой; 2— роговой слой; 3 — малышгиев слой; 4— волосяной фолликул; 5— сальные железы; 6— секреторные клетки; 7— потовая железа; 8— проток железы; 9— волосяной сосочек; 10— подкожные жировые клетки; 11 — подкожная клетчатка; 12 — часть стержня волоса; 13 — кровеносный сосуд; 14 — дерма; 15 — эластические и коллагеновые волокна; 16— эпидермис
Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, которая содержит пучки коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон. Этот слой без резкой границы переходит в подкожную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Степень выраженности жировой ткани зависит от индивидуальных, половых, региональных особенностей. Жировой слой выполняет амортизационную функцию, является источником энергии, сберегает тепло организма.
Цвет кожи зависит от наличия пигмента, который находится в клетках базального слоя эпидермиса, а также встречается в дерме, в некоторых областях тела пигментация особенно выражена (околососковый кружок молочной железы, мошонка и др.).
Волосы покрывают всю кожу (кроме подошвы, ладоней, переходной части уст, головки полового члена, внутренней поверхности крайней плоти и малых половых губ). Различают длинные, щетинистые и пушковые волосы. Волосы являются производными эпидермиса и состоят из стержня, который выступает над поверхностью кожи, и корня, скрытого в ее толще. Корень волоса лежит в соединительнотканной сумке, в которую открывается сальная железа. В эту волосяную сумку вплетаются мышцы, поднимающие волосы, которые идут от сетчатого слоя дермы. Цвет волос зависит от наличия пигмента, изменение которого приводит к изменению их цвета. Питание волоса осуществляется за счет сосудов, которые находятся в волосяном сосочке.
Ногти являются роговой пластинкой, которая лежит в соединительнотканном ногтевом ложе, откуда осуществляется рост ногтя. В ногте различают корень, который находится в ногтевой щели, тело и свободный край, который выступает за границы ногтевого ложа. Кожные складки, ограничивающие ноготь сбоку корня и сзади, называется валиком.
Сальные железы находятся на всех участках тела человека, имеют альвеолярное строение, располагаются на небольшой глубине на границе сосочкового и сетчатого слоев дермы. Они связаны выводными протоками с волосяными мешочками. Секрет желез — кожное сало — служит смазкой для волос и для эпидермиса, смягчает кожу, оберегает ее от воздействия воды и микроорганизмов.
Потовые железы — простые трубчатые железы, встречаются почти на всех участках кожного покрова, за исключением красной каймы губ, головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти. Общее количество их достигает 2,5 млн. Особенно богата потовыми железами кожа ладоней, подошвы ног, мышечные и подмышечные складки. Секрет потовых желез — пот — содержит около 98 % воды и 2 % органических и неорганических веществ. С потом выделяются продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота и др.), некоторые соли (натрия хлорид и др.).
По характеру секреции потовые железы делятся на апокринные и мерокринные. Секрет апокринных потовых желез содержит большое количество белковых веществ, которые разрушаются на поверхности кожи и создают специфический запах.
Кожный анализатор играет существенную роль в сенсорном развитии человека. Периферический отдел кожного анализатора представлен тактильными, температурными, белковыми, вибрационными и другими рецепторами. От различных рецепторов информация по нервам поступает в корковый отдел кожного анализатора, где она анализируется и вызывает соответствующее чувство.
В корковом отделе кожного анализатора есть представители рецепторных полей рук, лица, губ, языка, туловища. Корковый анализатор кожи расположен в верхней части постцентральной извилины коры головного мозга.
Молочная железа — парный орган, по своему происхождению является видоизмененной потовой железой, выполняет функцию по выработке молока для вскармливания детей и определяет вторичный половой признак. У мужчин железа остается неразвитой.
Молочная железа находится на уровне от III до VI ребра, на фасции, покрывающей большую грудную мышцу С грудной фасцией железа соединяется рыхло, что обеспечивает ее подвижность. Приблизительно на середине молочной железы находится сосок с точечными отверстиями на его вершине, которыми открываются млечные протоки. Тело молочной железы состоит из 15—25 долей, отделенных одна от другой прослойками жировой и пучками волокнистой соединительной ткани. Молочная железа относится к сложным альвеолярно-трубчатым железам. По отношению к соску доли располагаются радиально, млечные протоки которых образуют расширения — млечные синусы. Участок кожи вокруг соска (околососковый кружок) железы имеет пигментацию: у родивших женщин он коричневый, а у нерожавших — розовый. Кожа кружка молочной железы неровная, состоит из ямок и бугорков, на которых открываются протоки желез околососкового кружка и сальных желез. При беременности молочная железа увеличивается в размерах, а после лактации уменьшается. В климактерическом периоде железа часто подвергается инволюции.
Вопросы для самоконтроля
1. Объясните значение органов чувств для человека.
2. Что такое анализатор? Перечислите его части.
3. Расскажите об анализаторах внешней и внутренней среды.
4. Как устроен орган зрения?
5. Объясните строение оболочек глазного яблока.
6. Назовите ядро глаза и его части.
7. Перечислите мышцы глаза; опишите их строение и функции.
8. Особенности строения век.
9. Опишите слезный аппарат глаза, взаимоотношения его частей.
10. Расскажите о зрительном анализаторе.
11. Как устроен преддверно-улитковый орган? Его функциональное значение.
12. Строение наружного уха. 13. Назовите стенки среднего уха и его содержимое.
14. Опишите строение внутреннего уха.
15. Каковы особенности строения костного и перепончатого лабиринтов?