Болевой анализатор. Ноци- и антиноцицептивная системы.
Фармацевтический факультет
Кафедра нормальной физиологии ВолГМУ
ЛЕКЦИЯ 15
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
План
1. Сенсорные системы. Общие принципы строения анализаторов. Основные функции и свойства. Классификация сенсорных сигналов.
2. Слуховой анализатор.
3. Зрительный анализатор.
4. Болевой анализатор. Ноци- и антиноцицептивная системы.
5. Пути коррекции болевой чувствительности.
Сенсорные системы. Общие принципы строения анализаторов. Основные функции и свойства. Классификация сенсорных сигналов.
СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА – это совокупность специализированных нервных образований, обеспечивающих кодирование и декодирование физических характеристик сенсорных сигналов
Учение об анализаторах было создано И.П.Павловым, который рассматривал АНАЛИЗАТОР как единую систему, включающую ТРИ ОТДЕЛА, функционально и анатомически связанных друг с другом:
· периферический или рецепторный (включает рецепторный аппарат);
· проводниковый (представлен афферентным и промежуточными нейронами);
· центральный или корковый (представлен участками коры больших полушарий, воспринимающие афферентные сигналы).
Основными функциями анализаторов являются следующие.
1. Рецепция и преобразование (трансформация) рецепторного сигнала.
2. Кодирование информации и ее передача в виде кода к сенсорным ядрам ЦНС.
3. Анализ, идентификация свойств и опознание сигнала.
К основным свойствам анализаторов относятся следующие.
1. Специфичность – способность избирательно воспринимать раздражители определенной модальности, к которым анализаторы обладают особо высокой чувствительностью.
2. Адаптация (привыкание) проявляется в снижении чувствительности (повышение порога раздражения) к длительно действующему раздражителю постоянной силы и может происходить на уровне всех трех отделов анализаторов (рецепторном, проводниковом, корковом).
Поскольку пусковым фактором для деятельности сенсорных систем являются сенсорные сигналы, то их можно разделить по модальности (специфичности) и по адекватности (соответствию).
Под модальностью понимают вид энергии (тепловой, световой, звуковой), действующей на организм. Модальность закодирована в специализации рецепторов и соответствующих сенсорных зон коры.
Адекватный сигнал – это сигнал, к восприятию которого приспособлены рецепторы и структуры сенсорной коры.
Например:
· звук – для рецепторов уха и слуховой зоны коры;
· свет – для рецепторов глаза и зрительной зоны коры.
Критерием адекватности является порог ощущения, который для адекватного сигнала ниже.
Все анализаторы делятся на две группы: внешние и внутренние.
К внешним анализаторам относятся зрительный, слуховой, обонятельный, кожный.
За счет их деятельности человек познает окружающий и материальный мир.
К внутренним анализаторам относят двигательный, вестибулярный, анализатор внутренних органов (интерорецептивный анализатор).
С их помощью головной мозг получает информацию о состоянии внутренних органов, двигательного аппарата, расположении отдельных частей тела по отношению друг к другу и в пространстве.
Субъективным отражением свойств раздражителя является ОЩУЩЕНИЕ.
Оно осуществляется на высших уровнях сенсорных систем и определяется чувствительностью.
АБСОЛЮТНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ – способность анализатора формировать ощущение под действием раздражителя.
Её мерой является АБСОЛЮТНЫЙ порог ощущения – это раздражение минимальной интенсивности, при котором возникает минимальное ощущение.
ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ – это способность анализаторов к различению сигналов по силе, в пространстве и во времени.
Слуховой анализатор.
СЛУХ является результатом субъективного восприятия механической энергии колебаний воздуха. Его обеспечивает СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР.
ОРГАН СЛУХА включает звукоулавливающий, звукопроводящий и рецепторный аппарат.
Он состоит из 3 частей (НАРУЖНОГО, СРЕДНЕГО и ВНУТРЕННЕГО уха).
НАРУЖНОЕ УХО включает:
1. Ушную раковину выполняет функцию звукоулавливателя.
2. Наружный слуховой проход обеспечивает проведение звуковых колебаний к барабанной перепонке и выполняет роль резонатора с собственной частотой колебаний 3000 Гц.
3. Барабанную перепонку, которая представляет собой мало податливую и слабо растяжимую мембрану, связанную со средним ухом через рукоятку молоточка.
СРЕДНЕЕ УХОвключает цепь, соединенных между собой косточек: молоточек, наковальню и стремечко (связано через свое основание с овальным окном, а через него с внутренним ухом).
Содержит специальный МЕХАНИЗМ, предохраняющий внутреннее ухо от повреждений при чрезмерных воздействиях.
ВНУТРЕННЕЕ УХО содержит рецепторный аппарат вестибулярного анализатора (преддверие и полукружные каналы) и слухового анализатора (улитка с кортиевым органом).
Внутреннее ухо представлено улиткой.
Это костная структура в виде спирали длиной около 35 мм, что составляет 2,5 завитка.
Улитка разделена двумя мембранами (вестибулярной и основной) на три канала:
верхний (вестибулярная лестница), средний (улиточный ход) и нижний (тимпаническая лестница).
Верхний и нижний каналы связаны с помощью ГЕЛИКОТРЕМЫ у верхушки улитки и заканчиваются круглым окном.
Они заполнены перилимфой, которая по химическому составу приближается к плазме крови и церебральной жидкости (преобладает содержание натрия).
Средний канал заполнен эндолимфой, которая по химическому составу приближается к внутриклеточной жидкости (высокое содержание калия).
Он содержит (на основной мембране) рецепторный аппарат – КОРТИЕВ ОРГАН, который образован механорецепторами (содержат 4 ряда ВОЛОСКОВЫХ клеток).
Они прикрыты ТЕКТОРИАЛЬНОЙ (покровной) мембраной.
Она имеет свободный край и при передаче звука сгибает волоски рецепторных клеток, что преобразует акустические сигналы в потенциалы нервной системы.
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ПРОЦЕССОВ ТРАНСФОРМАЦИИ АКУСТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ в ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ осуществляется следующим образом.
1. Механическая (звуковая) волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, вызывает колебательное движение мембраны овального окна.
2. Волнообразное перемещение перилимфы верхнего и нижнего каналов приводит к смещению базальной мембраны.
3. Возникающий наклон волосков вызывает физико-химические изменения в микроструктурах рецепторных клеток.
4. Следствием является возбуждение волокон слухового нерва.
ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ осуществляется через Спиральный ганглий улитки, где расположены нейроны первого порядка.
Его отростки образуют Слуховой или кохлеарный нерв, который направляется в Кохлеарные ядра продолговатого мозга, где расположены нейроны второго порядка.
По их отросткам возбуждение направляется к Верхней оливе, где происходит первый перекрест слуховых путей.
Далее возбуждение поступает в Задние бугры четверохолмия (второй перекрест слуховых путей), к Внутренним коленчатым телам и Слуховой коре, которая расположена в верхней части височной доли и где происходит третий перекрест слуховых путей.
ОТДЕЛЬНЫЕ ЧАСТИ СЛУХОВОЙ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ обеспечивают определенные ФУНКЦИИ
СЛУХОВОЙ НЕРВ – восприятие звуков на высоких и низких частотах
НИЖНИЕ БУГРЫ ЧЕТВЕРОХОЛМИЯ – воспроизведение ориентировочного рефлекса на звуковые раздражители (поворот головы на звук).
СЛУХОВАЯ КОРА – анализ коротких звуковых сигналов, дифференцировку звуков, фиксацию начала звука, различение длительности звука, пространственную локализацию звука, комплексное представление о звуковом сигнале, поступающем в оба уха одновременно.
Зрительный анализатор.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР – это совокупность защитных, оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители.
Световые раздражители представляют собой электромагнитное излучение с различными длинами волн – от коротких (красная часть спектра) до длинных (синяя часть спектра) и характеризуются.
Частотой (определяет окраску цвета) и Интенсивностью (яркость)
Зрительный анализатор обеспечивает получение более 80% информации о внешнем мире за счёт:
· пространственной разрешающей способности (острота зрения);
· временной разрешающей способности (время суммации и критическая частота мельканий);
· порога чувствительности, адаптации, способности к восприятию цветов, стереоскопии (восприятие глубины и объема).
ОРГАН ЗРЕНИЯ включает ОПТИЧЕСКУЮ систему глаза и РЕЦЕПТОРНЫЙ аппарат сетчатки.
Оптическая система включает радужную оболочку, роговицу, глазные среды и хрусталик.
РАДУЖНАЯ ОБОЛОЧКА – определяет количество попадающего в глаз света (парасимпатические влияния суживают, а симпатические - расширяют зрачок).
РОГОВИЦА, ГЛАЗНЫЕ СРЕДЫ и ХРУСТАЛИК образуют эффективную систему фокусировки, создающую изображение на светочувствительной сетчатке ХОД ЛУЧЕЙ через оптическую систему глаза определяется:
· радиусом преломляющих поверхностей и показателем преломления сред глаза. Преломляющая СИЛА тем больше, чем короче ФОКУСНОЕ РАСТОЯНИЕ (расстояние от оптического центра системы до той точки, в которой сходятся преломленные лучи);
· приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов или фокусирование глаза осуществляется при помощи механизмов АККОМОДАЦИИ, которые обеспечиваются нейрональными элементами подкорковых и корковых зрительных центров, чувствительных к четкости контуров изображения и регулируются за счет изменения тонуса ЦИЛЛИАРНОЙ мышцы.
При рассмотрении ДАЛЕКИХ предметов реснитчатая мышца расслаблена, циннова связка натянута, в результате чего происходит сдавливание (спереди назад) и растягивание хрусталика.
В результате ЛУЧИ ФОКУСИРУЮТСЯ на СЕТЧАТКУ.
при рассмотрении БЛИЗКИХ предметов происходят обратные процессы.
В нормальном глазе (ЭММЕТРОПИЧЕСКИЙ глаз) при полностью расслабленной аккомодации изображение достаточно удаленных предметов фокусируется на сетчатке, что обеспечивает их четкое видение.
Недостатки оптики человеческого глаза (анатомические или функциональные) приводят к нечеткости изображения на сетчатке, что является следствием АНОМАЛИИ ПРЕЛОМЛЕНИЯ ЛУЧЕЙ или РЕФРАКЦИИ. К нарушениям рефракции относятся:
1. МИОПИЯ (близорукость) – возникает в удлиненном глазе, когда главный фокус располагается перед сетчаткой.
2. ГИПЕРМЕТРОПИЯ (дальнозоркость) – возникает в коротком глазе. При этом зона четкого изображения располагается за сетчаткой.
3. СФЕРИЧЕСКАЯ АБЕРРАЦИЯ – возникает, когда лучи, проходящие через периферическую часть хрусталика, преломляются сильнее. Следствием является искажение изображения.
4. ХРОМАТИЧЕСКАЯ АБЕРРАЦИЯ – возникает, когда хрусталик неодинаково преломляет свет различной длины.
5. АСТИГМАТИЗМ – дефект светопреломляющих сред глаз, связанный с неодинаковой кривизной их преломляющих поверхностей.
6. ПРЕСБИОПИЯ (старческая дальнозоркость) – возникает в результате постепенной утраты (в течение жизни) хрусталиком своих основных свойств (прозрачности и эластичности). При этом сила аккомодации уменьшается, и точка ближнего ясного видения отодвигается вдаль.
7. КАТАРАКТА – это помутнение и потеря эластичности хрусталика в результате дегенераации его внутренних слоев, которые находятся (с точки зрения обмена веществ) в наиболее неблагоприятных условиях.
Рецепторная система представлена в СЕТЧАТКЕ, где происходит первичная обработка зрительной информации и преобразование оптических сигналов в биоэлектрические реакции.
Сетчатка имеет многослойное строение и содержит ФОТОРЕЦЕПТОРЫ (включающие палочки и колбочки, которые обеспечивают синтез зрительных пигментов и поглощение световых лучей) и несколько слоев нейронов (передающих рецепторный потенциал на волокна зрительного нерва).
ФОТОХИМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС ЗРИТЕЛЬНЫХ ПИГМЕНТОВ запускается поглощением одного кванта света одной молекулой пигмента ПАЛОЧКИ (120 млн.) – содержат зрительный пигмент РОДОПСИН и обеспечивают НОЧНОЕ зрение.
КОЛБОЧКИ (6 млн.) – содержат зрительный пигмент ИОДОПСИН. Они обеспечивают ДНЕВНОЕ зрение и восприятие ЦВЕТА.
В результате распада пигментов (родопсина в палочках и родопсина в колбочках) через ряд химических превращений образуются белок ОПСИН и витамин А.
ВОССТАНОВЛЕНИЕ (РЕСИНТЕЗ) ПИГМЕНТОВ происходит в темноте в результате цепи химических реакций, протекающих с поглощением энергии с обязательным участием цис-изомера витамина А.
ПРИ ПОСТОЯННОМ ОСВЕЩЕНИИ фотохимический распад пигментов уравновешен с ресинтезом пигментов.
НЕРВНАЯ ПЕРЕДАЧА в СЕТЧАТКЕ осуществляется следующим образом Световые лучи проходят слои сетчатки и поглощаются в наружных сегментах рецепторных клеток, в результате чего запускается фотохимический процесс зрительных пигментов.
В результате формируется рецепторный потенциал в фоторецепторах, который приводит к генерации потенциала действия в волокнах зрительного нерва.
ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ осуществляется по зрительному нерву в продолговатый мозг (мигательный защитный рефлекс).
В передних буграх четверохолмия среднего мозга находятся первичные зрительные центры, который обеспечивают зрительные ориентировочные рефлексы, рефлекторные движения глаз, зрачковый рефлекс, аккомодацию глаз, сведение зрительных осей.
В задней долемозжечка находятся центры, отвечающие за движения глаз.
В зрительных буграхгипоталамуса находятся ядра, отвечающие за расширение (задние ядра) зрачков и глазных щелей и сужение (передние ядра) зрачков и глазных щелей.
В таламусе (латеральное коленчатое тело) находится переключающее ядро зрительных сигналов.
В затылочной доле коры головного мозганаходится зрительная зона, где осуществляется проекция сетчатки глаз.
Болевой анализатор. Ноци- и антиноцицептивная системы.
БОЛЬ является интегративной функцией организма, которая мобилизует организм и его разнообразные функциональные системы на защиту от воздействующих вредящих факторов и включает такие компоненты, как сознание, ощущение, память, мотивации, вегетативные, соматические, поведенческие реакции, эмоции.
При этом внешние или внутренние повреждающие воздействия изменяют НОРМАЛЬНУЮ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ и ТКАНЕЙ организма.
Возникающее раздражение ноцицепторов вызывает афферентную импульсацию к различным структурам ЦНС, где формируется болевое ощущение.
Следствием являются эффекторные влияния, направленные на устранение вредоносного фактора, щажение больного органа, компенсаторную мобилизацию защитных сил организма.
I. По эволюционному механизму боль подразделяется на:
· ОСТРУЮ («эпикритическая» боль). Она имеет более поздний и совершенный эволюционный механизм, быстро осознается, легко детерминируется и локализуется, к ней быстро развивается адаптация;
· ТУПУЮ («протопатическая» боль). Имеет более древний и несовершенный эволюционный механизм, осознается медленно, плохо локализуется, сохраняется длительно и не сопровождается развитием адаптации.
II. По месту возникновения боль делят на соматическую и висцеральную:
· СОМАТИЧЕСКАЯ боль может быть поверхностной (возникает при поражении кожи, она остро проявляется и легко локализуется) и глубокой (возникает при поражении мышц, костей, суставов соединительной ткани);
· ВИСЦЕРАЛЬНАЯ боль возникает при повреждении внутренних органов (по проявлению она сходна с глубокой болью, плохо локализуется, иррадиирует и сопровождается вегетативными реакциями).
III. По времени формирования боль делят на раннюю и позднюю:
· РАННЯЯ боль быстро возникает (латентный период 0,2 с.) и быстро исчезает (с прекращением стимуляции), имеет поверхностное происхождение (кожа);
· ПОЗДНЯЯ боль возникает при высокой интенсивности раздражения с латентным периодом 0,5-1 с., медленно исчезает, имеет проявления глубокой боли.
IV. К особым формам боли относятся:
· ПРОЕЦИРУЕМАЯ боль – состояние, при котором место, на которое действует повреждающий стимул, не совпадает с тем, где эта боль ощущается. Возникает при чрезмерном раздражении афферентных нервных волокон. Например, при пережатии спинальных нервов в местах их вхождения в спинной мозг (невралгия);
· ОТРАЖЕННАЯ боль – болевое ощущение, вызываемое повреждающими раздражениями внутренних органов, которое локализуется не только в данном органе, но и в отдаленных поверхностных участках. Её вызывают раздражения рецептивных окончаний. Например, боль, возникающая в сердце, но ощущаемая в плече и в узкой полоске на медиальной поверхности руки;
· ГИПЕРПАТИЯ - гиперчувствительность кожи, которая возникает в результате конвергенции ноцицептивных афферентов от дерматомов и внутренних органов на одни и те же вставочные нейроны при солнечном ожоге, а также при повреждениях кожи нагреванием, охлаждением, рентгеновскими лучами, механической травмой.
ОЩУЩЕНИЕ боли является отрицательной биологической потребностью организма, связанной с нарушением целостности защитных покровных оболочек и изменением уровня кислородного дыхания тканей
БОЛЕВЫЕ рецепторы или НОЦИЦЕПТОРЫ являются высокопороговыми рецепторами. Они представляют свободные окончания немиелинизированных волокон, образующие плексиморфные сплетения в тканях кожи, мышц и некоторых органов.
Подразделяются на МЕХАНОНОЦИЦЕПТОРЫ и ХЕМОНОЦИЦЕПТОРЫ, которые возбуждаются при воздействии сильных повреждающих раздражителей в результате механического смещения мембраны или действия химических веществ.
Механоноцицепторы преимущественно расположены на поверхностных оболочках организма, а
Хемоноцицепторы – во внутренних органах, коже, мышцах, соединительной ткани, наружных оболочках артерий
Механоноцицепторы обеспечивают сохранность защитных оболочек организма, изолирующих внутреннюю среду от внешнего мира, и реагируют на уколы, сжатие, скручивание, давление, сгибание, температуру.
Хемоноцицепторы обеспечивают контроль тканевого дыхания и реагируют на повреждение тканей, развитие воспаления (нарушение метаболизма, сопровождающееся выделением гистамина, простагландинов, хининов, всех веществ, подавляющих окислительные процессы), а также на прекращение доступа кислорода к тканям (ишемия).
АФФЕРЕНТНЫЕ НОЦИЦЕПТИВНЫЕ ВОЛОКНА включают:
А-дельта волокна (от механоноцицепторов) – толстые, миелиновые, проводят возбуждение со скоростью 4-30 м/сек, высокопороговые.
Их активация формирует первую боль С-волокна (от хемоноцицепторов) – тонкие, безмиелиновые, со скоростью проведения возбуждения 0,5-2 м/сек, низкопороговые.
Их активация формирует вторую боль и тонические сокращения мышц.
Возбуждение по ним поступает в ЗАДНИЕ РОГА СПИННОГО МОЗГА, средний мозг, Гипоталамус, Таламус, Лимбические структуры переднего мозга, сенсорные и Ассоциативные зоны коры.
Возбуждение центральных структур формирует основные КОМПОНЕНТЫ СИСТЕМНОЙ БОЛЕВОЙ РЕАКЦИИ:
1. ПЕРЦЕПТУАЛЬНЫЙ компонент – собственно ОЩУЩЕНИЕ боли, возникающее на основе возбуждения механо- и хемоноцицепторов.
2. ДВИГАТЕЛЬНЫЙ компонент – рефлекторные защитные двигательные реакция на уровне спинного мозга.
3. ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ компонент – ОТРИЦАТЕЛЬНУЮ эмоцию в виде страха или агрессии, формирующаяся на основе возбуждения гипоталамо-лимбико-ретикулярных образований мозга.
4. МОТИВАЦИОННЫЙ компонент – мотивацию УСТРАНЕНИЯ болевых ощущений, формирующуюся на основе активации лобных и теменных областей коры мозга и приводящую к формированию поведения, направленному на лечение ран или ликвидацию болевого ощущения.
5. ВЕГЕТАТИВНЫЙ компонент - рефлекторные реакции, направленные на ликвидацию повреждений: ускорение свертывания крови, возрастание выработки антител, лейкоцитоз, повышение фагоцитарной активности лейкоцитов, реакции, улучшающие окислительные процессы поврежденных тканей (местное расширение кровеносных сосудов, усиление функций сердечно-сосудистой, дыхательной системы, увеличение эритроцитов в периферической крови, изменение активности гормонов, обмена веществ.
6. ПАМЯТЬ – активация механизмов памяти, связанная с извлечением из опыта по устранению болевых ощущений, т.е. избегания повреждающего фактора или сведения до минимума его действия, и опыта лечения ран.
К механизмам КОНТРОЛЯ БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ относятся:
1. ОПИАТНЫЙ механизм обеспечивается при помощи ОПИАТНЫХ РЕЦЕПТОРОВ, которые располагаются по ходу ноцицептивной проводящей системы и обладают избирательной специфичностью к опиатным пептидам.
ОПИАТНЫЕ ПЕПТИДЫ – это эндогенные морфиноподобные вещества, которые вырабатываются в гипоталамусе и гипофизе.
Их представителями являются: ЭНДОРФИНЫ и ЭНКЕФАЛИНЫ Антагонистом является НАЛОКСОН (блокирует опиатные пептиды)
при БОЛИ их содержание СНИЖАЕТСЯ. При АНАЛГЕЗИИ содержание УВЕЛИЧИВАЕТСЯ.
Количество опиатных РЕЦЕПТОРОВ и опиатных ПЕПТИДОВ определяет порог БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ (понижение опиатных пептидов вызывает повышение болевой чувствительности – состояние ГИПЕРАЛГЕЗИИ).
2. СЕРОТОНИНЕРГИЧЕСКИЙ механизм является самостоятельным нервным механизмом.
Серотонин выделяется некоторыми нейронами ствола мозга, которые оказывают нисходящие влияния на пути болевой чувствительности.
При БОЛИ выделение серотонина УМЕНЬШАЕТСЯ. При АНАЛЬГЕЗИИ его содержание УВЕЛИЧИВАЕТСЯ. УМЕНЬШЕНИЕ выделения серотонина ПОВЫШАЕТ болевую чувствительность.
3. КАТЕХОЛАМИННЫЙ механизм является самостоятельным эндогенным механизмом, который реализуется через эмоциогенные зоны гипоталамуса (позитивные и негативные) и ретикулярной формации ствола мозга.
Прямые проекции от гипоталамуса к нейронам заднего рога спинного мозга имеют катехоламиновую природу.
Катехоламины в большой концентрации УГНЕТАЮТ ноцицептивную импульсацию.
При отсутствии болевого раздражителя.
НОЦИЦЕПТИВНАЯ И АНТИНОЦИЦЕПТИВНАЯ СИСТЕМЫ находятся в равновесии. НОЦИЦЕПТИВНАЯ СИСТЕМА формирует болевое ощущение.
АНТИНОЦИЦЕПТИВНАЯ СИСТЕМА подавляет болевое ощущение, тормозит активность ноцицептивной системы и определяет ПОРОГИ возбудимости НОЦИЦЕПТОРОВ.
К НОЦИЦЕПТИВНЫМ СТРУКТУРАМ относятся задний Рог спинного мозга, таламус.
Они продуцируют НОЦИЦЕПТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА: вещество «Р», брадикинин, гистамин, соматостатин.
К АНТИНОЦИЦЕПТИВНЫМ СТРУКТУРАМ относятся: центральное серое околоводопроводное вещество, ядра шва, дорсомедиальный гипоталамус.
Там выделяются АНТИНОЦИЦЕПТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА: катехоламины, эндорфины, энкефалины, серотонин, ацетилхолин, окситоцин, глицин, нейротензин.
НОЦИЦЕПТИВНЫЙ РАЗДРАЖИТЕЛЬ вызывает торможение АНТИНОЦИЦЕПТИВНОЙ СИСТЕМЫ и активацию НОЦИЦЕПТИВНОЙ СИСТЕМЫ. Следствием является БОЛЕВОЕ ОЩУЩЕНИЕ.