Дробление у хордовых животных
А – ланцетник (полное равномерное)
Б – амфибии (полное неравномерное)
В – птицы (неполное дискоидальное)
Г – млекопитающие (полное асинхронное неравномерное)
1 – анимальный полюс зародыша
2 – вегетативный полюс зародыша
3 – зародышевый диск
Биологическое значение процесса дробления заключается в том, что:
происходит увеличение количества клеток, накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, т.е. зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.
Дробление завершается образованием бластулы. Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш.
Бластула имеет стенку (слой клеток) – бластодерму. Внутри бластул находится полость – бластоцель или первичная полость тела, заполненная жидкостью. Жидкость секретируется бластомерами. В бластуле различают крышу (там, где был анимальный полюс яйцеклетки) и дно (вегетативный полюс клетки) и между ними краевую зону.
Выделяют несколько видов бластулы, строение зависит от типа дробления:
1.Целобластула (типичная бластула) имеет однослойную бластодерму, бластомеры почти имеют
одинаковые размеры. В центре располагается
бластоцель (ланцетник).
1.
2.Амфибластула– бластодерма многослойная,
бластомеры имеют неодинаковую величину
на вегетативном полюсе – крупнее,
на анимальном – мельче. Бластоцель мала
и смещена к анимальному полюсу (амфибий).
3.Дискобластула – дробление идёт
|
только на анимальном полюсе бластоцель
располагается в виде узкой щели между
желтком и зародышевым диском, который
располагается на желтке (птицы, рептилии).
(Образуется при неполном дискоидальном
дроблении и у резко-телолецитальных яиц)
4.Перибластула - центральная часть зародыша
заполнена желтком, бластодерма состоит из
одного слоя клеток (у членистоногих) (у
центролецитальных яиц, с неполным
поверхностым дроблением).
5.Бластула в виде морулы – зародыш имеет вид
плотного комка клеток, бластоцель отсутствует
(у некоторых кишечнополостных)
6.Стерробластула – имеется небольшая бласто
|
7. У млекопитающих образуется при дроблении зародыш – бластоциста.
| |
| |
На стадии бластулы могут быть обнаружены презумптивные
зачатки.
Презумптивные зачатки (лат. – ожидаемые) – области раннего зародыша, из которых развиваются органы: нервная трубка, хорда, зародышевые листки эктодермы, энтодермы и мезодермы.
Место расположения презумптивных зачатковбудущих органов было установлено с помощью методики маркировки частей зародыша, которая была предложена в 1925 г. В. Фогтом.
Пропитанные красителем (метиленовый синий) кусочки агар-агара прикладывают к поверхности эмбриона в различных местах. Благодаря диффузии красителя определенная группа клеток оказывается окрашенной.
Можно затем проследить, какие органы образовываются из этих участков в процессе последующих стадий эмбрионального развития. Методика маркировки частей зародыша сыграла большую роль и в изучении процессов гаструляции.
Гаструляция – период образования зародышевых листков. Гаструляция сложный процесс химических и морфологических изменений, которые сопровождаются делениями клеток, ростом клеток, направленным перемещением и дифференцировкой клеток. В результате этих процессов сначала образуется двухслойный зародыш – гаструла, состоящий из наружного зародышего листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Эта стадия называется ранняя гаструла. На стадии поздней гаструлы образуется третий зародышевый листок – мезодерма.
Ранняя гаструла образуется различными способами:
Инвагинация (впячивание) – впячивание дна бластулы внутрь. У ланцетника участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш – гаструла, наружный слой – эктодерма, внутренний – энтодерма.
Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель. Отверстие ведущее в эту полость, т.е. отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой называется бластопор или первичный рот. Края бластопора образуют губы бластопора. Судьба бластопора у различных типов животных неодинакова.
У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие взрослого организма
У вторичноротых (иглокожие, хордовые) первичный рот превращается в анальное отверстие, а дефинитивный (окончательный) рот образуется на противоположном конце.
Иммиграция (выселение клеток) – второй способ гаструляции. Часть клеток бластодермы с поверхности уходит в бластоцель и там образует внутренний зародышевый листок – энтодерму. Характерен для кишечнополостных (медуз).
Эпиболия (обрастание) – нарастание клеток крыши на дно бластулы. Образование гаструлы идёт за счёт деления клеток крыши, образуется слой микромеров, которые нарастают на дно бластулы. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образования бластопора не происходит и нет гастроцели. Эпиболия характерна для амфибий
Деляминация (расслоение) – расслоение клеток бластодермы на наружный и внутренний слой. Характерно для птиц, некоторых кишечнополостных.
После ранней гаструлы образуется поздняя гаструла, где формируется третий зародышевый листок – мезодерма.
Мезодерма образуется двумя способами:
- телобластическим;
- энтероцельным.
Телобластический способ характерен для первичноротых животных (большинство типов беспозвоночных). На границе между эктодермой и энтодермой, т.е. в районе губ бластопора располагаются 2 клетки – телобласты, которые начинают делиться и образуют мезодерму.
Энтероцельный – характерен для иглокожих, некоторых хордовых – ланцетника, у остальных хордовых – в стертой форме.
Участки стенок первичной кишки симметрично выпячиваются в полость бластоцеля и отшнуровываются, образуется мезодерма.
Зародышевые листки отличаются друг от друга не только своим расположением, но и величиной, формой клеток. Каждый зародышевый листок даёт впоследствие начало определенным тканям и органам. Именно на стадии гаструляции впервые удалось обнаружить в больших концентрациях белки, специфичные для некоторых направлений клеточной дифференцировки взрослого организма (например, белок мышечной ткани – миозин)
Гистогенез и органогенез
Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.
На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.
1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.
Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.
В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.
Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:
- образование нервной пластинки,
- формирование нервного желобка,
- срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.
Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой
Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.
Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.
Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.
Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:
Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)
Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.
Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.
В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом, из которых образуется мочеполовая система.
Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)
Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.
Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.
Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.