Системная организация деятельности ЦНС
По своему строению нервная система состоит из двух отделов: центральной нервной системы и периферической.
Центральную нервную систему составляет головной мозг, находящийся в полости черепа, и спинной, заключенный в позвоночный канал. Вещество мозга при рассматривании невооруженным глазом оказывается окрашенным неодинаково. Имеется серое вещество, состоящее из тел нервных клеток, и белое вещество, состоящее преимущественно из нервных волокон, как миелинизированных, так и немиелинизированных.
Нервная ткань, находящаяся вне центральной нервной системы, является ее периферическим отделом. Периферическая нервная система образована главным образом отростками нервных клеток. Имеющиеся в ее составе клеточные тела в основном сконцентрированы в периферических нервных узлах (ганглиях).
Кроме этого, существует деление нервной системы на соматическую, или анимальную, и вегетативную или автономную. Они имеют свои особенности морфологические и функциональные. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, железы, сосуды и другие ткани организма, обеспечивает их интеграцию, поддержание относительного постоянства внутренней среды – гомеостаз и адаптацию организма к меняющимся условиям и обстоятельствам.
Формирование нервной системы происходит из наружного зародышевого листка или эктодермы. При этом образуется нервная пластинка, края которой постепенно сближаются, образуя в дальнейшем сначала медуллярный желобок, а затем медуллярную трубку. Клетки нервного эпителия со временем превращаются в нейробласты, медуллобласты и эпендимобласты. Из нейробластов образуются в последствии нейроны, а из медуллобластов и эпендимобластов – глиальные элементы. Нервная трубка развивается неравномерно. Наиболее быстро развивается ее передний отдел. Сначала образуется три первичных мозговых пузыря: передний – prosencephalon, средний – mesencephalon и задний – rhombencephalon. В последующем первичный задний мозговой пузырь фрагментируется на два пузыря: задний (metencephalon) и заможье (myelencephalon). Из первичного переднего мозгового пузыря выделяется вторичный передний мозговой пузырь – telencephalon, а оставшаяся часть первичного мозгового пузыря называется diencephalon.
Из вторичного переднего мозгового пузыря образуются полушария мозга. Его полость превращается в боковые желудочки мозга (левый – первый, правый – второй). Каждый из желудочков имеет центральную часть и три рога. Центральная часть находится в глубине теменной доли полушария мозга, передний рог – в лобной доле, нижний – в височной, задний – в затылочной доле. Первичный передний мозговой пузырь является источником формирования промежуточного мозга (diencephalon). Полость первичного переднего мозгового пузыря преобразуется в III желудочек мозга.
Из среднего мозгового пузыря формируется средний мозг (mesencephalon), состоящий из ножек мозга и крыши – пластинки четверохолмия. Расположенный между ними водопровод мозга представляет собой остаток полости среднего мозгового пузыря.
Задний мозг дифференцируется в мост и мозжечок. Из заможья образуется продолговатый мозг. Полости их превращаются в IV желудочек мозга.
Самой крупной частью мозга являются большие полушария. Они прикрывают область промежуточного мозга, средний мозг, мозжечок и носят название плаща (pallium). Все остальные части мозга от таламуса до продолговатого мозга составляют ствол мозга.
Каудальная часть нервной трубки превращается в спинной мозг (medulla spinalis). Он заключен в позвоночном канале, представляет из себя тяж, слегка сплюнутый в переднезаднем направлении, длиной 41-45 см. Верхней границей спинного мозга является верхний край первого поясничного позвонка. Нижней границей является верхний край второго поясничного позвонка. От этого уровня начинается так называемая конечная нить (filum terminale), представляющая комплекс оставшихся оболочек спинного мозга. Она спускается в крестцовый отдел позвоночного канала и прикрепляется к надкостнице.
Участок серого вещества спинного мозга с парой передних и задних отходящих от него корешков называется сегментом. Различают 8 шейных сегментов (C – Cervicalis), 12 грудных (Th – Thoracicus), 5 поясничных (L – Lumbalis), 5 крестцовых (S – Sacralis) и 1-2 копчиковых (Co – Coccigeus). Общее их количество 31-32. Каждый сегмент мозга обеспечивает иннервацию определенного участка тела – метамера. В состав метамера входят мышцы – миотом, участок кожи – дерматом, кости – склеротом, внутренние органы – спланхнотом.
Спинной мозг неодинаков на своем протяжении. Имеются два его утолщения: шейное (на уровне сегментов С5-D2) и поясничное (на уровне сегментов L2-S2).
Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. На поперечном разрезе серое вещество образует фигуру, напоминающую бабочку. В каждой половине спинного мозга различают задний и передний рога. На уровне сегментов от С8 до L2 имеются боковые рога спинного мозга, являющиеся сегментарным отделом симпатической вегетативной нервной системы. Белое вещество мозга расположено по периферии, где оно формирует столбы, состоящие из проводящих путей. Столбы имеются в каждой половине спинного мозга: передний, задний и боковой.
На поверхности спинного мозга имеются продольные углубления: передняя продольная щель, задняя продольная борозда. По бокам от средней линии вдоль боковой поверхности мозга тянутся две переднелатеральных и две заднелатеральных борозды – справа и слева. Они являются местом выхода передних и задних корешков. Задние корешки являются чувствительными по функции, передние преимущественно двигательными, но в их составе имеются вегетативные волокна. На заднем корешке у межпозвоночного отверстия располагается спинномозговой узел.
Спинномозговые корешки выходят через одноименные межпозвоночные отверстия, в области которых корешки сливаются и формируют спинномозговой нерв. Он является смешанным и содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна. Длина спинномозгового нерва около 1 см. После выхода его из межпозвоночного отверстия нерв делится на 4 ветви. Менингеальная ветвь – чувствительная – возвращается в позвоночный канал и принимает участие в формировании оболочечного сплетения. Белая соединительная ветвь состоит из симпатических волокон. Она направляется к симпатическому стволу. Задняя ветвь смешанная. В ее состав входят чувствительные и двигательные волокна, обеспечивающие иннервацию кожи и мышц, расположенных вдоль позвоночного столба. Передняя ветвь – самая крупная. Она тоже смешанная, обеспечивает иннервацию основной части соответствующего метамера. Из передних ветвей спинномозговых нервов формируются нервные сплетения. Исключение составляют ветви спинальных нервов на уровне D3-D11, которые непосредственно переходят в соответствующие межреберные нервы. В сплетениях происходит переплетение нервных волокон различных спинномозговых нервов. Из сплетений выходят периферические нервные стволы.
Шейное сплетение формируется спинно-мозговыми нервами от сегментов С1-С4. Из этого сплетения выходит наиболее мощный диафрагмальный нерв, а также малый затылочный нерв, большой ушной, кожный нерв шеи.
Плечевое сплетение формируется из спинно-мозговых нервов сегментов С5-D2. Основные нервы – подкрыльцовый, лучевой, локтевой, срединный, мышечно-кожный.
Передние ветви спинно-мозговых нервов на уровне сегментов D3-D12 формируют межреберные нервы.
Спинальные нервы от сегментов L1-L4 формируют поясничное сплетение. Из него выходят бедренный нерв, подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый, бедренно-половой, боковой кожный нерв бедра, запирательный нерв.
Спинальные нервы от сегментов L5-S4 формируют крестцовое сплетение. Из него выходят седалищный нерв, верхний и нижний ягодичные нервы, задний кожный нерв бедра.
Копчиковое сплетение формируется ветвями от сегментов S3-Co1-2. Выходят из этого сплетения срамные нервы.
Нервизм
Это направление в медицине, признающее главенствующую роль нервной системы во всех нормальных и патологических проявлениях организма.
Своими корнями это учение уходит в глубокую древность. Состояния, напоминающие параличи и парезы, нашли свое отражение во фресках времен египетских фараонов.
Попытки связать мыслительную и психическую деятельность человека с головным мозгом были сделаны еще во времена Гиппократа (460-370 гг. до н.э.) и Галена (131-201 гг. н.э.). Тогда же была замечена связь мозга с движениями на противоположной половине туловища. Об этом судили по возникновению судорог на половине тела, противоположной поражению головы. Происхождение данного факта связывали с общим нарушением работы мозга. Патогенез всех болезненных состояний объяснялся гуморальной теорией. В соответствии с ней баланс четырех жидкостей – флегмы, крови, черной и желтой желчи – обеспечивает нормальное развитие и деятельность организма. При нарушении равновесия указанных компонентов возникает болезнь. В XVII столетии Томас Виллис, автор термина «неврология», несколько модернизировал гуморальную теорию. Он считал, что общая чувствительность представлена в полосатом теле, собственные чувства – в мозолистом теле, а память – в коре. Это положило начало развитию локализационизма, как направления в изучении функций мозга. На крайнем полюсе этого научного мировоззрения находится френологическое учение Франца-Иосифа Галля и его учеников. Они предполагали, что умственные и моральные качества локализуются в определенных участках поверхности мозга. При этом имеется прямая зависимость между степенью развития той или иной способности и объемом ее корковой представленности. По форме черепа, его «бугоркам» и «шишкам» Галль пытался разгадать профессиональные способности человека и характерологические особенности. В 1842 году Флюранс и Галлер выдвинули тезис о физиологической равноценности коры. Возникла догма об эквипотенциальности частей мозга, а затем появилась теория универсализма.
Следующий этап в развитии учения о мозге характеризуется соотнесением клинических симптомов с очаговым поражением нервной системы. В 1861 году Брока на основании клинических фактов высказался против физиологической равноценности коры большого мозга. Он описал расстройства моторной речевой деятельности при повреждении третьей лобной извилины и подлежащего белого вещества и назвал его «центр моторных образов слов». В 1874 году Вернике открыл аналогичный «центр сенсорного образа слова» в верхней височной извилине. В 1864 году английским невропатологом Джексоном была предложена иерархическая система трех уровней функционирования мозга: нижний – уровень стабильных функций, средний – сенсомоторный уровень и наивысший – уровень функций мышления, присущий человеку. В обеспечении моторного поведения эти уровни организованы вертикально друг над другом. Джексон постулировал различные размеры моторного и сенсорного представительства различных частей тела в зависимости от степени их специализации. При этом он четко придерживался выдвинутого им правила: локализация дефекта и локализация функции – две различные проблемы.
В XIX веке нервизм окончательно сформировался как отдельное научное направление. Учение основывается на фундаментальных трудах таких исследователей функций мозга, как И.М. Сеченов, И.П. Павлов, Н.Е. Введенский и А.А. Ухтомский.
Особую роль в становлении неврологии как науки сыграли такие работы И.М. Сеченова, как «Рефлексы головного и спинного мозга» (1863) и «Элементы мысли» (1866). Оказало свое влияние на процесс развития неврологии и учение Дарвина о происхождении видов.
Глубокий анализ накопленного экспериментального и клинического материала был проведен В.М. Бехтеревым. По его мнению «лобные доли служат областями психорегуляторной деятельности, обусловливающей развитие высших познавательных функций…».
Диалектический подход к данному вопросу продемонстрировал в своих работах И.П. Павлов. Иван Петрович Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные. Данный факт явился одним из ключевых моментов в развитии учения о нервной системе. В соответствии с выдвинутой им рефлекторной теорией функция всегда приурочена к структуре, а динамика к конструкции. В то же время локализация функции является относительной и динамической. Этот механизм лежит в основе функциональной пластичности коры.
Дальнейшее развитие данный вопрос получил в работах И.Н. Филимонова. Он выдвинул принцип поэтапной локализации функций, согласно которому на место статических изолированных центров приходит идея о функциональной многозначности мозговых структур, которые могут включаться в различные функциональные системы и принимать участие в осуществлении различных задач.
Огромный вклад в развитие учения о церебральных механизмах внесли работы А.А. Ухтомского. Согласно разработанному им принципу доминанты нервный центр определяется как «…созвездие созвучно работающих ганглиозных участков, взаимно совозбуждающих друг друга… ».
Работы крупного отечественного ученого Н.А. Бернштейна посвящены исследованию такой важнейшей интегративной функции мозга, как движение. Им выделены функциональные уровни построения движений: рубро-спинальный, таламо-паллидарный, пирамидно-стриальный, теменно-премоторный и уровни, лежащие выше уровня действий, координирующие речь и письмо. Каждый очередной функциональный уровень построения движений содержит и приносит не новые качества движений, а новые полноценные движения.
Последующее развитие учения о функциональных уровнях было продолжено в работах А.Р. Лурия. На основании анализа богатого клинического материала средствами нейропсихологии им выдвинута концепция о существовании трех основных функциональных блоков. Первый блок регуляции тонуса и бодрствования включает мезенцефалическую ретикулярную формацию, неспецифическую систему таламуса, гиппокамп и хвостатое ядро. Второй блок приема, переработки и хранения информации объединяет все задние отделы коры, в том числе модально специфичные зрительную, слуховую, соматическую сенсорную и межпроекционную теменную область коры. Третий блок обеспечивает программирование, регулирование и контроль сложных форм деятельности. В его состав входят префронтальные отделы коры мозга, выполняющие универсальную функцию общей регуляции поведения. Одним из признаков их поражения является нарушение регулирующей сигнальной функции речи.
Новый взгляд на проблему локализации функций в коре был введен в П.К. Анохиным. Им предложена концепция функциональных систем, представляющих комплекс нервных образований с соответствующими им периферическими рабочими органами, объединенными какой-либо вполне очерченной и специфической функцией организма. Основными блоками функциональной системы являются следующие: афферентный синтез, включающий обстановочную афферентацию, следы в памяти, пусковую афферентацию и мотивационное возбуждение; стадия принятия решения; сформированная программа действий обеспечивает приток эфферентных импульсов к рабочим органам, и в результате происходит непосредственно само действие; получаемый результат действия обладает определенными параметрами, которые сличаются путем обратной афферентации с акцептором результата действия, при их полном совпадении функциональная система прекращает свое существование, а при их различии происходит корректировка программы действия. Собственно сама функция представлена в качестве функциональной системы и теряет атрибуты локализованности. Таким образом, на смену теоретическим представлениям о функциональной организации мозга выдвигается обоснованная концепция системного функционирования.
Свое дальнейшее развитие теория системной организации функций головного мозга получила в работах К.В. Судакова. Он является носителем идеи, что психическая активность динамически развертывается во времени на основе последовательно сменяющих друг друга стадий, описанных П.К. Анохиным. Отличительной особенностью психической деятельности является то, что она целиком строится на информационной основе. Информация выступает как отношение субъекта к своим потребностям и их удовлетворению, а также к субъектам окружающей действительности. Информационный уровень затрагивает процессы отражений мозгом внутренних состояний организма и разнообразных воздействий на него многочисленных факторов внешней среды. Осуществление такого взаимодействия происходит на различных информационных экранах организма: ДНК и РНК (жидкие кристаллы), коллоиды межклеточного вещества (протеогликаны и гиалуроновая кислота), структуры мозга (коллоиды глии, отдельных нейронов). Взаимодействие на этих структурах доминирующей и подкрепляющей мотивации строится по голографическому принципу.
С позиции теории функциональных систем мозг человека представляет собой интеграцию центральных аппаратов множества функциональных систем поведенческого и гомеостатического уровня. Каждая функциональная система избирательно вовлекает различные структуры мозга и даже отдельные нейроны в саморегулирующуюся функцию. Мозг и психические функции рассматриваются как интегративное целое, обеспечивающее достижение с помощью доминирующей в конкретный момент функциональной системы удовлетворения ведущей потребности организма и, как следствие, социальной адаптации.
Образование в нервной системе интеграций различных нервных структур является пластическим механизмом ее деятельности в нормальных условиях. Происходит образование новых интегративных связей между нервными структурами. Этот процесс происходит постоянно в соответствии с меняющимися воздействиями внешней и внутренней среды организма. Возникает адекватная физиологическая реакция нервной системы на различные раздражители.
При повреждении нервной системы возникают структурные и функциональные дефекты, нарушаются нервные связи. Само по себе повреждение не является развитием патологического процесса, оно играет лишь триггерную роль – пусковую. Развитие патологического процесса происходит с участием собственных, присущих самой нервной системе, эндогенных механизмов. Изучением патологических механизмов занимается отечественный патофизиолог Г.Н. Крыжановский. К числу таких механизмов относятся образование и деятельность интеграций из первично и вторично измененных нервных структур. Такие интеграции по характеру, механизмам и результатам своей деятельности являются патологическими. На уровне нейрональных отношений патологической интеграцией является агрегат гиперактивных нейронов, продуцирующий чрезмерный, неконтролируемый поток импульсов; такой агрегат представляет собой генератор патологически усиленного возбуждения. На уровне системных отношений патологической интеграцией является новая патодинамическая организация, состоящая из различных отделов ЦНС и действующая как патологическая система.
Генератор патологически усиленного возбуждения может возникать в различных отделах ЦНС. Обязательным условием его формирования и деятельности является недостаточность тормозных механизмов в популяции составляющих его нейронов. Чем значительнее нарушены тормозные механизмы в агрегате нейронов, тем более облегченно он активируется провоцирующими стимулами, тем больше нейронов вовлекается в продукцию возбуждения и тем более мощным и значительным оказывается его эффект. Взаимодействие в самом агрегате нейронов осуществляется несинаптическими и синаптическими механизмами. Несинаптические реализуются биологически активными веществами, выделяемыми возбужденными нейронами (К, NO, глутамат, аспартат т.д.) и прямыми возбуждающими влияниями нейронов друг на друга. В синаптических взаимодействиях, возможно, принимают участие активированные синапсы, которые были недейственны в нормальных условиях или новые синаптические образования (реактивный синапсогенез), или вставочные нейроны, или разросшиеся коллатерали. Возникновению синаптических взаимодействий способствуют усиленные перестройки, происходящие в агрегатах нейронов при их гиперактивации и нарушении тормозных механизмов.
Однако, сам по себе генератор как патологическая интеграция нейронов не в состоянии вызвать клинически выраженную патологию нервной системы. Такую патологию в виде нейропатологического синдрома вызывает более сложная патологическая интеграция – патологическая система. Для нее характерно то, что генератор становится гиперактивным и приобретает способность существенным образом влиять на другие связанные с ним структуры ЦНС. Это определяет характер деятельности патологической системы. Сам генератор приобретает свойства детерминанты. Роль детерминанты заключается не только в системообразовании, но и в системостабилизации возникших патологических интеграций. Формирование патологической системы проходит следующие стадии: детерминанта с активирующим ее генератором, промежуточные звенья, центральное эфферентное звено системы, орган-мишень, конечный патологический эффект системы. Недостаточность внутрисистемных тормозных влияний приводит к тому, что система выходит из-под общего интегративного контроля ЦНС. В отличие от физиологической системы отрицательные обратные связи в патологической системе малоэффективны, положительные же постоянно укрепляются пластическими процессами.
Значение патологических систем заключается в том, что они являются патофизиологическими механизмами и патогенетической основой нейропатологических синдромов. Каждый синдром имеет свою патологическую систему. Другим свойством патологической системы является ее способность подавлять деятельность физиологических систем. Оба указанных свойства патологических систем обусловливают дезорганизацию деятельности ЦНС.
Вероятно, подобные патофизиологические механизмы лежат в основе большинства неврологических заболеваний.
Одним из современных направлений в неврологии является изучение интегративной деятельности мозга у человека. Исследование ее в норме и при патологии как центральной, так и периферической нервной системы, проводится сейчас во многих научных учреждениях мира. Данный методологический подход является современным, отвечающим требованиям сегодняшнего дня и открывающим перспективы в будущее.
Лекция 3