Транспорт углекислого газа
Транспорт углекислого газа, как и кислорода, осуществляется кровью в виде физического растворения и химической связи. Причем С02, как и 02, переносится и плазмой, и эритроцитами (И. М. Сеченов, 1859). Однако соотношение фракций С02, переносимых плазмой и эритроцитами, существенно отличается от таковых для 02. Ниже приведены усредненные показатели содержания С02 в крови.
Распределение С02 в плазме и эритроцитах. Большая часть С02 транспортируется плазмой крови, причем около 60 % всего С02 находится в виде бикарбоната натрия (МаНС03, 34 об%), т.е. в виде химической связи, 4,5 об% - в виде физически растворенного С02 и около 1,5% СО, находится в виде Н2С03. Всего в венозной крови содержится 58 об% С02. В эритроците С02 находится в форме химических соединений карбгемоглобина (ННЬС02, 5,5 об%) и бикарбоната калия (КНС03, 14 об%). Углекислый газ,
образуемый в организме, выделяется в основном через легкие (около 98%,) и только 0,5% - через почки, около 2% - через кожу в виде НС03-бикарбонатов.
Следует отметить, что некоторое увеличение содержания С02 в крови оказывает благоприятное влияние на организм: увеличивает кровоснабжение мозга и миокарда, стимулирует процессы биосинтеза и регенерацию поврежденных тканей. Увеличение содержания С02 в крови стимулирует также сосудодвигательный и дыхательный центры.
Образование соединений углекислого газа. В результате окислительных процессов и образования С02 его напряжение в клетках и, естественно, в межклеточных пространствах значительно больше (достигает 60- 80 мм рт.ст.), чем в поступающей к тканям артериальной крови (40 мм рт.ст.). Поэтому С02, согласно градиенту напряжения, из интерстиция переходит через стенку капилляров в кровь. Небольшая его часть остается в плазме в виде физического растворения. В плазме образуется также небольшое количество Н2С03 (Н20+С02 -> Н2С03), но этот процесс идет очень медленно, так как в плазме крови нет фермента карбоангидразы, катализирующего образование Н2С03
Карбоангидраза имеется в различных клетках организма, в том числе в лейкоцитах и тромбоцитах. С02 поступает и в эти клетки, где также образуются угольная кислота и ионы НС03~. Однако роль этих клеток в транспорте С02 невелика, так как они не содержат гемоглобина, их число значительно меньше, нежели эритроцитов, их размеры очень маленькие (тромбоциты имеют диаметр 2-3 мкм, эритроциты - 8 мкм).
Гемоглобин транспортирует не только 02, но и С02. При этом образуется так называемая карбаминовая связь: ННЬ + С02 = = ННЬС02 (НЬ-ЫН-СООН-карбгемоглобин, точнее - карбамино-гемоглобин).
Небольшое количество С02 (1 -2 %) переносится белками плазмы крови также в виде карбаминовых соединений.
Диссоциация соединений углекислого газа. В легких происходят обратные процессы - выделение из организма С02 (за сутки выделяется около 850 г С02). В первую очередь начинается выход в альвеолы физически растворенного С02 из плазмы крови, поскольку парциальное давление Рсо2 в альвеолах (40 мм рт.ст.) ниже, чем в венозной крови (46 мм рт.ст.). Это ведет к уменьшению напряжения Рсо2 в крови. Причем, присоединение кислорода к гемоглобину ведет к уменьшению сродства углекислого газа к гемоглобину и расщеплению карбгемоглобина (эффект Холдена). Общая схема процессов образования и диссоциации всех соединений кислорода
и углекислого газа, происходящих во время прохождения крови в капиллярах тканей и легких, представлена на рис. 7.7.
В процессе дыхания регулируется рН внутренней среды вследствие удаления С02 из организма, так как Н2С03 диссоциирует на Н20 и С02. При этом предотвращается закисление внутренней среды организма постоянно образующейся Н2С03.
РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ
Организм осуществляет тонкое регулирование напряжения 02 и С02 в крови - их содержание остается относительно постоянным, несмотря на колебания количества доступного кислорода и потребности в нем, которая во время интенсивной мышечной работы может увеличиваться в 20 раз. Частота и глубина дыхания регулируются дыхательным центром, нейроны которого расположены в различных отделах ЦНС; главными из них являются продолговатый мозг и мост. Дыхательный центр по соответствующим нервам ритмично посылает к диафрагме и межреберным мышцам импульсы, которые вызывают дыхательные движения. В основе своей ритм дыхания является непроизвольным, но может изменяться в неко-
торых пределах высшими центрами головного мозга, что свидетельствует о возможности произвольного влияния на нижележащие отделы дыхательного центра.