РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ОРГАНИЗМА
Почки играют важную роль в регуляции многих показателей организма: осмотического давления, объема жидкости в организме, стабилизации АД, ионного состава и кислотно-основного состояния внутренней среды организма.
А. Регуляция осмолярности и объема воды посредством изменения интенсивности выведения.
Во-первых, это может осуществляться с помощью изменения скорости клубочковой фильтрации, что наблюдается при изменении фильтрационного давления, которое определяется в основном артериальным давлением.
Во-вторых, и это главное, интенсивность выведения регулируется посредством изменения объема реабсорбции(рис. 11.4). Регуляция осмолярности и объема жидкости при этом осуществляется с помощью антидиуретического гормона (АДГ, вазопрессина), альдостерона, атриопептида и запускается в основном с помощью * осмо- и волюморецепторов. Афферентные сигналы, вызывающие изменение секреции АДГ, поступают также в гипоталамус от баро-рецепторов аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон. Осморецепторы расположены в гипоталамусе, в интерстиции тканей и кровеносных сосудов печени, почек, селезенки, сердца, в костном мозге, пищеварительном тракте, в синокаротидной рефлексогенной зоне. По-видимому, наиболее важными периферическими рефлексогенными зонами являются предсердия и печень. Имеются также специфические рецепторы для Са2+, К+, М^2+. В случае увеличения концентрации любого из названных ионов увеличивается выведение именно этого иона из организма. Эти механизмы изучены недостаточно. Волюморецепторы (баро-рецепторы низкого давления) расположены в предсердиях, в правом желудочке, в полых и других крупных венах вблизи сердца. Ведущую роль, по-видимому, играют рецепторы левого предсердия (рефлекс Гауера - Генри - увеличение диуреза при растяжении стенки левого предсердия). Импульсы от волюморецепторов поступают в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва. Объемные рецепторы являются механорецепторами, они возбуждаются при растяжении предсердий, кровеносных сосудов в результате увеличения объема крови.
В-третьих, регуляция объема воды и концентрации солей с помощью изменения количества их поступления в организм (поведенческая регуляция). В ходе нормальной жизнедеятельности организма осмотическое давление среды может отклоняться в обе стороны: оно повышается при недостаточном и понижается при избыточном потреблении воды, что человек учитывает с помощью возникающих при этом ощущений. Регуляция объема жидкости в организме неизбежно сопровождается изменением артериального давления.
Б. Роль почек в регуляции артериального давления (АД) достаточно разнообразна.
1. В почках вырабатываются биологически активные вещества, суживающие или расширяющие сосуды. Тонус сосудов снижают: простагландины, кинины, нейтральный депрессорный ли-пид мозгового вещества почки. Участвует в сужении сосудов ренин,
|
вырабатываемый эпителиоидными клетками юкстагломерулярных аппаратов почек, или так называемыми юкстагломерулярными клетками (рис. 11.4). Ренин представляет собой протеазу, под действием которой от а2-глобулина крови (ангиотензиногена) отщепляется малоактивный декапептид ангиотензин I, последний под действием фермента крови (ангиотензиназы) превращается в активную форму - ангиотензин П. Это самый мощный из всех известных сосудосуживающих веществ. Он вызывает длительное и значительное сужение сосудов, вследствие чего существенно повышается АД (см. рис. 11.4). Кроме того, ангиотензин II вызывает выброс альдо-стерона из коры надпочечников - это главный стимулятор выработки альдостерона; существует ренин-ангиотензин-альдостеро-новая система — РААС. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Ыа+ в почечных канальцах, что ведет к задержке воды и повышению АД.
2. Роль почки в регуляции АД за счет изменения количества выводимой из организма воды, что осуществляется различными путями.
3. Почка участвует в стабилизации АД посредством регуляции ионного состава плазмы крови - №+, К+, Са2+, которые оказывают сильное влияние на возбудимость и сократимость сердца и сосудов, а значит - и на величину АД.
В. Роль почек в регуляции ионного состава плазмы крови. Участие почки в регуляции ионного состава плазмы крови рассмотрено в главе 4. Здесь же отметим, что в процессе регуляции осмотического давления, объема жидкости и АД регулируется, естественно, и ионный состав плазмы крови. В частности, был рассмотрен механизм регуляции содержания 1Ча+ и К+ в организме (см. разделы 4.4; 4.5).
Г. Роль почек в регуляции кислотно-основного состояния.
Почечные процессы регуляции рП весьма экономичны: анионы сильных кислот (фосфорной, серной и соляной) выводятся, анионы угольной кислоты /НС03"/ реабсорбируются, что способствует восстановлению буферных систем крови. Сульфаты и фосфаты образуются в результате расщепления белков и нуклеиновых кислот. К нелетучим основаниям относятся главным образом щелочные ионы пищи - их больше содержится в растительных продуктах питания. Что касается угольной кислоты, образуемой в почках, то часть ее в виде С02 поступает в кровь (как во всех тканях), часть - в виде ионов Н+ секретируется в просвет канальцев всеми отделами нефрона. Источником ионов Н+ является угольная кислота, образуемая в клетках стенок канальцев в процессе метаболизма, при этом углекислый газ (один из конечных продуктов
метаболизма) в клетках канальцев в присутствии карбоангидразы подвергается гидратации с образованием угольной кислоты:
Кроме того, дополнительно С02, физически растворенный в плазме крови, в первичной и вторичной моче диффундирует в клетки канальцев и также используется для образования Н2С03, которая диссоциирует на ионы Н+ и НС03~. Ион НС03~ остается в клетке, а ион Н+ секретируется в просвет канальца в обмен на ион №+ (рис. 11.5).
1. Поступающий в каналец ион Н+ реагирует там с анионом НС03~. Образовавшаяся угольная кислота распадается на углекислый газ и воду (см. рис. 11.5).
2. Часть ионов Н+, секретируемых в просвет канальцев, выводится с мочой в виде иона Н2Р04~. Этот ион не может проходить из канальца через клеточную мембрану, попадает он в каналь-цевую жидкость в составе первичной мочи, т. е. в процессе клубочковой фильтрации.
3. Ионы Н+ диссоциирующей Н2С03 выводятся из организма также в виде иона ЫН4+, который образуется в просвете канальца, куда поступают ЫН3 и Н+-ион. Аммиак (1ЧН3) образуется в эпителиальных клетках стенки канальцев из глютамина и аминокислот (аланина, глицина) во всех отделах нефрона.
4. Еще некоторая часть ионов Н+ выводится с мочой в свободном виде, в качестве противоиона выступает СГ (Н+ + СГ), что и определяет кислую реакцию мочи.
5. В условиях вегетарианской диеты в крови накапливается избыток нелетучих оснований, содержание щелочных ионов НС03~ при этом увеличивается. Почки в этих условиях также играют важную роль в поддержании рН крови - они выводят избыток бикарбонатов, моча имеет не кислую, как обычно (рН около 6), а щелочную реакцию. Диапазон колебаний рН мочи весьма значителен - от 4,5 до 8,5. При этом концентрация Н+ ионов может изменяться в 1000 раз, что является внешним показателем важной, роли почек в регуляции рН крови.
В процессе регуляции различных констант организма почкой и в результате выполнения главной - экскреторной ее функции формируется состав конечной мочи.