ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ

Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других живых существах, тела которых служат для них средой, существенно отличающейся по свойствам от внешней.

Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания - очень древнее и широко распространенное в природе явление. Даже бактерии, актиномицеты и сине-зеленые водоросли имеют сожителей. Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференцированности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям. С другой стороны, способность использовать другие организмы как среду обитания хотя и характерна для представителей большинства крупных так­сономических групп, но в целом уменьшается с усложнением их организации. Таким образом, паразитов больше всего среди микроорганизмов и относительно примитивных многоклеточных, а подверженность паразитизму наиболее развита у позвоночных животных и цветковых растений. Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. Это, с одной стороны, дает им целый ряд экологических преимуществ, а с другой - затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами.

Одно из главных преимуществ паразитов - обильное снабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина или содержимого его кишечника. Обильная и легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов. Там, где позво­ляет пространство, например, в кишечном тракте позвоночных, паразиты могут достигать очень больших размеров по сравнению с их свободноживущими родственниками. Так, человеческая и свиная аскариды - одни из наиболее крупных представителей класса нематод, а лентец широкий бычий и свиной солитеры-гиганты среди плоских червей, достигающие в длину 8-12м тогда как самые крупные тропические турбеллярии не превышают 60 см. Размеры большинства свободноживущих инфузорий составляют 50-100 мкм, тогда как сожители жвачных дости­гают 200-500 мкм, а в некоторых случаях - 2-3 мм.


 

Практически неограниченные пищевые ресурсы служат для паразитов также условием высокого потенциала их размножения, которое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев.

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей, живых организмов является их защищенность от непосредствен­ного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина его сожители практически не встречаются с угрозой высыхания, резкими колебаниями температур, значительными изменениями солевого режима и т. п.

Защищенность от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий делают ненужной сложную дифференцировку тела, и поэтому многие внутренние паразиты и симбионты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов. Так, ленточные черви, всасывающие переваренную хозяином пищу через покровы, отличаются отсутствием пищеварительной системы и редукцией нервной Галловые клещи, живущие в тканях растений, проводят всю свою жизнь и даже размножаются на стадии эмбриона всего с одной парой конечностей вместо свойственных всем паукообразным четырех пар.

Выход во внешнюю среду, чаще всего, чреват для паразитов многими опасностями. Поэтому на той стадии жизненного цикла, которую паразиты проводят вне хозяина, у них развиваются различные защитные приспособления, позволяющие пережить этот критический период (толстые и многослойные оболочки яиц гельминтов, цисты кишечных амеб, ооцисты со спорами кокцидий, способность к анабиозу у ряда личинок нематод и т. п.).

Основные экологические трудности, с которыми сталкиваются внутренние сожители живых организмов,— это ограниченность жизненного пространства для тканевых и особенно внутриклеточных обитателей, сложности снабжения кислородом, трудность распространения от одной особи хозяев к другим, также защитные реакции организма хозяина против паразитов.

Живые организмы не только испытывают воздействия со сто­роны паразитов, и симбионтов, но и энергично реагируют на них. Обитатели такой живой среды должны преодолевать сопротивле­ние организма хозяина, его защитные реакции. Это сопротивление паразитам получило название активного иммунитета. Полноценные, здоровые особи растений и животных часто обладают действенными защитными приспособлениями, не позволяющими про­никать в них патогенным организмам. Например, устойчивость хвой­ных деревьев к нападению стволовых вредителей (жуков-короедов, личинок златок, усачей и пр.) обеспечивается прежде всего выде­лением смолы, которая содержит соединения, токсические для этих насекомых. Ослабленные деревья теряют сопротивляемость, их заселяют насекомые, поражают грибы и другие потребители живых тканей. У животных защитной реакцией от вторжения по­сторонних организмов является выработка гуморального иммунитета- образование в крови хозяина специфических белковых веществ, антител, подавляющих паразитов. Выработка иммунитета стимулируется токсинами паразита и часто предохраняет от повторных заражений.

В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей, образованием своеобразной капсулы, изолирующей паразита. Такие образования у животных называют зооцецидиями, а у растений- галлами. Иногда такая изоляция приводит к гибели паразита. Например, личинки глист, проникающие под наружный слой мантии моллюсков, окружаются и замуровываются от­ложениями перламутра - возникает жемчужина.

Потенциальные хозяева обладают разного рода маскировочными приспособлениями и средствами защиты. Некоторые из них спасаются бегством и спрыгивают с растений, заметив приближающегося паразита. Другие принимают угрожающие позы, выбрызгивают плохо пахнущие и ядовитые секреты.

Ограниченность жизненного пространства особенно сказывается на размерах и форме внутриклеточных паразитов и симбионтов. Так, грегарины, живущие в полости кишечника- это крупные споровики со сложно расчлененной клеткой, тогда как кокцидии или малярийные плазмодии, являющиеся внутриклеточными паразитами, отличаются очень мелкими размерами и упрощенным внешним строением.

Недостаток кислорода в тканях и, особеннов желудочно-кишечном тракте организмов-хозяев приводит к тому, что у многоклеточных обитателей внутриорганизменной среды вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена. Необходимая для работы клеток энергия высвобождается не за счет дыхания, а за счет разных видов брожения. У человеческой аскариды утрачены все ферменты дыхательного цикла, и кислород действует на червей как яд, что используется в медицинской практике. Однако, целый ряд паразитов не утрачивает полностью способности к дыханию и может переключаться с анаэробного типа обмена на аэробный, например эхинококк и др.

Среда обитания паразитов ограничена как во времени (жизнью
хозяина), так и в пространстве. Поэтому основные адаптации направлены на возможность распространения в этой среде, передачи
от одного хозяина к другому. Главнейшие приспособления к этому- повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев. Громадная плодовитость, свойственная паразитам, получила название «закон большого числа яиц». Естественный отбор привел к развитию у паразитов гигантской яйцепродукции по сравнению со свободноживущими формами. Человеческая аскарида продуцирует в среднем 250 тыс. яиц за сутки, а за всю жизнь -свыше 50 млн. Масса яиц, отложенных одной самкой аскариды за год, в 1700 раз превышает ее собственную массу.

Подавляющее большинство яиц и зародышей паразитов гибнет, не попав в очередного хозяина или не выдержав воздействия различных факторов внешней среды. Только чрезвычайная плодовитость увеличивает шансы на выживание и завершение жизненного цикла хотя бы немногих потомков, поддерживая существование вида.

Приспособления к умножению потомства проявляются у ряда паразитов также в виде партеногенеза, полиэмбрионии (клетки одного делящегося яйца дают начало множеству зародышей), бесполого размножения (почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Это приводит к чередованию поколений-полового и партеногенетического или полового и бесполых.

У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух или более хозяев, так что одно поколение существует в одном хозяине, а другое - в другом. Партеногенетическое или бесполое размножение в промежуточном хозяине увеличивает шан­сы паразита на попадание в окончательного хозяина и заверше­ние жизненного цикла. Многообразие и сложность жизненных цик­лов паразитов выработались как приспособление для передачи от одной особи хозяина к другой, для распространения.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов- возникает явление гиперпаразитизма. Двух- или даже трех- и четырехступенчатый, паразатизм не так редок в природе. Например, многоядерные опалины, живущие в амфибиях, сами бывают иногда на 100% заражены амебами, размножающимися внутри их клеток. В свою очередь, амебы, паразитирующие на опалинах, могут быть поражены грибком. Много сверхпаразитов в классе насекомых. Например, для пара­зита капустной белянки - наездника известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.

В разных частях тела многоклеточного организма условия не­однородны. Хозяин выступает для своих обитателей как многообразная среда. Его паразиты и сожители приспособились к жизни в определенных органах и тканях, они приурочены к определенному возрастному и физиологическому состоянию хозяина. В пищеварительном тракте кролика одновременно могут паразитировать несколько видов кокцидий, каждый из которых локализуется в определенных частях кишечника.

Большой круг паразитов обитает не внутри, а на поверхности тела хозяина. Последний в этом случае выступает лишь как часть внешней среды паразита, снабжая его пищей, предоставляя убежище, трансформируя микроклимат. Связь эктопаразита с хозяином может быть постоянной или временной. Для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов одна из основных жизненно важных экологических задач - удержаться на теле хозяина. В связи с этим типичные эктопаразиты обычно характеризуются наличием мощных органов прикрепления - присосок, крючьев, коготков и т. п. которые независимыми путями развива­ются у самых разных по происхождению видов. Таким образом, паразиты, как и свободноживущие виды, обладают сложной системой приспособлений к своей среде обитания. Их строение и организация отражают специфику этой среды. У представителей разных групп, ведущих паразитический образ жизни, часто развиваются сходные типы приспособлений.

 

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ

 

ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ- возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Они связывают между собой все живые существа Земли, благодаря круговороту биогенных веществ, трофически независимых организмов не существует. Трофические связи проявляются в следующих случаях:

-потребитель питается живым телом производителя: (стрекозы, поедающие насекомых);

-потребитель питается за счёт живых и неживых частей или соков производителя, не съедая его целиком (гусеница, питающаяся листьями и пухоеды, жуки-короеды) в этих случаях ограничивается численность и биомасса производителя;

-потребитель питается выделениями производителя (слизь, пот, гной, нектар цветков, помёт);

- потребитель питается мертвыми останками производителя, в этих случаях, среда очищается, освобождаются и возвращаются исходные элементы питания в новый цикл биогенного круговорота веществ.

ТОПИЧЕСКИЕ СВЯЗИ – основаны на изменении условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Эти связи очень разнообразны и заключаются в создании одним видом среды для другого: насекомые и бактерии обитают на разлагающихся трупах животных и поверженных стволах деревьев, включаясь в БКВ; ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны; ракообразные поселяются на коже китов; влияние организмов на химический состав воздуха, вод, почв; само возникновение жизни на Земле, её существование, облик и свойства планеты определяются развитием топических связей.

 

Рисунок 11 - Пищевая сеть

Многие виды в течение своей жизни обитают в других организмах, тела которых служат для них средой обитания; ПРИМЕР: внутренний паразитизм. Больше всего паразитов среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных, подверженность паразитизму больше всего развита у позвоночных и цветковых растений. Иногда паразиты сами становятся средой обитания других видов, это называется ГИПЕРПАРАЗИТИЗМ. 2-х, 3-х и 4-х ступенчатый паразитизм не так редок в природе. ПРИМЕР: у бабочки капустной белянки паразитирует наездник, в котором обитает более 20 видов паразитов.

Т.к. среда обитания паразита ограничена во времени и пространстве, то главная задача паразита- передача своего поколения от одного хозяина к другому. Для этого у паразитов, в результате естественного отбора, повышенная способность к размножению, подчиняющаяся «ЗАКОНУ БОЛЬШОГО ЧИСЛО ЯИЦ» ПРИМЕР: человеческая аскарида продуцирует в среднем 250 тыс. яиц /сут., а за всю жизнь аскарида производит свыше 50 млн. яиц.

Внешний паразитизм- обитание паразитов на поверхности хозяина. который снабжает пищей, убежищем. Главная задача паразита- удержаться на теле хозяина, для этого у него имеются присоски, крючья, когти и т.д.

Большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Она является мощным фактором создания микроклимата, например, вытеснение светолюбивых растений, более теневыносливыми хвойными породами, которые вытесняются развитием мерзлоты под мхами по северной окраине тайги.

В результате отрицательных или положительных топических взаимоотношений одни виды определяют или исключают возможность существования в биоценозе других видов. Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, со­ставляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объ­единяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.

ФОРИЧЕСКИЕ СВЯЗИ. Это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных- форезией Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным.

рис. 9

Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Распространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Активный способ захвата = поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена, выделяются вместе с пометом .

Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые-посетители скоплений быстро разлагающихся растительных остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т. п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, переселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, ко­торые не в состоянии сложить из-за густоусеявших тело клещей. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся к ним нематод- рабдитид. Среди крупных животных форезия почти не встречается. Многие семена проходят сквозь кишечник, поэтому в экскрементах, пасущейся на лугах коровы содержится огромное число жизнеспособных семян луговых трав. Дрозды, распространяют семена рябины

ФАБРИЧЕСКИЕ СВЯЗИ. Это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида . Так, птицы употребляют для постройкигнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т. п. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками. Топоевая моль, минирующая листья, представляющие и корм и материал для сооружения мины.

Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности, распределения в пространстве, иными словами, создают определенную структуру биоценоза.

Среди огромного многообразия взаимосвязей живых существ можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов самых разных систематических групп, рассмотрим их.