ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И УЛЬТРАСТРУКТУРЫ НЕКОТОРЫХ БАКТЕРИЙ

5.1. Особенности морфологии и ультраструктуры актиномицетов

Актиномицеты – типичные представители ветвящихся бактерий. Другие бактерии, которые, подобно актиномицетам, обладают способностью к ветвлению (в частности, коринебактерии и микобактерии), называются поэтому бактериями актиномицетного ряда. Однако актиномицеты отличаются и от них и от остальных прокариот рядом морфологических особенностей.

А. Актиномицеты классифицируются в отельный порядок Actinomycetales, в котором, в качестве примера, рассмотрим представителей двух семейств: Actinomycetaceae и Streptomycetaceae (содержащие, соответственно роды Actinomyces и Streptomyces).

Б. Актиномицеты и стрептомицеты имеют различное медицинское значение.

1. Представители рода Actinomyces являются патогенными для человека микроорганизмами – они вызывают актиномикоз. В медицинской микробиологии именно эти актиномицеты часто называются истинными актиномицетами. В поражённых тканях актиномицеты образуют специфические скопления, образованные переплетёнными бактериальными телами, которые могут кальцифицироваться. Эти образования называются друзами.

2. Представители рода Streptomyces чрезвычайно редко вызывают у человека патологические процессы. Для медицинской микробиологии они интересны, прежде всего, какпродуценты антибиотиков. Большинство природных антибиотиков бактериального происхождения продуцируются именно стрептомицетами.

В. Актиномицеты и стрептомицеты довольно резко отличаются друг от друга по внешнему виду.

1. Представители рода Actinomyces(Рис. 5-1) представляют собой слабоветвящиеся палочки с колбовидными утолщениями на концах.

2. Стрептомицеты (Рис. 5-2) формируют сильноветвящиеся нити (гифы).

Рис. 5-1. Actinomyces

Рис. 5-2. Streptomyces

Г. Отличаются актиномицеты от стрептомицетов и способностью образовывать экзоспоры. Актиномицетам такой способ размножения не присущ, тогда как для стрептомицетов образование экзоспор – основной способ размножения.

Д. И истинные актиномицеты и стрептомицеты в составе пептидогликана клеточной стенки содержат сахара, которые отсутствуют у других бактерий.

5.2. Особенности морфологии и ультраструктуры спирохет

Спирохеты – извитые бактерии. Но не только форма отличает их от других прокариот. Ультраструктура спирохет имеет уникальные черты, резко отличающие их от остальных бактерий.

А. Так же как и актиномицеты, спирохеты классифицируются в отдельный порядок – Spirochaetales. Патогенные для человека спирохеты относятся к трём родам: Treponema, Leptospira и Borrelia.

Б. Друг от друга спирохеты этих трёх родов отличаются характером и количеством завитков.

1. Трепонемы имеют 8 – 12 завитков одинаковой амплитуды (Рис. 5-3).

2. У лептоспир первичные завитки практически не видны, а вторичные (так называемые «крючья») направлены в одну или в разные стороны, что делает эти бактерии похожими на латинские буквы С и S (Рис. 5-4).

3. У боррелий же количество и амплитуда завитков не постоянны, они даже могут образовывать петли (Рис. 5-5).

Рис. 5-3. Treponema

Рис. 5-4. Leptospira

Рис. 5-5. Borrelia

В. Основной особенностью ультраструктуры спирохет является то, что в их периплазматическом пространстве, т.е. в толще клеточной стенки, вдоль всего тела бактерий проходит осевая нить (аксиальная нить или фибрилла), состоящая – аналогично жгутику – из сократительного белка флагеллина и служащая органом движения (Рис. 5-6). Поэтому спирохеты двигаются благодаря сокращению всего тела.

Рис. 5-6. Клетка спирохеты в продольном (А) и поперечном (Б) разрезе. На рис. А изображена клетка, содержащая по одной аксиальной фибрилле у каждого конца; на рис. Б — поперечный разрез, прошедший через среднюю часть клетки, где показаны два пересекающихся пучка, состоящих из множества аксиальных фибрилл: 1 — протоплазматический цилиндр; 2 — наружный чехол; 3 — аксиальные фибриллы; 4 — место прикрепления аксиальных фибрилл; 5 — пептидогликановый слой клеточной стенки; 6 — ЦПМ. (М.В.Гусев, Л.А.Минеева, Микробиология, МГУ, 1992)

Г. Основной метод окраски спирохет – по Романовскому-Гимзе. Эта окраска используется также и как метод дифференциации, поскольку спирохеты разных родов окрашиваются по Романовскому-Гимзе в разный цвет: трепонемы – в розовый, лептоспиры в красный, а боррелии в синий.

Д. Однако, при микроскопическом обнаружении трепонем и лептоспир преимущественно используется темнопольная микроскопия. И лишь боррелии – самые толстые из спирохет и в отличие от остальных хорошо воспринимающие анилиновые красители – можно обнаруживать с помощью любого вида микроскопии и любого метода окрашивания.

5.3. Особенности морфологии и ультраструктуры риккетсий и хламидий

Риккетсии и хламидии являются облигатными внутриклеточными паразитами и поэтому выделяются среди прокариот в отдельную группу.

А. Однако, различия между риккетсиями и хламидиями настолько велики, что они классифицируются на самостоятельные порядки: Rickettsiales (патогенные для человека риккетсии относятся к семейству Rickettsiaceae, родам Rickettsia, Coxiella, Rochalimaea) и Chlamydiales (патогенные для человека хламидии относятся к семейству Chlamydiaceae, роду Chlamydia).

Б. Разная у них и форма бактериальной клетки.

1. Риккетсии, в основном, коккобактерии (Рис 5-7).

2. Хламидии имеют форму кокков (Рис. 5-8).

Рис. 5-7. Риккетсии

Рис. 5-8. Хламидии

В. По-разному они и локализуются в клетке-хозяине.

1. Риккетсии располагаются диффузно в цитоплазме (Рис.5-9) или, в зависимости от вида, в ядре. Некоторые – и в цитоплазме и в ядре.

2. Хламидии формируют в поражённой клетке цитоплазматические включения (микроколонии, окружённые общей оболочкой) (Рис. 5-10).

Рис. 5-9. Риккетсии в клетке-хозяине

Рис. 5-10. Хламидии в клетке-хозяине (стрелкой обозначена цитоплазматическая микроколония)

Г. Для выявления риккетсий мазки окрашивают по Романовскому-Гимзе и по Здродовскому. Клетка-хозяин выглядит при обоих методах примерно одинаково.

1. По Романовскому-Гимзе риккетсии окрашиваются в тёмно-синий цвет на фоне голубой цитоплазмы.

2. По Здрадовскому же они будут выглядеть красными на фоне такой же голубой цитоплазмы клетки-хозяина.

5.4. Особенности морфологии и ультраструктуры микоплазм

Микоплазмы резко отличаются от других прокариот: во-первых, они не имеют клеточной стенки, а, следовательно, и не имеют определённой формы и размера (Рис. 5-11), во-вторых, цитоплазматическая мембрана этих бактерий содержит в своём составе стерины, в-третьих, микоплазмы резко отличаются от остальных прокариот по структуре ДНК.

Рис. 5-11. Микоплазмы

А. Микоплазмы классифицируются в особый порядок (Tenericutes). В настоящее время этот термин часто заменяется названием класса, к которому относятся эти микроорганизмы – Mollicutes (при этом в классификации других прокариот понятие «класс» практически потеряло своё таксономическое значение). Патогенные для человека микоплазмы относятся к порядку Mycoplasmatales, семейству Mycoplasmataceae, родам Mycoplasma и Ureaplasma.

Б. Для обнаружения микоплазм используются, в основном, два видамикроскопии – фазово-контрастная и электронная.

5.5. Особенности морфологии и ультраструктуры грибов

Эти микроорганизмы (т.к. в курсе микробиологии рассматриваются лишь микроскопические грибки) сочетают в себе признаки растительной и животной клетки. С растениями грибы объединяет осмотрофный характер поглощения питательных веществ, неограниченный рост, необходимость прикрепления к субстрату, характер эмбриогенеза, неподвижность в вегетативном состоянии, размножение и распространение спорами. В то же время гетеротрофный тип питания, потребность в витаминах, наличие в клетках гликогена (в виде которого – а не в виде крахмала – они запасают углеводы), способность к синтезу хитина, образование и накопление мочевины сближает их с животными клетками.

А. Грибы в царстве эукариот классифицируются в отдельный таксон – Mycota, который подразделяется на два отдела: Myxomycota (грибы-слизневики) и Eumycota (настоящие грибы). Отдел Eumycota содержит 7 классов, согласно присущим им анаморфным (бесполым) и телеморфным (половым) стадиям развития (см. таблицу). Фикомицеты относятся к низшим, а эумицеты – к высшим грибам. Большинство патогенных грибов относится к дейтеромицетам. Это сборная группа разных видов грибов, не имеющих полового процесса и размножающихся вегетативно или с помощью спор (несовершенные грибы).

Классификация отдела Eumycota

Б. Строение клеток грибов характерно для эукариотических организмов.

1. В состав клеточной стенкивходят полисахариды, преимущественно хитин (но в отличие от клеток членистоногих – с низким содержанием азота), глюканы и маннаны.

2. Цитоплазматическая мембрана включает стероиды, из которых основными являются эргостерин и зимэстерол.

3. Цитоплазма содержит вакуоли, микротрубочки, эндоплазматиескую сеть и митохондрии.

4. Ядро имеет диаметр от 2 до 12 мкм и окружено ядерной оболочкой.

В. У грибов выделяют два типа роста: гифальный (плесневой) и дрожжевой. При этом разница в организации плесеней и дрожжей непринципиальна, а метаболизм этих двух форм грибов практически одинаков. Разный тип роста у них связан с механизмами клеточного деления.

1. Плесени – многоклеточные организмы.

а. Структурная вегетирующая единица плесневого гриба представляет собой разветвлённую микроскопическую (диаметром от 2 до 10 мкм) нить – гифу. Гифы образуют грибницу (таллом) – одно- или многоклеточное вегетативное тело гриба. Для обозначения всей совокупности гиф грибного таллома используется термин мицелий. Именно способностью образовывать мицелий истинные (настоящие) грибы отличаются от грибов-слизневиков.

1. У высших грибов (эумицетов) гифы разделяются на отдельные клетки перегородками (септами) и их мицелий характеризуется как септированный. Септы могут иметь отверстия, позволяющие цитоплазме и даже некоторым органоидам перетекать из одной клетки в другую.

2. Гифы низших грибов (фикомицетов) лишены перегородок, их мицелий называется несептированным, а сами гифы – ценоцитными.

б. Ту часть таллома, которая врастает в питательный субстрат, называют субстратным(вегетативным) мицелием, а ту, которая формирует споры – воздушным (репродуктивным) мицелием. Воздушный мицелий образуют специализированные гифы, несущие репродуктивные структуры – спорофоры, в которых и развиваются споры гриба.

1. Споры, развивающиеся внутри терминально увеличенного конца гифы, называются эндоспоры, они заключены в специальные мешкообразные структуры - спорангии. Гифа, в которой формируются спорангии называется спорангиофорой. Такой тип спорообразования присущ, например, грибам рода Mucor (Рис. 5-12).

Рис. 5-12. Mucor

2. При другом типе спорообразования споры располагаются на поверхности спорофоры и называются экзоспорами или конидиями, а соответствующая гифа – конидиофорой. Строение конидий и их количество у грибов разных видов широко варьируют; кроме того, конидии могут быть как одноклеточными (микроконидии), так и многоклеточными (макроконидии).

а. Конидиефоры грибов рода Aspergillus заканчиваются терминальными пузырьками или головками, в которые врастают бутылкообразные конидии – стеригмы (Рис. 5-13).

Рис. 5-13. Aspergillus

б. У конидиефоров грибов рода Penicillium (Рис. 5-14) на терминальном конце вместо головки развивается путём деления специализированная кисточка (поэтому эти грибы называются леечной плесенью).

Рис. 5-14. Penicillium

в. Иногда конидии могут формироваться при фрагментации конидиофора, в этом случае для их обозначения используется термин артроконидии.

в. Плесневые грибы идентифицируются по характеру колоний, но главную роль в их дифференциации играют описанные выше морфологические особенности репродуктивных структур, выявляемые при микроскопии.

г. У плесневых грибов существует половой и вегетативный типы размножения. Структуры, развивающиеся после оплодотворения, в клиническом материале, как правило, не выявляют. Инфекционными агентами плесеней являются споры. Плесневые грибы классифицируются поэтому и по способу образования и прорастания спор.

1. У низших грибов споры образуются половым путём с кариогамией и последующим мейозом.

а. С изогамией после слияния гамет образуются зигоспоры.

б. С гетерогамией после слияния сперматозоидов и оосфер образуются ооспоры.

2. У высших грибов споры классифицируются по прорастания.

а.Базидиоспоры отшнуровываются от базидия – концевой клетки мицелия. Количество базидиоспор обычно равно 4, реже – 2 или 1.

б. Аскоспоры образуются в специализированных булавовидных (реже – шаровидных) структурах, называемых асками. Число аскоспор всегда чётное. Аски могут заключаться в перитеций. Это особый орган, который представляет собой коробочку, сплетённую из мицелиальных клеток.

2. Дрожжи и дрожжеподобные грибы – одноклеточные организмы.

а.Морфология дрожжей различных видов схожа – это сферические или овоидные клетки от 3 до 15 мкм в диаметре.

б. Большинство видов дрожжей размножаются почкованием и лишь немногие виды – бинарным делением. Конидии дрожжей, отпочковывающиеся от материнской клетки, называются бластоконидиями. У некоторых видов бластоконидии могут удлиняться с образованием псевдогиф. Такое явление наблюдается, например, у Candida albicans (Рис. 5-15).

Рис. 5-15. Candida albicans в поражённой ткани.

в. Дрожжи идентифицируются по биохимическим признакам (прежде всего – по утилизации углеводов) и другим метаболическим признакам, а также по данным микроскопии.

3. И у плесеней и у дрожжей может наблюдаться диморфизм. Это феномен морфологического полиморфизма, когда один и тот же вид может быть как мицелиальным (гифальным), так и дрожжеподобным; может быть проявлением, например, адаптации гриба к изменившимся условиям окружающей среды.

• ⇐ Назад
• 123
• Далее ⇒