РАЗМНОЖЕНИЕ БАКТЕРИЙ И ПРИНЦИПЫ ИХ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ
8.1. Способы размножения бактерий
Термины «размножение бактерий» и «рост бактерий» часто используют как синонимы, хотя эти термины обозначают, строго говоря, разные явления. Под ростом бактерий понимают увеличение размеров бактериальной клетки, а под размножением бактерий – увеличение числа бактериальных клеток. Однако когда имеют в виду бактериальную популяцию в целом, то в этом случае термином «рост» обозначают увеличение количества особей в популяции. В последнем случае корректней использовать термин «рост бактериальной культуры».
А. Основной способ размножения для большинства бактерий – бинарное деление.
1. У грамположительных бактерий бинарное деление происходит путем формирования перегородки от противоположенных концов клеточной стенки к центру, где обе части перегородки сливаются, сформировав тем самым две самостоятельные клетки.
2. У грамотрицательных бактерий бинарное деление происходит путем образования перетяжки: клетка как бы истончается посередине, пока не разорвется на две самостоятельные клетки.
Б. Ряд бактерий могут делиться путем почкования (например, франциселлы, микоплазмы).
В. Те бактерии, которые формируют нитевидные формы, могут делиться путем их фрагментации (например, актиномицеты, микоплазмы).
Г. У стрептомицетов существует способ размножения экзоспорами.
Д. У хламидий существует особый цикл развития (см. ниже).
8.2. Цикл развития хламидий
Хламидии являются облигатными внутриклеточными паразитами и могут размножаться только внутри эукариотической клетки. Но при этом они должны обладать способностью сохраняться во внеклеточной среде, чтобы после выхода из своей клетки-хозяина найти и поразить следующую. У хламидий для этого существуют различные клеточные формы (Рис. 8-1 и 8-2).
Рис. 8-1. Общая схема жизненного цикла хламидий
| 
Рис. 8-2. Электронограмма клетки, пораженной хламидиями
(N – ядро, eb – элементарное тельце, rb – ретикулярное тельце)
|
А. Элементарное тельце выполняет инфекционную функцию – проникает в клетку-хозяина путем инвагинации места адсорбции.
Б. Ретикулярное (или инициальное) тельце размножается бинарным делением в образовавшемся цитоплазматическом пузырьке и формирует микроколонию, которая видна при микроскопии как цитоплазматическое включение.
В. Переходную форму от ретикулярного тельца к тельцу элементарному представляет промежуточное тельце. После того, как в микроколонии сформировалось множество новых элементарных телец, она сливается с клеточной мембраной и «изливается» наружу «урожаем» размножившихся хламидий, элементарные тельца которых отправляются на поиски новых клеток-хозяев.
8.3. Культивирование микроорганизмов и классификация искусственных питательных сред
Есть два основных принципа культивирования микроорганизмов – in vivo и in vitro.
А. Микроорганизмы – облигатные паразиты (риккетсии, хламидии, вирусы) можно культивировать только in vivo, т.е. внутриклеточно. Для этого используют методы, разработанные вирусологами и разбираемые в курсе вирусологии – культивирование микроорганизмов в культуре клеток, в птичьем эмбрионе, в организме лабораторного животного.
Б. Микроорганизмы – факультативные паразиты (т.е. все бактерии, кроме риккетсий и хламидий) можно культивировать in vitro – на искусственных питательных средах, которые классифицируются по своей консистенции, составу и назначению.
1. В зависимости от их консистенции искусственные питательные среды классифицируются на плотные, полужидкие и жидкие (Рис. 8-3).
а. Плотные питательные среды могут быть агаризованные и свернутые.
1. Агаризованные питательные среды называются так потому, что в качестве уплотнителя в их состав вводят агар – полисахарид, добываемый из морских водорослей определенных видов и используемый для уплотнения питательных сред в бактериологии по такому же алгоритму, как в быту крахмал или желатин. Для получения плотной питательной среды достаточно концентрации агара в пределах 1,5 – 2%. При этом могут использоваться или чашки Петри («пластинчатый агар») или пробирки (при наличии скоса –«скошенный агар» или «косяк», при его отсутствии – «столбик агара»).
 Рис. 8-3. Питательные среды для культивирования бактерий
(слева направо – пластинчатый агар, столбик, бульон, косяк)
|
2. Свернутые питательные среды – это плотные среды, содержащие сыворотку крови или обогащенные другим белком (яичные, например), которые уплотняются (как результат денатурации белка) при их прогревании в процессе стерилизации.
б. Полужидкие питательные среды содержат небольшое количество агара (примерно 0,5%).
в. Жидкие питательные среды не содержат уплотнителей. В принципе, любую жидкую среду можно превратить в плотную, или добавив к ней агар, или свернув содержащийся в ней белок (соблюдая в обоих случаях необходимую концентрацию уплотнителя).
2. По своему составу искусственные питательные среды классифицируются на натуральные и синтетические.
а. Натуральные искусственные питательные среды готовятся на основе отваров или экстрактов мяса, рыбы, овощей и др. натуральных продуктов. Натуральные питательные среды, свою очередь, классифицируют на простые и сложные. Именно преимущественно натуральные питательные среды используются в работе бактериологических лабораторий так называемого «практического здравоохранения».
1. Простые натуральные питательные среды, собственно, и представляют собой такие отвары или экстракты. К простым натуральным питательным средам относятся:
– мясопептонный агар (МПА) и мясопептонный бульон (МПБ), относящиеся к одной группе, так как агар не усваивается подавляющим большинством бактерий, и, следовательно, он не изменяет состав среды – только ее концентрацию;
– желатин;
– молоко;
– кусочки овощей.
2. Сложные натуральные питательные среды получают путем добавления в простые натуральные среды любого вещества (красителя, сахара, антибиотика, крови и т.д.).
б. Синтетические искусственные питательные среды получают, смешивая в растворе чистые химические вещества (как правило, соли). В отличие от натуральных питательных сред, это так называемые среды известного состава, так как количество содержащихся в них веществ точно задается рецептурой их приготовления. Синтетические искусственные питательные среды используются в основном в бактериологических лабораториях научных учреждений.
3. По своему назначению искусственные питательные среды классифицируются на основные, элективные (селективные), дифференциально-диагностические и консервирующие.
а. Основные искусственные питательные среды названы так потому, что с их помощью проводится основная работа бактериолога – накопление чистой культуры, ее «оживление» после длительного хранения и т.п. Основные питательные среды, в свою очередь, подразделяются на универсальные и специальные.
1. Одна и та же универсальная основная питательная среда может быть использована для культивирования многих видов бактерий. По своему составу это – простые натуральные питательные среды. Бактерии, которые можно культивировать на таких средах, называются бактериями с простыми питательными потребностями.
2. Специальная основная питательная среда используется для культивирования конкретного вида или группы бактерий. Бактерии, которые для своего культивирования нуждаются в специальных питательных средах, называются бактериями со сложными питательными потребностями.
б. Элективные (селективные, избирательные, обогащения) искусственные питательные среды – это среды, содержащие вещества, используемые бактериями определенных видов и не благоприятствующие или даже препятствующие росту других бактерий. Такие среды служат для выделения конкретного вида бактерий из патологического материала. Выделение тех виды бактерий, для которых такие среды не разработаны, довольно затруднительно.
в. Дифференциально-диагностические искусственные питательные среды – это среды, позволяющие отличать одни виды бактерий от других по их ферментативной активности (чаще всего – по цвету образуемых ими колоний) или культуральным свойствам.
г. Консервирующие искусственные питательные среды – это среды, используемые, например, при доставке патологического материала в бактериологическую лабораторию; так как метаболическая активность на них бактерий сводится практически к нулю, то бактерии сохраняются, но не размножаются.
8.4. Требования к условиям культивирования бактерий
Для, того, чтобы успешно культивировать бактерии на искусственных питательных средах, необходимо учитывать не только их питательные потребности (простые или сложные, о чем было сказано выше), но и температуру культивирования, реакцию среды (рН), а также необходимые конкретному виду условия аэрации.
А. По оптимальной температуре культивирования бактерии классифицируются на три группы: термофилы, мезофилы и психрофилы.
1. Оптимальная температура культивирования термофилов составляет 50 – 60°С. По понятным причинам термофилы не составляют предмет изучения медицинской микробиологии.
2. Подавляющее большинство бактерий, имеющих медицинское значение, лучше всего растут при температуре человеческого организма, т.е. 37°С. Такие бактерии называются мезофилами.
3. Ряд патогенных для человека бактерий лучше всего растут при более низких температурах (от 6 до 20°С) и называются психрофилами.
Б. В зависимости от необходимой реакции питательной среды бактерии подразделяются на три основные группы, для обозначения двух из которых используются особые термины.
1. Те из них, которые лучше всего растут на кислых питательных средах, называются ацидофилами.
2. Бактерии, для культивирования которых необходимо использовать щелочные среды, называются алкалифилами.
3. Подавляющее большинство патогенных для человека бактерий растут на средах с нейтральным рН. Для обозначения этой группы бактерий никаких особых терминов не используется.
В. По требованиям к условиям аэрации во время культивирования, бактерии можно разделить на четыре основные группы.
1. Облигатные аэробы требуют во время культивирования постоянного доступа воздуха к поверхности питательной среды.
2. Анаэробы, наоборот, культивируются в безвоздушной среде.
3. Особого газового состава для своего культивирования требуют микрофилы (сниженного содержания кислорода) и капнофилы (повышенного содержания углекислого газа).
4. Факультативные анаэробы растут при любых условиях аэрации.
8.5. Характер роста бактерий на искусственных питательных средах
Характер роста бактерий зависит, прежде всего, от того, какая питательная среда – жидкая или плотная – используется для культивирования.
А. На жидких питательных средах (например, мясопептонном бульоне) для всего многообразия бактерий можно выделить четыре формы роста.
1. Большинство бактерий формируют диффузную муть (Рис. 8-4).
2. Так называемые «коховские бактерии», названные так потому, что их основные патогенные представители были открыты Кохом, – бациллы, микобактерии и вибрионы – образуют на поверхности бульона пленку.
3. Для стрептококков характерен так называемый придонный или пристеночный рост – осадок или мелкие хлопья у стенки пробирки при прозрачном бульоне.
4. Возбудитель чумы – Yersinia pestis – растет в виде пленки на поверхности бульона, от которой спускаются тяжи, похожие на сталактиты, может формироваться и осадок.
Б. На плотных питательных средах (например, мясопептонном агаре) рост бактерий зависит от способа их засева.
1. Если плотность засева большая, то бактерии формируют на поверхности агара сплошной налет – так называемый, «рост газоном» или «сливной рост».
2. Если засев проводится таким образом, что каждая бактериальная клетка лежит на поверхности агара на большом расстоянии от других, то, после многократных делений она формирует изолированную колонию (говорят еще об «изолированном росте»). А так, как колония – результат размножения одной клетки, то ее, с некоторыми допущениями, рассматривают как клональную культуру. Именно из материала отдельной, изолированной, колонии в процессе культурального метода исследования получают так называемую «чистую культуру» – культуру, содержащие клетки только одного вида. Все огромное многообразие, по их внешнему виду, колоний (Рис. 8-5) можно свести к двум основным типам.
 Рис. 8-4. Рост бактерий на МПБ в виде диффузной мути
(сравните с видом чистого МПБ на предыдущем рисунке)
|
|
а. S-форма колонии («гладкая») – гомогенная, с ровными краями, куполообразная, влажная, прозрачная или полупрозрачная. Все S-форма колоний схожи друг с другом, отличаясь у разных видов бактерий или их вариантов размером, а в случае пигментообразования или роста на дифференциально-диагностических средах – и цветом. S-форму колоний образуют:
– кокки,
– грамотрицательные палочки, кроме возбудителя чумы (Yersinia pestis).
б. R-форма колоний («шероховатая») – не гомогенная, с неровными краями, с самыми разнообразными вариантами расположения относительно поверхности питательной среды (от возвышающейся над ней до погруженной в нее, т.е. находящейся ниже поверхности питательной среды), непрозрачная. R-формы колоний различных бактерий могут резко отличаться друг от друга, для их описания порой используют сравнительный обороты (говорят, например, о колониях, похожих на цветок маргаритки у возбудителя дифтерии, похожих на цветную капусту или бородавку – у возбудителей туберкулеза и т.п.). R-форма колоний образуют:
– грамположительные палочки,
– возбудитель чумы (Yersinia pestis).
8.6. Стадии роста периодической бактериальной культуры
При выращивании бактерий в жидкой питательной среде можно постоянно отбирать выросшую бактериальную массу, удалять продукты метаболизма бактерий и добавлять новую полноценную питательную среду. Т.е. постоянно поддерживать оптимальные условия культивирования. В этом случае культура будет постоянно расти с максимальной скоростью. Такая культура называется хемостатной, потому что для ее получения используют специальные приборы - хемостаты, – которые и дают возможность совершать вышеописанные манипуляции. Такие культуры используются в промышленной микробиологии для получения полезных веществ – продуктов микробного метаболизма (антибиотиков, аминокислот и т.д.). Если же бактериальная культура выращивается в пробирке (именно такой способ используется в медицинской микробиологии), то с течением времени в питательной среде накапливаются продукты бактериального метаболизма, а питательная среда, наоборот, истощается. В результате, чтобы культура не погибла, ее необходимо периодически пересевать на свежую питательную среду. Такая культура называется периодической. В своем росте она проходит девять стадий (фаз) развития.
А. После внесения в питательную среду инокулята (посевной дозы), наступает лаг-фаза (Рис. 8-6). Деление клеток на этой стадии не происходит – бактерии как бы приспосабливаются к новой среде обитания; при этом некоторое количество их может погибнуть.
Б. Затем наступает фаза положительного ускорения (Рис. 8-7). Бактериальные клетки начинают делиться и скорость их деления постоянно увеличивается.
Рис. 8-6. Стадии роста периодической бактериальной культуры: лаг-фаза
| 
Рис. 8-7. Стадии роста периодической бактериальной культуры: фаза положительного ускорения
|
В. Наконец, скорость деления клеток достигнет максимального значения и останется таковой некоторое время (Рис. 8-8). Это экспоненциальная фаза (фаза логарифмического роста).
Г. Однако, со временем количество питательных веществ в среде снижается, а концентрация продуктов метаболизма бактериальных клеток увеличивается. В результате условия для размножения и роста бактерий ухудшаются, и скорость деления бактериальных клеток снижается – наступает фаза отрицательного ускорения (Рис. 8-9). Однако, на этой стадии количество живых бактериальных клеток в культуре все еще увеличивается, правда с постоянно снижающейся скоростью.
Рис. 8-8. Стадии роста периодической бактериальной культуры: фаза логарифмического роста (экспоненциальная)
| 
Рис. 8-9. Стадии роста периодической бактериальной культуры: фаза отрицательного ускорения
|
Д. Стадия, во время которой в каждый конкретный момент времени количество вновь появившихся живых бактериальных клеток равно количеству погибших, называется стационарной фазой максимума (Рис. 8-10). Бактериальная культура, достигшая в этой фазе роста максимально возможной при данных условиях культивирования концентрации живых бактериальных клеток, называют остановившейся.
Е. Затем количество живых бактериальных клеток начинает уменьшаться с увеличивающейся скоростью. Эта стадия роста бактериальной культуры называется фазой ускоренной гибели (Рис. 8-11).
Рис. 8-10. Стадии роста периодической бактериальной культуры: стационарная фаза максимума
| 
Рис. 8-11. Стадии роста периодической бактериальной культуры: фаза ускоренной гибели
|
Ж. Стадия, во время которой эта скорость убывания живых бактериальных клеток становится максимальной, называется фазой логарифмической гибели (Рис. 8-12).
З. Со временем, однако, эта скорость начинает уменьшаться – наступает фаза уменьшения скорости гибели (Рис. 8-13).
Рис. 8-12. Стадии роста периодической бактериальной культуры: фаза логарифмической гибели
| 
Рис. 8-13. Стадии роста периодической бактериальной культуры: фаза уменьшения скорости гибели
|
И. В конце концов культура некоторое время будет состоять из минимального количества живых бактериальных клеток. Эта стадия роста бактериальной культуры называется стационарной фазой минимума (Рис. 8-14). Время, которое бактериальная культура сможет продержаться до своей гибели на этот минимуме, зависит как от вида микроорганизмов, так и от условий культивирования.
Рис. 8-14. Стадии роста периодической бактериальной культуры: стационарная фаза минимума
|
4Г. Тестовые вопросы по теме занятия
Какие микроорганизмы не обладают собственным метаболизмом:
-вирусы
бактерии
грибы
простейшие
Особенности метаболизма бактерий:
не обладают собственным метаболизмом
-более высокая, по сравнению с эукариотами, скорость метаболических процессов
более низкая, по сравнению с эукариотами, скорость метаболических процессов
-более высокая, по сравнению с эукариотами, адаптационная способность к меняющимся условиям внешней среды
более низкая, по сравнению с эукариотами, адаптационная способность к меняющимся условиям внешней среды
-могут использовать любые источники химических соединений
Бактерии, использующие в качестве источника углерода неорганические соединения:
-аутотрофы
гетеротрофы
сапрофиты
паразиты
факультативные паразиты
облигатные паразиты
Бактерии, использующие в качестве источника углерода органические соединения:
аутотрофы
-гетеротрофы
сапрофиты
паразиты
факультативные паразиты
облигатные паразиты
Бактерии, которые используют органические соединения не из живой клетки:
аутотрофы
гетеротрофы
-сапрофиты
паразиты
факультативные паразиты
облигатные паразиты
Бактерии, которые используют органические соединения из живой клетки:
аутотрофы
гетеротрофы
сапрофиты
-паразиты
факультативные паразиты
облигатные паразиты
Бактерии, которые используют органические соединения как не из живой, так и из живой клетки:
аутотрофы
гетеротрофы
сапрофиты
паразиты
-факультативные паразиты
облигатные паразиты
Бактерии, которые могут жить только внутриклеточно:
аутотрофы
гетеротрофы
сапрофиты
паразиты
факультативные паразиты
-облигатные паразиты
Пути проникновения питательных веществ в бактериальную клетку, которые осуществляются без затраты энергии:
-простая диффузия
-облегченная диффузия
активный транспорт
транслокация химических групп
Пути проникновения питательных веществ в бактериальную клетку, которые осуществляются с затратой энергии:
простая диффузия
облегченная диффузия
-активный транспорт
-транслокация химических групп
Пути проникновения питательных веществ в бактериальную клетку, в которых принимают участие пермеазы:
простая диффузия
-облегченная диффузия
-активный транспорт
-транслокация химических групп
Путь проникновения питательных веществ в бактериальную клетку, при котором происходит химическая модификация транспортируемых молекул:
простая диффузия
облегченная диффузия
активный транспорт
-транслокация химических групп
Бактерии, способные самостоятельно синтезировать все необходимые им факторы роста из более простых веществ:
-прототрофы
аутотрофы
ауксотрофы
гетеротрофы
Бактерии, не способные синтезировать один или несколько факторов роста:
прототрофы
аутотрофы
-ауксотрофы
гетеротрофы
Бактерии, которые получают энергию непосредственно солнечного света:
-фототрофы
хемотрофы
литотрофы
органотрофы
Бактерии, которые получают энергию в процессе окислительно-восстановительных реакций:
фототрофы
-хемотрофы
литотрофы
органотрофы
Хемотрофы:
фототрофы
-литотрофы
-органотрофы
Бактерии, которые в качестве доноров электронов (при получении энергии), используют неорганические соединения:
фототрофы
хемотрофы
-литотрофы
органотрофы
Бактерии, которые в качестве доноров электронов (при получении энергии), используют органические соединения:
фототрофы
хемотрофы
литотрофы
-органотрофы
При получении энергии хемотрофами электроны переносятся на внеклеточную молекулу:
-окисление
ферментация
При получении энергии хемотрофами электроны переносятся на внутриклеточную молекулу:
окисление
-ферментация
Бактерии, которые растут только в присутствии воздуха:
-облигатные аэробы
микроаэрофилы
капнофилы
аэротолерантные анаэробы
облигатные (строгие) анаэробы
факультативные анаэробы
Бактерии, которые нуждаются в небольших количествах кислорода:
облигатные аэробы
-микроаэрофилы
капнофилы
аэротолерантные анаэробы
облигатные (строгие) анаэробы
факультативные анаэробы
Бактерии, которые нуждаются в повышенном количестве углекислого газа:
облигатные аэробы
микроаэрофилы
-капнофилы
аэротолерантные анаэробы
облигатные (строгие) анаэробы
факультативные анаэробы
Бактерии которые выдерживают лишь кратковременный контакт с воздухом:
облигатные аэробы
микроаэрофилы
капнофилы
-аэротолерантные анаэробы
облигатные (строгие) анаэробы
факультативные анаэробы
Бактерии, которые растут только в отсутствие воздуха:
облигатные аэробы
микроаэрофилы
капнофилы
аэротолерантные анаэробы
-облигатные (строгие) анаэробы
факультативные анаэробы
Бактерии, которые растут как в присутствии воздуха, так и в его отсутствии:
облигатные аэробы
микроаэрофилы
капнофилы
аэротолерантные анаэробы
облигатные (строгие) анаэробы
-факультативные анаэробы
Могут расти только внутри живой эукариотической клетки:
-риккетсии
-хламидии
микоплазмы
«Энергетические паразиты»:
риккетсии
-хламидии
микоплазмы
Не способны синтезировать АТФ:
риккетсии
-хламидии
микоплазмы
«Мембранные паразиты»:
риккетсии
хламидии
-микоплазмы
«Высасывают» нужные им для построения цитоплазматической мембраны стерины из мембраны эукариотической клетки:
риккетсии
хламидии
-микоплазмы
Ферменты, которые синтезируются бактериальной клеткой в окружающую среду и действуют в околоклеточном пространстве:
-экзоферменты
эндоферменты
конститутивные ферменты
индуцибельные ферменты
Ферменты, которые локализуются внутри бактериальной клетки:
экзоферменты
-эндоферменты
конститутивные ферменты
индуцибельные ферменты
Ферменты, которые синтезируются бактериальной клеткой постоянно:
экзоферменты
эндоферменты
-конститутивные ферменты
индуцибельные ферменты
Ферменты синтезируются бактериальной клеткой, только если «в пределах досягаемости» находится субстрат для их действия:
экзоферменты
эндоферменты
конститутивные ферменты
-индуцибельные ферменты
Основной способ размножения для большинства бактерий:
-бинарное деление
почкование
фрагментация нитей
экзоспорами
Стрептомицеты размножаются:
бинарное деление
почкование
фрагментация нитей
-экзоспорами
У каких бактерий существует особый цикл развития:
у риккетсий
у микоплазм
-у хламидий
у стрептомицетов
У хламидий внутрь эукариотической клетки проникает:
-элементарное тельце
ретикулярное тельце
У хламидий к бинарному делению способно:
элементарное тельце
-ретикулярное тельце
Микроорганизмы – облигатные паразиты:
-риккетсии
-хламидии
микоплазмы
спирохеты
стрептомицеты
грибы
-вирусы
Культивируются только in vivo:
-риккетсии
-хламидии
микоплазмы
спирохеты
стрептомицеты
грибы
-вирусы
Культивируются in vitro:
риккетсии
хламидии
-микоплазмы
-спирохеты
-стрептомицеты
-грибы
вирусы
Культивируются на искусственных питательных средах:
риккетсии
хламидии
-микоплазмы
-спирохеты
-стрептомицеты
-грибы
вирусы
По своему составу искусственные питательные среды классифицируются на:
-простые натуральные
-сложные натуральные
-синтетические
основные универсальные
основные специальные
селективные
дифференциально-диагностические
консервирующие
По своему назначению искусственные питательные среды классифицируются на:
простые натуральные
сложные натуральные
синтетические
-основные универсальные
-основные специальные
-селективные
-дифференциально-диагностические
-консервирующие
На жидких питательных средах большинство бактерий при росте формируют:
-диффузную муть
плёнку
осадок
отдельные колонии
При росте на плотных питательных средах при густом засеве бактерии формируют:
-сплошной налёт
отдельные колонии
При росте на плотных питательных средах при редком засеве бактерии формируют:
сплошной налёт
-отдельные колонии
S-формы колоний:
-«гладкие»
«шероховатые»
R-формы колоний:
«гладкие»
-«шероховатые»
Первая стадия (фаза) роста периодической культуры:
-лаг-фаза
фаза положительного ускорения
экспоненциальная фаза
фаза отрицательного ускорения
стационарная фаза максимума
фаза ускоренной гибели
фаза логарифмической гибели
фаза уменьшения скорости гибели
стационарная фаза минимума
Вторая стадия (фаза) роста периодической культуры:
лаг-фаза
-фаза положительного ускорения
экспоненциальная фаза
фаза отрицательного ускорения
стационарная фаза максимума
фаза ускоренной гибели
фаза логарифмической гибели
фаза уменьшения скорости гибели
стационарная фаза минимума
Третья стадия (фаза) роста периодической культуры:
лаг-фаза
фаза положительного ускорения
-экспоненциальная фаза
фаза отрицательного ускорения
стационарная фаза максимума
фаза ускоренной гибели
фаза логарифмической гибели
фаза уменьшения скорости гибели
стационарная фаза минимума
Четвёртая стадия (фаза) роста периодической культуры:
лаг-фаза
фаза положительного ускорения
экспоненциальная фаза
-фаза отрицательного ускорения
стационарная фаза максимума
фаза ускоренной гибели
фаза логарифмической гибели
фаза уменьшения скорости гибели
стационарная фаза минимума
Пятая стадия (фаза) роста периодической культуры:
лаг-фаза
фаза положительного ускорения
экспоненциальная фаза
фаза отрицательного ускорения
-стационарная фаза максимума
фаза ускоренной гибели
фаза логарифмической гибели
фаза уменьшения скорости гибели
стационарная фаза минимума
Шестая стадия (фаза) роста периодической культуры:
лаг-фаза
фаза положительного ускорения
экспоненциальная фаза
фаза отрицательного ускорения
стационарная фаза максимума
-фаза ускоренной гибели
фаза логарифмической гибели
фаза уменьшения скорости гибели
стационарная фаза минимума
Седьмая стадия (фаза) роста периодической культуры:
лаг-фаза
фаза положительного ускорения
экспоненциальная фаза
фаза отрицательного ускорения
стационарная фаза максимума
фаза ускоренной гибели
-фаза логарифмической гибели
фаза уменьшения скорости гибели
стационарная фаза минимума
Восьмая стадия (фаза) роста периодической культуры:
лаг-фаза
фаза положительного ускорения
экспоненциальная фаза
фаза отрицательного ускорения
стационарная фаза максимума
фаза ускоренной гибели
фаза логарифмической гибели
-фаза уменьшения скорости гибели
стационарная фаза минимума
Девятая стадия (фаза) роста периодической культуры:
лаг-фаза
фаза положительного ускорения
экспоненциальная фаза
фаза отрицательного ускорения
стационарная фаза максимума
фаза ускоренной гибели
фаза логарифмической гибели
фаза уменьшения скорости гибели
-стационарная фаза минимума
Фаза логарифмического роста:
лаг-фаза
фаза положительного ускорения
-экспоненциальная фаза
фаза отрицательного ускорения
стационарная фаза максимума
фаза ускоренной гибели
фаза логарифмической гибели
фаза уменьшения скорости гибели
стационарная фаза минимума