Развитие и строение половых клеток.
Процесс развития половых клеток называют прогенезом. Он происходит в половых железах (гонадах)- яичниках и семенниках. Родоначальником половых клеток являются гаметобласты.
Они формируются у животного уже в зародышевый период развития из клеток первичной эктодермы в стенке желточного мешка.
Отсюда с током крови гаметоблаты мигрируют в зачатки половых желез, где в последствии из них развиваются спермии и яйцеклетки. Процесс образования спермиев называется сперматогенезом, а яйцеклеток- овогенезом.
Сперматогенез- происходит в извитых канальцах семенников и завершается в половых путях самца.
Весь процесс включает 4 последовательных периода: размножение, рост, созревание и формирование.
В период размножения первичные половые клетки (сперматогонии) усиленно делятся путем митоза и располагаются по периферии семенного канальца. Они связаны между собой цитоплазматическими мостиками, формируя синцитий. Затем отдельные сперматогонии перестают делиться и вступают во второй период- роста.
Период роста. В этот период сперматогонии увеличиваются в объеме, в их цитоплазме происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов, увеличивается ядро, количество митохондрий. Они становятся сперматоцитами 1-го порядка и вступают в тесный контакт с поддерживающими клетками Сертоли (сустентоциты), выполняющими опорную, трофическую и защитную функции.
В период созревания происходит мейоз состоящий из двух последовательных делений:
1)редукционное, при котором из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперамтоциты 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом.
2)Сперматоциты 2-го порядка сразу же вступают во 2-ое (эквационное деление). В результате которого из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется два сперматида, имеющие также гаплоидный набор хромосом. Таким образом из каждого сперматоцита 1-го порядка образуется 4 сперматида. Половые Х и У хромосомы расходятся по разным сперматидам, в связи с чем два сперматида имеют Х- хромосомы, а 2- У хромосомы (пол зависит от спермия).
4-ый период формирования характеризуется перегруппировкой органелл и изменением ядра. Ядро уплотняется и становится головкой будущего спермия. Над ядром в зоне комплекса Гольджи образуется уплотненная гранула (акробласт), который увеличиваясь в размере покрывает ядро в виде чехлика, образуя мембранную шапочку. Внутри этого чехлика из аппарата Гольджи формируется акросома, уплотненное тельце, богатое ферментами гиалуронидазой и трипсином (протеазы). Ферменты играют важную роль в оплодотворении. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли.
Они располагаются в области шейки спермия. Дистальная центриоль делится на две части. От передней отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек (9*2+2). Задняя часть образует колечки и сползает по осевой нити хвостика, увлекая за собой цитоплазму, митохондрии и капельки гликогена.
Миттохондрии и гликоген располагаются в начальном отделе хвостика. Цитоплазма, смещаясь по хвостику тонким слоем одевает главную его часть. Конец хвостика покрыт только плазмолеммой.
Клетка продолжает удлиняться и приобретает вид спермия. (Демонстрация схемы строения спермия и рисунок на доске).
Таким образом спермии имеют жгутиковую форму. Подвижность хвостика обусловленна осевой нитью, являющейся производной и продолжением центриоли.
Комплекс трубочек, образующих осевую нить называют аксонемой (9*2+2).
Исследования спермы очень важны в зоотехнии и ветеринарии. В одном эякуляре от 20 до 200 млн. спермиев.
С целью успешного оплодотворения путем искусственного осеменения изучают густоту спермиев, их форму и подвижность.
Создаются банки спермиев от ценных племенных производителей.
Ср. р-р сперматозоидов- 70 мкм движутся со скоростью 50 мкм в 1 час.
Рис.4 Сперматогенез у животных: 1 — сперматогонии; 2 — сперматоцит I порядка; 3 — сперматоцит II порядка; 4 — сперматиды; 5 — сперматозоиды.
Чёрные тельца внутри клеток — хромосомы матери, незаполненные — хромосомы отца. Слева — рекомбинация хромосом имела место, справа — рекомбинация не произошла.
Овогенез.
Развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.
В отличие от сперматогенеза, овогенез включает 3 периода: размножения, роста, созревания. Период размножения протекает во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после рождения.
Сначала в период эмбрионального развития путём митоза размножаются зародышевые клетки — оогонии (от греч. оон и гонос), из которых развиваютсяооциты(от греч. оон и китос) I порядка. В период роста, который может длиться годами, размер клеток увеличивается в тысячи раз. После первого деления мейоза образуются ооциты II порядка и первичное полярное тельце. В дальнейшем происходит второе деление мейоза, при котором образуется гаплоидное яйцо —оотида и вторичное полярное тельце. Оба полярных тельца со временем распадаются. Таким образом, вследствие мейотических делений в процессе оогенеза из одной оогонии образуется только одна яйцеклетка, которая вбирает весь накопленный за период развития желток. Образование женских половых клеток происходит последовательно по зонам яичников аналогично зонам созревания сперматозоидов в семенниках.
Процесс гаметогенеза, или предзародышевого развития, представляет собой процесс созревания половых клеток. Он происходит в половых органах и имеет как общие, так и отличительные черты у растений и животных. Главное отличие состоит в том, что у животных гаметы образуются в результате мейотических делений, а у растений эта роль отведена последующим после мейоза митотическим делениям.
Гаметобласты усиленно делятся и превращаются в овогонии с диплоидным набором хромосом. Некоторые овогонии прекращают делиться и вступают в период роста. Они быстро увеличиваются в размерах. В них происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов. Увеличивается количество органелл и овогонии превращаются в овоциты 1-го порядка. Вначале они окружаются одним слоем фолликулярных клеток и овоцит 1-го порядка называется первичнымфолликулом. Затем он покрывается несколькими слоями фолликулярных клеток и становится ооцитом 2-ого порядка (вторичнымфолликулом).
Вещество, выделяемое фолликулярными клетками и самим овоцитом образует вокруг овоцита 1-го порядка блестящую оболочку (зону пеллюцида).
Фолликулярные клетки доставляют овоциту белки, липиды, углеводы для синтеза желтка.
Вблизи цитолеммы в овоците формируется кортикальный слой, состоящий из плотных гранул с ферментами, которые играют важную роль в оплодотворении.
Стадия роста отличается длительностью и сложностью процессов, происходящих в яйцеклетке.
До полового созревания самки активно идет формирование рибосом, синтетического аппарата. Затем с наступлением половой зрелости самки, накапливается большое количество желточных гранул. В состав желточных гранул входит фосфолитин (белок, насыщенный фосфором) и липовитилин (белок в сочетании с липидами).
В блестящем слое с помощью фолликулярных клеток и самой яйцеклетки накапливаются гликопротеиды. Ученые обнаружили три их формы, одна из которых притягивает сперматозоиды, т.к. у спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эту форму гликопротеида и они устремляются к яйцеклетке, окружая её в огромном количестве (до 4 тысяч).
От соматических клеток яйцеклетка отличается:
1. Гораздо большими размерами (130-200 мкм).
2. Наличием большого количества желточных гранул.
3. Наличием кортикального слоя под плазмолеммой.
4. Наличием большого запаса РНК, тубулина, липофосфопротеидов и др.
5. В процессе созревания исчезают центриоли.
6. В женских яйцеклетках только Х- хромосома.
7. Наличием трех оболочек:
Рис. 4. Оогенез у животных: 1 — оогонии; 2 — ооцит I порядка; 3 — первое полярное тельце; 4 — ооцит II порядка; 5 — второе полярное тельце; 6 — оотида; 7 — зрелая яйцеклетка.