Основные характеристики онтогенеза
1 Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения;
2 Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям;
3 Углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза;
4 Адаптивный характер: поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям;
5 Неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется;
6 Целостность и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях;
7 Наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения;
8 Наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов;
Филогенез
Филогенез – историческое развитие живых организмов: как всего органического мира Земли, так и отдельных таксонов (от царств до видов). Термин «филогенез» ввел Э. Геккель в 1866 г.
Геккель предложил использовать для исследования филогенеза метод тройного параллелизма – сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Ныне в филогенетике всё шире используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии.
Филогенез различных групп организмов изучен неравномерно, что определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков, древностью данной группы и т. д. Наиболее исследован филогенез позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных – филогенез моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Плохо изучен филогенез прокариот и низших растений.
Законы Бэра и Геккеля
Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы:
1 Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны;
2 Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты;
3 Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рисунок 2).
Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга - действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.
Рисунок 2 – Сходство зародышей разных классов позвоночных на разных этапах
Эволюционное учение, разработанное Ч. Дарвином, ярко высветило фундаментальное значение проблемы онтогенетического развития. Зародышевое сходство объясняется теперь действительным родством организмов, а их постепенное расхождение (эмбриональная дивергенция) служит очевидным отражением исторического расхождения данных форм (филогенетической дивергенции). В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида
Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией. Это явление объясняется историей развития данного вида и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.
Явление эмбриональной дивергенции также носит название «закон Бэра», который описал его в своём труде «История развития животных». Сущность развития, по Бэру, состоит в том, что из однородного, гомогенного и общего постепенно возникает различное, гетерогенное и частное.
По Геккелю филогенетические изменения предшествуют изменениям индивидуального развития. Эволюционно новые признаки возникают не в ходе онтогенеза, а у взрослого организма. Эволюционирует взрослый организм, и в процессе этой эволюции признаки сдвигаются на более ранние стадии онтогенеза.
Биогенетический закон сформулирован немецким учёным Э. Геккелем в 1866 году, состоит в том, что индивидуальное развитие особи (онтогенез) является кратким и быстрым повторением важнейших этапов эволюции вида – филогенеза.
Факты, свидетельствующие о закладке у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей, были известны ещё до появления эволюционного учения Дарвина. Но именно он дал этому объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Дарвин рассматривал этот факт как фундаментальную закономерность эволюции органического мира.
Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 году подтвердил это данными из истории развития ракообразных.
Геккель сформулировал биогенетический закон в 1866 году, используя представления Дарвина и закон зародышевого сходства, сформулированный Бэром.
Онтогенез-это основа филогенеза и онтонгенез – это повторение филогенеза в более краткосрочном периоде времени.
Именно поэтому в 19 веке ученый-биолог К. Бэр на основе эмпирических исследований сформулировал закон зародышевого сходства, который в дальнейшем был принят всеми эволюционистами мира, в том числе и Ч. Дарвином. Также были сформулирован ряд других законов, в частности биогенетических закон Э. Геккеля.
В настоящий момент эти законы являются основой многих биологических наук, таких как генетика, анатомия человека, эмбриология.
Онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.
Задания
Задание 1.Установите последовательность стадий эмбрионального развития:
хордовых животных:
А) дробление
Б) органогенез
В) Зигота
Г) Гаструляция
Д) Дифференцировка зародышевых листков
майского жука:
А) гусеница
Б) яйцо
В) взрослое насекомое
Г) куколка
Задание 2.Установите соответствие между особенностью онтогенеза и периодом, для которого она характерна
| ОСОБЕННОСТЬ | ПЕРИОД |
| А) характерен полный метаморфоз Б) особь участвует в репродукции В) формируется бластула и гаструла Г) характерно достижение половой зрелости Д) происходит формирование тканей и органов | 1) эмбриональный 2) постэмбриональный |
Задание 3. Дайте правильные ответы на следующие вопросы.
1 Последовательное историческое развитие вида живых организмов называется
A. Овогенез
B. Сперматогенез
C. Онтогенез
D. Филогенез
2 Эмбриологические исследования подтвердили, что индивидуальное зародышевое развитие организма
A. Кратко повторяет историческое развитие вида
B. Зависит от способа размножения
C. Зависит от способа оплодотворения
D. Существенно отличается от исторического развития вида
3 В ходе зародышевого развития возникает бластула, которая представляет собой
A. Одноклеточный зародыш
B. Плаценту
C. Многоклеточный однослойный зародыш
D. Многослойный зародыш с оболочками
4 Какие признаки развития проявляются у животных только в онтогенезе?
А. Одноклеточная стадия
Б. Покровительственная окраска
В. Размеры тела
Г. Плавательные перепонки
Д. Бластула
Е. Гаструла
Контрольные вопросы
1 Что называют онтогенезом?
2 Какие периоды развития различают в онтогенезе?
3 Сколько и какие этапы выделяю в эмбриональном развитии?
4 В чем заключаются основные характеристики онтогенеза?
5 Кто ввел понятие филогенез? Что он означает? Чем отличается от онтогенеза?
6 Сформулируйте закон Бэра и закон Геккеля. В чем их значение?