Особенности обмена веществ
Главная функция митохондрий, если говорить упрощенно, состоит в синтезе АТФ за счет кислородного окисления пирувата - конечного продукта идущего в цитоплазме гликолиза. Произведенная митохондриями АТФ транспортируется в цитоплазму.
Родственники митохондрий и вольбахий, риккетсии, выкачивают АТФ из цитоплазмы хозяина в обмен на АДФ при помощи белков семейства TLC (Andersson et al., 1998). Риккетсии, таким образом, ведут себя как настоящие "энергетические вампиры" и представляют в этом отношении прямую противоположность митохондриям. В геноме вольбахии не обнаружены гены, ответственные за такой, с позволения сказать, мембранный транспорт АТФ. Вольбахия, по-видимому, ведет себя более скромно и причиняет меньший ущерб хозяину, ограничиваясь выкачиванием из его цитоплазмы некоторых аминокислот и углеводов. Однако и энергией в виде АТФ она своего хозяина , разумеется, не снабжает.
Хотя метаболизм углеводов у вольбахии в целом ограничен, у нее все же присутствует необходимый минимальный "комплект" белков, обеспечивающих полный цикл катаболизма углеводов (гексоз) с целью получения энергии. Гексозы (глюкоза, фруктоза) транспортируются из цитоплазмы хозяина. В "комплект" входят:
1) мембранный белок, обеспечивающий сопряженный с фосфорилированием транспорт гексоз в клетку;
2) гликолиз, начинающийся с фруктозо-1,6-дифосфата;
3) неокислительный пентозофосфатный путь;
4) полный цикл трикарбоновых кислот;
5) дыхательная электроннотранспортная цепь окислительного фосфорилирования.
Наличие собственных генов гликолиза отличает вольбахию от митохондрий и риккетсий (Andersson et al., 1998) и показывает, что она еще в меньшей степени, чем риккетсия, "комплементарна" нуклеоцитоплазме с точки зрения метаболизма. Вместе с тем она потенциально менее вредна, поскольку. перехватывает метаболиты у хозяина на более ранних этапах их биохимической "обработки" и берет на себя не только самые энергетически выгодные (аэробные) этапы катаболизма углеводов, но и менее выгодные анаэробные.
Большое число транспортеров аминокислот позволяет предположить, что вольбахии получают из них значительную часть энергии; кроме того, это позволяет вольбахии обходиться без многих ферментов аминокислотного метаболизма. Та же черта - наличие аминокислотных транспортеров и крайне неполный набор ферментов аминокислотного метаболизма - характерна и для реконструированной "протомитохондрии" - гипотетического предка митохондрий (Gabaldón, Huynen, 2003), и для риккетсий.
Помимо гликолиза, вольбахия располагает еще несколькими метаболическими путями, отсутствующими у риккетсии (в том числе синтез нуклеотид-монофосфатов, рибофлавина, деградация треонина, метаболизм пиримидинов и др.). Возможно, несколько большая биохимическая самодостаточность вольбахии по сравнению с риккетсией является одной из предпосылок большей эволюционной пластичности в смысле выработки различных средств воздействия на хозяина.
Предок митохондрий, по-видимому, как и вольбахия, обладал целым рядом метаболических путей, не связанных напрямую с синтезом АТФ (например, метаболизм фруктозы и маннозы, синтез липидов, нуклеотидов и витаминов). Многие из этих генов митохондриального происхождения перешли в ядерный геном, и соответствующие ферменты и метаболические пути стали функционировать в других частях эукариотической клетки (Gabaldón, Huynen, 2003).Вольбахия, напротив, оставила все подобные метаболические системы "при себе". Явных следов крупномасштабного переноса ее генов в геном хозяина не обнаружено.
Список литературы
1. http://coollib.com/b/355608/read
2. http://akonit.net/321452-enerriya,-seks,-samoubiystvo.-mitohondrii-i-smisl-zhizni
3. http://www.labirint.ru/reviews/goods/524525/
4. http://www.wwlife.ru/index.php/main/itemlist/tag/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B8
5. https://geektimes.ru/company/piter/blog/272730/
6. Вольбахия и проблема происхождения эукариот Марков А.В.
7. Ник Лейн «Энергия, секс, самоубийство. Митохондрии и смысл жизни»