Середовище та його елементи
П Е Р Е Д М О В А
Дисципліна «Гідробіологія» входить до навчального плану підготовки студентів за спеціальністю «водні біоресурси».
Запропонований конспект лекцій з гідробіології має на меті надати студентам загальні знання про склад, функціонування та закономірності існування гідробіоти як невід’ємної частини будь-якого водного об’єкта. Ці знання дадуть можливість випускникам в повній мірі орієнтуватися в екологічних процесах, що відбуваються в водоймах різного типу, з метою розробки заходів щодо обґрунтованого і раціонального використання та охорони водних біоресурсів.
У першій частині конспекту викладені теми, де послідовно розглядається склад населення Світового океану та внутрішніх водойм, висвітлюються основні аспекти життєдіяльності гідробіонтів на організменному рівні, надаються базові відомості про життєві форми, що сформувалися під впливом різноманітних факторів навколишнього середовища.
На початку конспекту в лекції 1 містяться базові відомості про гідобіологію – її предмет і задачі, місце в системі біологічних наук. Наводяться сучасні завдання, напрямки та розділи гідробіології, викладені основні етапи виникнення і розвитку гідробіології, зокрема в Україні. Найважливішими факторами, що визначають особливості функціонування організмів, є властивості біотопу, а саме фізико-хімічні властивості їхніх складових – води та донних відкладів. Їхня характеристика надана в лекції 2 «Фізико-хімічні умови існування водного населення».
Лекція 3 «Гідросфера як середовище життя гідробіонтів» присвячена розгляду базових понять про навколишнє середовище та його фактори. Розглядається відгук організму на вплив зовнішніх чинників у формі різноманітних пристосувань, перелічуються та характеризуються найважливіші фактори водного середовища.
У лекціях 4 «Пелагіаль» і 5 «Бенталь» надається характеристика населенню цих величезних та найважливіших екологічних зон гідросфери, аналізуються чинники, що обумовлюють сучасний стан різноманіття життєвих форм і угруповань гідробіонтів у Світовому океані і внутрішніх водоймах. Багато уваги приділено пристосуванням водних організмів до існування на поверхні і в товщі води та ґрунту.
Лекції 6 «Водно-сольовий обмін гідробіонтів», 7 «Газообмін гідробіонтів» і 8 «Роль температури в житті гідробіонтів» присвячені розгляду деяких аспектів фізіології водних мешканців, безпосередньо пов’язаних з умовами їхнього існування. Аналізуються залежності рівня метаболізму від зовнішніх чинників. Розглянуті адаптивні механізми, спрямовані на запобігання негативним факторам зовнішнього середовища. Надана характеристика населенню вод з різною солоністю, забезпеченістю киснем та різними температурними умовами.
У лекції 9 «Вплив комплексу факторів на водні організми» аналізується вплив деяких періодичних (коливальних) та неперіодичних факторів на гідробіонтів – водневого показника, окислювально-відновлювального потенціалу, звуку, електрики і магнетизму. Особлива увага приділена світлу як найважливішому джерелу енергії, його сигнальному значенню, а також світловим умовам у воді і сприйняттю світла гідробіонтами. Розглядається вплив на організм одночасно декількох факторів і даються базові уявлення про екологічну нішу.
Описані зміни, що відбуваються в гідробіоценозіх із сезонними явищами.Таким чином, конспект, Ч. І містить передмову і 9 розділів. Усі розділи завершуються запитаннями для самоконтролю.В основу лекційного курсу покладені наукові видання з гідробіології і гідроекології та інших наук у кількості 10 посилань. Конспект повністю охоплює матеріал першого семестру навчальної дисципліни.Конспект розрахований на студентів, що розпочинають вивчати основи гідроекології паралельно з вивченням таких дисциплін як зоологія, ботаніка, хімія. Важливе значення в підготовці студентів мають базові знання, отримані на базі загальноосвітньої школи.
ЛЕКЦІЯ 2.1.
ПРЕДМЕТ I ЗАДАЧІ ГІДРОБІОЛОГІЇ
План
2.1.1 Місце гідробіології в системі біологічних наук
2.1.2 Методи гідробіології
2.1.3 Завдання гідробіології і її значення
2.1.4 Розділи гідробіології
2.1.5 Напрямки гідробіології
2.1.6 Загальні принципи і поняття гідробіології
2.1.7 Виникнення і розвиток гідробіології
Населення Землі, що утворює разом із субстратом, у якому воно живе, біогеосферу нашої планети, сконцентровано в газоподібній оболонці – атмосфері, твердій – літосфері й рідкій – гідросфері, причому остання являє собою найбільш широку арену життя. Із загальної площі поверхні нашої планети, рівної приблизно 510 млн. км2, близько 362 млн. км2, тобто ільше 70,5 % припадає на водне дзеркало, а якщо взяти до уваги й підземні води, які є майже повсюдно, те виявиться, що водна оболонка практично вкриває всю Землю. Крім того, на відміну від атмосфери й літосфери гідросфера заселена у всій своїй товщі, що вимірюється сотнями й тисячами метрів.
Населення гідросфери, або гідробіос, відіграє в житті людини величезну роль, що безупинно зростає із прогресом цивілізації. Воно експлуатується промислом, у найсильнішій мірі впливає на якість води і стан водойм, з ним доводиться рахуватися в медицині й ветеринарії, при удівництві й експлуатації гідротехнічних споруд, у водопостачанні, навігації і в багатьох інших областях практичної діяльності людини. Тому в міру освоєння гідросфери усе необхіднішим ставало її біологічне вивчення в інтересах оптимізації природокористування й охорони середовища людини. Завдання такого вивчення біологічних явищ у гідросфері взяла на себе наука гідробіологія (hydro – вода, bіos – життя, logos – слово, наука) що виникла наприкінці минулого століття. Сучасна гідробіологія входить до складу комплексу екологічних наук, що вивчають населення Землі в його взаємодії з неживою природою з метою прогнозу біосферних явищ, керування ними й розробки біологічних основ раціонального природокористування.
Як відзначається в "Гамільтонській заяві про керування спільними водними ресурсами", прийнятій на Всесвітній зустрічі по стійкому розвитку в Йоганнесбурзі (2002 р.), "...сьогодні більше половини населення віту проживає в межах 150 км від узбережжя. Це зростаюче населення своїм проживанням, промисловою діяльністю й відпочинком робить усе більш сильний тиск на ці цінні й уразливі екосистеми. Берега морів і прісноводних водойм в усьому світі перебувають у критичному стані". Все це тивно позначається на стані морських і континентальних водойм.
погіршує якість їхньої води, знижуються видовий склад і чисельність гідробіонтів.
Особливо складно вирішуються проблеми охорони водних ресурсів у країнах, що відчувають їх природний дефіцит. До їхнього числа входять багато країн Європи, Азії та інших континентів. Недостатність прісних вод
проявляється і в регіонах з досить високими запасами природних вод у місцях надмірної концентрації водоємних виробництв. При цьому зростає безповоротне водоспоживання, погіршується якість природних вод і знижується самоочисна здатність водних екосистем.
Для вирішення проблем навколишнього середовища в ситуації, що склалася, необхідна повсякденна кваліфікована робота спеціалістів-гідроекологів, спрямована на пошук і практичне застосування науково обґрунтованих методів раціонального використання й охорони водних
ресурсів.
2.1.1 Місце гідробіології в системі біологічних наук
Як наука екологічна, гідробіологія вивчає населення гідросфери у взаємозв'язку з навколишнім середовищем і біологічні явища у водоймах, що иникають у результаті взаємодії різних живих компонентів один з одним і з неживою природою. На перших етапах свого розвитку гідробіологія найбільшу увагу приділяла екологічному вивченню особин окремих видів. Такий аутекологічний напрямок зберігся і в сучасній гідробіології, але вже займає підлегле положення. На перший план висунулися демекологічні (популяційні) й синекологічні (біоценологічні) дослідження – вивчення популяцій і біоценозів як "надорганізмених форм життя", яким властиві певна структура, функція і характер взаємодії із навколишнім середовищем. Особливо інтенсивно в сучасній гідробіології вивчаються водні екосистеми – структурно-функціональні одиниці біосфери, що відрізняються між собою своїми фізико-хімічними характеристиками, складом населення та особливостями внутрішньосистемних взаємодій. Висування на перший план біоценологічних досліджень зміцнило в гідробіології системний підхід з використанням всіх засобів системного аналізу.
Стосовно до окремих організмів гідробіологія обмежується аналізом їхньої взаємодії з навколишнім середовищем без вивчення морфології та фізіології самих організмів, оскільки цим займаються спеціальні науки.
Інший підхід потрібен був до демекологічних і синекологічних досліджень, оскільки спеціальних наук, що вивчають морфологію та фізіологію надорганізмених систем, немає. Тому при демекологічних і синекологічних дослідженнях гідробіологи повинні вивчати не тільки заємодію популяцій і біоценозів з навколишнім середовищем, але також з'ясовувати їхню структуру і внутрішньосистемні взаємозв'язки.
Вивченість надорганізмених систем поки ще дуже невелика, тому що концепція ієрархії рівнів організації живої матерії, яка є найбільшим завоюванням сучасної біології, досить чітко сформувалася тільки останнім
часом. Разом із тим зараз стало зрозумілим, що головний шлях до керування живою природою лежить через пізнання закономірностей існування і взаємодії надорганізмених систем, для чого необхідно їхнє
вивчення в структурному і функціональному відношеннях. Із цієї причини воно стало центральним завданням сучасної екології й відповідно гідробіології. Разом з тим не зникла необхідність в екологічному вивченні окремих організмів як компонентів більш складних біологічних систем. Це тим більш справедливо, що нові концепції в екології, пов'язані з вивченням надорганізмених систем, зажадали для своєї конкретизації багато таких відомостей аутекологічного характеру, на одержання яких раніше не зверталося достатньої уваги.
Гідробіологія вивчає в екологічному аспекті ту ділянку біосфери, що лежить у межах водної оболонки Землі і може бути названою біогідросферою. Пізнання біогідросфери у всій по вноті – завдання не тільки гідробіології, але й таких наук як гідрологія, гідрохімія, гідрофізика,
гідрогеологія і ряду інших. Разом з тим гідробіолог не вивчає організми, популяції й біоценози у відриві від абіотичного середовища, а досліджує їх у рамках екосистеми як частину останньої з урахуванням всіх її особливостей. Такий підхід до дослідження створив у деяких фахівців неправильне уявлення про гідробіологію як науку комплексну, що вивчає не тільки живий, але й мертвий компоненти екосистеми. Це уявлення помилкове. Звичайно, не можна уявити собі організм поза популяцією, останню поза біоценозом, що у свою чергу не може існувати поза екосистемою. Усюди проявляється єдність живої природи, єдність живого й мертвого її компонентів. Однак не можна на цій підставі розвивати гідробіологію як науку комплексну, одночасно вивчаючи об'єкти біотичні й абіотичні. Властивості останніх і закономірності їхнього існування не досліджуються гідробіологами, хоча всебічно враховуються при екологічному аналізі. Звичайно, гідробіолог вимірює температуру води, її прозорість, швидкість руху, але це не робить його фізиком, як визначення солоності води – хіміком, а обчислення кількості гідробіонтів – математиком. Гідробіологія користується методами різних наук, але в подібному стані в цей час перебуває переважна більшість інших дисциплін, що не дає підстав уважати їх комплексними.
Іноді гідробіологію необґрунтовано зближають або навіть ототожнюють з тими географічними дисциплінами, які, вивчаючи водойми як природні тіла, враховують особливості їхнього населення, вплив його на
внутрішньоводоймові процеси. Найчастіше таке зближення припускається відносно прісноводної гідробіології й лімнології (lіmne – озеро) – географічної (гідрологічної) дисципліни, що вивчає озера або, у розширеному розумінні, всі континентальні водойми. Однак лімнолог, географ за освітою, не досліджує життя у водоймі, а лише враховує його значення як гідрологічного фактора. Навпаки, гідробіолог (біолог) не вивчає мертве, хоча ретельно оцінює його стан при екологічному аналізі.
Таким чином, гідробіологія і гідрологія, зокрема лімнологія, тісно контактуючи між собою і взаємно збагачуючи одна одну своїми даними, залишаються за метою і завданням зовсім самостійними дисциплінами відповідно біологічного і географічного профілю.
З біологічних дисциплін найбільш тісно контактують з гідробіологією зоологія, ботаніка, мікробіологія та біогеографія.
Опираючись на них, гідробіолог отримує уяву про склад населення водойм і ряд інших відомостей, що потім використовуються в екологічному аналізі. В свою чергу розвиток вищезазначених і багатьох інших біологічних дисциплін в цей час неможливий без врахування даних про екологію водного населення.
2.1.2 Методи гідробіології
До основних методів гідробіології відносяться кількісний облік різних груп населення і оцінка їхньої функціональної ролі.
Облік численності – чисельності й біомаси (сумарної маси) особин, з одного боку, дозволяє уточнити уяву про їхню екологію. Наприклад, порівнюючи численність особин даного виду (віку, стану) на різних ґрунтах, можна бачити, якому з них і в якій мірі віддається перевага; подібним чином можна виявити відношення особин до температури, солоності та інших факторів середовища. З іншого боку, визначаючи чисельність і біомасу різних груп населення, судять про структуру популяцій і біоценозів, динаміку їхнього стану, локальної мінливості. Нарешті, дані про кількість тих або інших організмів необхідні для сумарної оцінки їхньої ролі в різних екосистемних процесах.
Для кількісного обліку водного населення використовуються прилади, які занурюють звичайно у водойму з борта судна (дночерпачі, раги, планктонні сітки, планктоночерпачі, помпи, батометри та ін.). З їхньою допомогою обловлюються певні ділянки води, ґрунту або інших убстратів, встановлюється видовий склад, чисельність і біомаса організмів, знайдених у пробах, з наступним перерахуванням на одиницю площі або об’єму.
В ряді випадків для оцінки кількості організмів у водоймах використовуються біофізичні й біохімічні методи. Наприклад, по концентрації хлорофілу або АТФ судять відповідно про кількість водоростей і бактерій; по спектральному складу світла, що виходить з води (дистанційна спектроскопія) – про вміст хлорофілу. Підводні й надводні
відеоспостереження, фотографування, ехолокація, а також візуальні спостереження, виконані з літаків, підводних човнів, батискафів, за допомогою аквалангів і в стаціонарних підводних лабораторіях доповнюють арсенал засобів, за допомогою яких визначають концентрацію і розподіл водного населення, структуру популяцій і гідр обіоценозів.
Останнім часом до вищезазначених засобів додаються і набувають особливої перспективності спостереження з космосу, що дозволяють майже одночасно оцінювати багато параметрів стану гідросфери та її
населення в цілому.
Для оцінки функціональної ролі окремих груп населення в екосистемі встановлюється їхнє значення в трансформації речовин і енергії. З цією метою використовуються фізіологічні, мікробіологічні, біохімічні, токсикологічні, біофізичні й багато інших методів (визначення
величини фотосинтезу, енерговитрат, використання їжі на ріст, фільтраційної активності та ін.). Сучасні засоби математичного аналізу використовуються для створення схем, що моделюють основні біологічні процеси, які відбуваються в екосистемах.
2. 1.3 Завдання гідробіології і її значення
Основне завдання гідробіології – вивчення екологічних процесів у гідросфері з метою знаходження шляхів керування, знаходження тих форм відносини людей до водних екосистем, при яких користь від останніх була
б найбільшою, а шкода – найменшою. Біологічні основи освоєння гідросфери розробляються стосовно до умов комплексного використання водойм, коли інтереси різних форм водокористування й водоспоживання тісно погоджуються один з одним відповідно до перспектив найбільш раціонального природокористування. У зв'язку із цим перед гідробіологією встає завдання створення наукових основ охорони водних екосистем, що, однак, не слід розуміти як збереження всіх їх у вихідному стані. Людство не може існувати тільки за рахунок природних ресурсів без перетворення частини природних наземних і водних екосистем у штучні. Охорона водних екосистем - це захист від всіх впливів, що ускладнюють підтримку їх у стані найбільшої відповідності тим вимогам, які диктуються життєвими інтересами людини. Точна оцінка останніх украй складна, і гідробіологія повинна працювати з більшим випередженням, щоб сьогоднішнє розуміння інтересів не виявилося згодом небезпечною оманою.
З конкретних практичних завдань гідробіології насамперед можна назвати ту, котра пов'язана з підвищенням біологічної продуктивності водойм, одержанням з них найбільшої кількості біологічної сировини.
Друге, не менш важливе завдання гідробіології полягає в пошуку засобів забезпечення людей чистою водою, оскільки потреба в ній з ростом цивілізації безупинно збільшується, а наявні природні запаси виснажуються, особливо в результаті забруднення водойм.
Гідробіологи беруть участь в оптимізації екосистем, що створені для промислового очищення питних і стічних вод, забезпечення космонавтики й у деяких інших цілях. До винятково важливих завдань гідробіології, що
здобуває в наш час все більше значення, відноситься експертна оцінка екологічних наслідків зарегулювання й перерозподіли стоку рік, антропогенної зміни гідрологічного режиму озер і морів. До цього ж кола завдань відноситься гідробіологічна експертиза, що оцінює значення знову створюваних промислових, сільськогосподарських й інших підприємств для водних екосистем з метою охорони останніх від неприпустимих ушкоджень.
З ростом цивілізації все ясніше видно, що за гідробіосферою, як і за сільськогосподарськими угіддями потрібний «догляд», без чого задоволення багатьох життєвих потреб людей почне швидко погіршуватися аж до катастрофічних наслідків. Гідробіологія і є тією наукою, що забезпечує розробку екологічних основ необхідного «догляду»
за біогідросферою в інтересах оптимізації її стану для людини. Відповідно до необхідності рішення різних питань у гідробіології сформувалися й деякі спеціальні розділи.
2.1.4 Розділи гідробіології
Продукційна гідробіологія вишукує перспективні шляхи збільшення і якісного поліпшення сировинної бази промислу водних організмів, розробляє методи прогнозування продуктивності водойм у її підвищення за рахунок спрямованої зміни умов існування водного населення, складу
останнього й раціоналізації промислу (створює теоретичні основи раціонального ведення аквакультури).
Санітарна гідробіологія досліджує біологічні процеси, відповідальні за формування якості води й можливі шляхи керування цими процесами в інтересах охорони здоров'я людини при використанні водойм як джерела питного водопостачання, зон відпочинку й в інших цілях; досягнення санітарної гідробіології використовуються при організації очищення питних і стічних вод.
Технічна гідробіологія займається вишукуванням засобів боротьби з обростанням кораблів, гідротехнічних і портових споруд, боротьби з обростанням каналів, водоймищ, трубопроводів, промислового устаткування та інших об'єктів. Вона також вивчає можливості боротьби з біологічною корозією металів, що перебувають у воді, із червицями й каменеточцями.
Сільськогосподарська гідробіологія займається вивченням формування водного населення на тимчасово затоплених ділянках, оброблення напівводних культур, у першу чергу рису, і з'ясуванням шляхів керування цим процесом в інтересах підвищення врожайності полів і біологічної продуктивності водних екосистем, що внаслідок цього утворилися.
Навігаційна гідробіологія вивчає біологічні явища у воді, з якими доводиться рахуватися в судноплавстві (перекручування даних ехолокації та інших вимірів через присутність гідробіонтів, біолюмінесценція,
біологічні перешкоди й ін.).
Поряд з перерахованими й деякими іншими розділами, пов'язаними з безпосереднім обслуговуванням різних форм практичної діяльності людини, у сучасній гідробіології розвиваються багато напрямків, що розробляють окремі актуальні наукові проблеми.
2.1.5 Напрямки гідробіології
Трофологічний напрямок досліджує харчування й харчові взаємини гідробіонтів, причинні зв'язки й механізми продукційного процесу в їхній динаміці;
енергетичний – досліджує біологічну трансформацію енергії, потік останньої у водоймах;
токсикологічний – досліджує критерії токсичності, гранично припустимі для гідробіонтів концентрації окремих токсикантів і механізми їхньої дії;
етологічний – досліджує закономірності поведінки гідробіонтів та їхніх популяцій;
радіоекологічний – досліджує шляхи міграції, процеси нагромадження й виведення радіонуклідів, їхній вплив на водне населення;
палеогідробіологічний – досліджує виявлення історії населення водойм по субфоссильним залишкам гідробіонтів.
Один з наймолодших напрямків – системний – являє собою застосування загальної теорії систем та її методів до водної екології. Він розглядає загальні проблеми організації біосистем у гідросфері, їхню поведінку, самоорганізацію, саморегуляцію й керування, розробляє
моделювання як специфічний підхід до вивчення і опису біосистем, прогнозу їхнього стану при різних змінах навколишнього середовища.
Крім перерахованих напрямків є деякі інші, висунуті потребами життя й логікою розвитку науки.
2.1.6 Загальні принципи і поняття гідробіології
1. Гідробіологія, як наука екологічна, насамперед виходить із подання про те, що живе, виникле з неживого, залишається в тісному взаємозв'язку з останнім, перебуває з ним у структурно-функціональній єдності. Це рівною мірою стосується як організмів, так і й інших форм життя – видів, популяцій, біоценозів.
2. На всіх рівнях організації живе існує тільки як частина суперечливого цілого – біокосного тіла, у його взаємозв'язках з усією сукупністю навколишніх умов.
3. Організми, популяції, види й біоценози, що являють собою різні рівні організації живої матерії, є біологічними системами різного рангу. Як будь-які системи, вони являють собою сукупність елементів, взаємодіючих один з одним, об'єднаних у єдине ціле виконанням загальної функції.
Біосистема взаємодіє із зовнішнім миром як єдине ціле, зберігаючи загальну структуру взаємодії елементів при зміні зовнішніх умов і свого внутрішнього стану. Вхідні змінні перетворяться біосистемою у вихідні змінні відповідно до її функцій. Всі біосистеми відносяться до тих що самоорганізуються (тобто до тих, які накопичують негентропію), мають здатність до самовідтворення й доцільної саморегуляції, спрямованої на досягнення стійкої термодинамічної нерівноваги. Організованість й упорядкованість біосистем визначається ступенем їхнього відхилення від максимально неупорядкованого стану системи молекул, що знаходиться в термодинамічній рівновазі. Всі біосистеми належать до класу імовірнісних, що характеризуються (на відміну від детермінованих) тем, що їхні елементи перебувають під впливом надзвичайно великої кількості факторів, і тому результати їхньої взаємодії точно не передбачувані.
Надорганізменні біосистеми відрізняються від організменних більшою рухливістю зв'язків між елементами, не мають жорстко запрограмованого розвитоку, мають багато ярусів керування (популяційний, видовий, біоценотичний), які побудовані в основному на статистичному типі. На відміну від структурованого керування, властивого організмам, що здійснюється по певних каналах зв'язку, статистичний тип формується за рахунок того, що елементи систем вступають у випадкові взаємини шляхом обміну інформацією або спільними діями. При такому типі керування в порівнянні зі структурним значення перешкод зростає, а швидкодія знижується, оскільки зберігання інформації стає функцією середовища, що одночасно здійснює функцію каналів зв'язку між елементами системи, функцію «біологічного сигнального поля».
2.1.7 Виникнення і розвиток гідробіології
Джерела гідробіології сходять до самих ранніх епох людської культури, коли почали накопичуватися відомості про спосіб життя водних організмів, у першу чергу тих, які використовувалися в їжу або для інших цілей. Розрізнені екологічні відомості про водні організми нерідко зустрічаються в древній індійській і китайській літературі, часто приводяться в книгах грецьких і римських натуралістів, зокрема в Аристотеля (наприклад, електричний скат).
Становлення гідробіології як самостійної науки може бути віднесене до середини XIX століття. До цього часу біологічні ресурси водойм, особливо морів, багатьом здавалися невичерпними, турбота про відтворення промислових організмів – зайвою, а їхнє екологічне вивчення – не потрібним для практики. У середині минулого століття життя змусило людей відмовитися від такої заспокійливої точки зору навіть стосовно до морських водойм: китобійний промисел у північній півкулі почав різко скорочуватися, траулери стали залишати місця, що раніше буяли рибою, підірваним виявився промисел устриць.
Потреби промисловості водних організмів, особливо рибної, що зазнавала збитків через підрив сировинної бази, послугували першим потужним стимулом до вивчення водних організмів. У другій половині XIX в. для вивчення населення вод стали створюватися спеціальні установи. В 1859 р. була створена перша у світі біологічна станція на морі – Морська біологічна лабораторія при Коллеж де Франс у Конкарно, на березі Атлантичного Океану. В 1867 – біостанція в Аркашоні (Франція).
Одна з перших морських біологічних станцій була заснована в Севастополі в 1871 р. з ініціативи О. О. Ковалевського і існує дотепер (Інститут біології південних морів НАН України, його філії в Одесі та на Карадазі).
В 1872 році створена біостанція в Роскові (Франція) і Неаполі (Італія).
В 1876 – Ньюпортська станція на атлантичному узбережжі США. У 1877 р. В. Гензен почав роботи в Кільській затоці по вивченню запасів риб та їхніх кормових ресурсів із застосуванням спеціальної планктонної сітки для кількісного обліку організмів, що живуть у товщі води. Через кілька років гідробіологічні дослідження починають проводитися і у прісних водах.
У 1882 створена лабораторія у Вільфранш (Франція). В 1885 – Мільпорт (Англія).
У 1888 р. – А. Коротневим відкрита біостанція «Російський будинок» у Вільфранш, відкривається Плімутська морська станція (Англія).
У 1889 р відкривається Андумская морська станція в Марселі. 1892 р. – відкриті біостанції на о. Гельголанд (Німеччина) і в м. Бергені (Норвегія).
Трохи пізніше стали створюватися прісноводні біологічні станції: в 1890 м – на озері Полон (Німеччина), в 1891 р. – на оз. Глибоке (Московська обл.), в 1894 р. – на р. Іллінойс (США). В 1900 р. на Волзі в Саратові відкрилася перша в Європі річкова біологічна станція.
У 1909 р. був сконструйований дночерпач – прилад для кількісного обліку донного населення водойм, і на цей час, власне кажучи, завершується становлення гідробіології як самостійної дисципліни.
Інтереси промислу водних організмів були важливим, але не єдиним стимулом для виникнення гідробіології. Розвиток промисловості й стало досить помітним у другій половині позаминулого століття, що висунуло на перший план проблему чистої води. Разом з тим в 1869 – 1870 рр. А Велике значення для її подальшого розвитку мало утворення Міжнародної ради по
вивченню морів (1899 р.) і Міжнародної асоціації теоретичної й прикладної лімнології (1922 р.), що існують дотепер. З 1906 р. виходить міжнародний гідробіологічний журнал «Archiv fur Hydrobiologie» («Архів гідробіології»), з 1908 р. – журнал «Internationale Revue der gesamtes Hydrobiologie und Hydrologie» («Міжнародний огляд загальної гідробіології та гідрології»). З 1926 р видається орган міжнародної Ради по вивченню морів «Journal du Conseil» («Журнал Ради»).
. Мюллер і Ф. Кін звернули увагу на величезну роль біологічного самоочищення водойм, здійснюваного різними гідробіонтами. Стало ясно, що вивчення питань забруднення й очищення водойм неможливо вести без обліку ролі гідробіонтів, без знання їхньої екології. Надалі в роботах Р. Кольквітца і М. Марссона, Я. Я. Никитинського, Г. І. Долгова та С. Н.
Строганова, виконаних наприкінці позаминулого й на початку минулого століття, була уточнена роль окремих організмів у процесах самоочищення водойм і розвинений принцип оцінки ступеня забруднення останніх по присутності в них гідробіонтів з різними вимогами до чистоти води.
Необхідність екологічного вивчення водного населення в інтересах вирішення проблеми чистої води найбільшою мірою сприяла становленню гідробіології як самостійної науки.
Перше велике дослідження біології морів у Росії було здійснено науково-промисловою експедицією по вивченню рибальства й рибних запасів у Каспійське море, проведеної в 1853–1856 р. під керівництвом К. Бера й Н. Данилевського. В 1899–1906 рр., більші дослідницькі роботи на Баренцевому морі виконала експедиція під керівництвом М. М. Кніповича.
Приблизно в цей же час експедиція, організована М. Андрусовим, А. Остроумовим, Ш. Шпіндлером і А. А. Лебединцевим досліджувала Чорне море і, зокрема, відкрила факт насичення його глибинних шарів сірководнем. Трохи пізніше С. О. Зернов провів поглиблене вивчання біоценозів Чорного моря. В 1912–1913 рр. величезний гідробіологічний матеріал зібрала на Каспійському морі експедиція на чолі з М. М. Кніповичем. На далекосхідних морях великі дослідження проводяться В. К. Бражніковим (1899–1904), П. Ю. Шмідтом (1900–1901) і В. К. Солдатовим (1907–1913).
На початку 20-х років під керівництвом М. М. Кніповича почали працювати Азово-Чорноморська науково-промислова експедиція. Більшу роль у посиленні морських біологічних досліджень зіграла організація в
1921 р. Плавучого морського наукового інституту (Плавморін). Експедиційний корабель цього інституту «Персей», починаючи з 1923 р. зробив більше 100 експедицій у Баренцевому, Білому, Карському, Гренландському і Норвезькому морях, під час яких учасники досліджень зібрали найбагатший гідробіологічний матеріал.
На початку 30-х років створюється Всесоюзний інститут морського господарства та океанографії (ВНИРО), який в цей час має у своєму розпорядженні велику мережу філій і відділень на всіх морях. На Україні –
АзЧерНІРО. В 30-х роках К. М. Дерюгіним і його учнями здійснюється велика програма гідробіологічного дослідження морів Далекого Сходу, З 1949 р. протягом 20 років під керівництвом Л. Л. Зенкевича й В. Г. Богорова відбуваються рейси експедиційного судна «Вітязь», спеціально обладнаного для дослідження морських глибин. Численні дослідження, зокрема десятки тралень на глибинах до 10 км, виконані за допомогою цього судна у водах Тихого океану, значно розширили уявлення про життя гідросфери.
Паралельно морським біологічним дослідженням розвивалося й гідробіологічне вивчення прісних вод. Це перші роботи (Д. О. Свіренко) на організованій в 1909 р. з ініціативи Біологічної комісії при Київському
суспільстві аматорів природи під головуванням проф. А.А. Коротнева
Дніпровської станції в Києві в районі Труханового острова. В Україні протягом 60–90-х років минулого сторіччя працювали такі судна, як «Академік Вернадський», «Гідробіолог» (на Дніпрі), «Академік Топачевський» (на Дніпрі й Дунаї), сейнер «Академік Зєрнов» (у низов'ях Дніпра й лиманах північно-західного Причорномор'я), «Олександр
Ковалевський», «Професор Водяницький» (на морях й океанах). У результаті експедицій на цих судах зібраний величезний матеріал, що послужив основою багатьом науковим розробкам.
В Україні гідроекологічними дослідженнями займаються наукові установи Національної Академії Наук: Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського (Севастополь, філія в Одесі і в Криму – Карадаг);
Інститут гідробіології (Київ), Інститут біології Дніпропетровського університету, Інститут екологічних проблем (Харків). Гідроекологічні питання, пов'язані з інтересами рибного господарства, вивчають також
Інститут рибного господарства Української аграрної академії наук (Київ), Південний науково-дослідний інститут рибного господарства (Керч) і його Одеська філія. Окремі питання гідроекології розробляються на кафедрах Дніпропетровського, Київського, Львівського, Одеського, Тернопільського, Ужгородського, Харківського ій Чернівецького університетів. Оперативний моніторинг якості води в ріках, водоймищах й інших водних об'єктах здійснює Гідрометеорологічна служба України.
На перших етапах свого розвитку гідробіологія не могла скільки-небудь повно займатися вивченням екології водного населення, тому що останнє було ще вкрай слабко досліджене відносно систематики й
фауністики, убогі відомості були по морфології і фізіології водних організмів. Крім цього, проведення гідробіологічних досліджень ускладнювалося обмеженістю необхідних для екологічного аналізу гідрологічних знань. Тому спочатку гідробіологи паралельно екології вивчали систематику, морфологію й фізіологію гідробіонтів з одночасним проведенням гідрохімічних, гідрологічних та інших небіологічних досліджень. Таке положення викликало в деяких фахівців неправильне уявлення про гідробіологію як комплексну науку, що досліджує не тільки життя у водоймах, але й самі водойми.
По мірі розвитку суміжних з нею наук і зникненням необхідності займатися вирішенням не властивих їй завдань гідробіологія поступово стає чисто екологічною дисципліною («гідроекологія»), що усе більше
концентрує свою увагу на питаннях аутекологічного, демекологічного й синекологічного вивчення водного населення, причому в цей час на перший план усе більше виступає дослідження функціональних особливостей і структури надорганізменних систем в інтересах розробки проблем біологічної продуктивності та охорони біогідросфери. Остання проблема стає для людства усе більш актуальною і привертає до себе все більше уваги.
Питання для самостійного вивчення
1. Місце гідробіології в системі біологічних наук
2. Методи гідробіології
3. Завдання гідробіології і її значення
4. Розділи гідробіології
5. Напрямки гідробіології
6. Виникнення і розвиток гідробіології
ЛЕКЦІЯ 2.2.
ФІЗИКО-ХІМІЧНІ УМОВИ ІСНУВАННЯ ВОДНОГО
НАСЕЛЕННЯ
План
2.2.1 Фізико-хімічні властивості води
- Хімічний склад і будова води.
- Термічні особливості води
-Густина води
-В'язкість води
-Рух води й водні маси
2.2.2. Фізико-хімічні властивості ґрунтів
2.2.1 Фізико-хімічні властивості води
З числа земних абіотичних факторів найбільше екологічне значення мають фізичні й хімічні властивості води – питома вага, в'язкість, поверхневий натяг, мутність, освітленість, прозорість, колір. Вода – не тільки середовище, що оточує гідробіонтів, але й одночасно їхнє
внутрішнє середовище, оскільки тіло гідробіонтів більш ніж на 90 % складається з води. Водні організми формують також зовнішнє середовище один для одного, виділяючи й споживаючи кисень і діоксид вуглецю, виділяючи продукти свого обміну (екзометаболіти), поїдаючи один одного (хижаки – жертви) і т.д. Вода як фізико-хімічне тіло впливає на життя водного населення. Вона не тільки задовольняє фізіологічні потреби організмів (як у мешканців суши), але й слугує їм:
опорою,
приносить кисень та їжу,
несе метаболіти,
переносить статеві продукти і самих гідробіонтів.
Завдяки рухливості води в гідросфері можливе існування прикріплених тварин, яких, як відомо, немає на суші. Тому властивості води – найважливіший фактор абіотичного середовища водного
населення. Для бентосних організмів першорядного значення набувають
фізико-хкмічні особливості ґрунту, що заселяється ними.
2.2.1.1 Хімічний склад і будова води.
Молекула води складається із двох атомів водню й одного атома кисню, але тому що перші мають 3 ізотопні форми, а другі – 6, то можуть існувати 36 різновидів води, з яких у природі зустрічаються лише 9.
Вхідні до складу молекули води ядра водню й кисню утворюють рівнобедрений трикутник зі стороною 15 нм. У його основі перебувають два протони, а у вершині – ядро атома кисню. З 8 електронів зовнішнього
електронного шару кисню дві пари утворюють ковалентні зв'язки О–Н, а інші – дві неподілені електронні пари. Електрони, що утворять зв'язки О–Н, зміщені до електронегативного кисню, у результаті чого атоми Н здобувають ефективні позитивні заряди. Неподілені електронні пари зміщені щодо атома кисню й створюють два негативних полюси (рис. 2.1).
Рис. 2.1 Схема будови молекули води
Таким розташуванням зарядів визначається дипольний характер молекул води. Тому електроліти у воді легко дисоціюють на іони в результаті їхнього притягання своєрідними електромагнітами –
дипольними молекулами води. У замерзлій воді атом кисню кожної молекули бере участь в утворенні двох водневих зв'язків із двома сусідніми молекулами Із двома іншими взаємодіють атоми водню.
Молекули, що стикаються один з одним своїми різнойменними полюсами, утворять шари. Кожна з них пов'язана із трьома, що належать тому ж шару, і з однієї – із сусіднього. При такій структурі виникають численні порожнечі розміром більше молекули води, тому щільність льоду менше 1.
При таненні льоду частина водневих зв'язків руйнується, молекули що відірвалися розміщаються в порожнечах вихідних агрегатів, щільність води зростає. З подальшим нагріванням до 4°С розрив водневих зв'язків
триває, ущільнення води переважає над ефектом теплового розширення.
Після 4° С теплове розширення починає переважати над ущільненням, спричиненим триваючим розривом водневих зв'язків, густина води починає знижуватися. Розрив всіх зв'язків відбувається тільки при переході води в пару; при 20°С зберігається їх половина.
2.2.1.2 Термічні особливості води
У порівнянні із ґрунтом і повітрям вода відрізняється набагато більшою термостабільністю, що сприятливо для існування життя. Збереженню температурної сталості води сприяє її надзвичайно висока теплоємність, рівна 4,19×103 Дж/(кг∙К) або 1 кал/(г∙град). Пояснення такої аномально високої теплоємності полягає в тому, що частина одержуваної теплової енергії витрачається на розрив водневих зв'язків між асоційованими молекулами. У результаті вода повільно прохолоджується й нагрівається при зміні сезонів року, а також часу доби, відіграючи роль важливого регулятора температури. Максимальні коливання її у Світовому океані не перевищують 30–40°С, у той час як у ґрунті й на повітрі вони можуть досягати 110–120°С. Підвищенню термостабільності води в природних умовах сприяє її аномальна властивість зменшувати свою густину зі зниженням температури від 4 до 0°С (для прісної води).
Розширюючись при замерзанні, вода перетворюється в лід, що, будучи більш легким, ніж вода, плаває на її поверхні й утворює теплоізоляційний шар, що попереджає промерзання водойм.
Узимку підлідні холодні води не поринають углиб, плаваючи на більш теплих; улітку прогріті води не опускаються до дна, де перебувають більш холодні і тому більше щільні води. Шаруватість, що утворюється, або температурна стратифікація, улітку попереджає прогрівання до дна навіть порівняно дрібних водойм, а взимку – охолодження всієї водної маси нижче°4 С. Наприклад, у рибоводних ставках глибиною 1–1,5 м різниця в температурі води дна й поверхні може досягати в жаркі дні 7 –10°. Аномальні властивості, що обумовлюють виникнення температурної стратифікації, а також порівняно низька теплопровідність води (0,557 Вт/(см∙К), або 1,110 кал/(см∙град)) істотно гальмують вирівнювання температурних градієнтів у пелагіалі водойм.
Підтримці термостабільності води сприяють украй високі теплота пароутворення (2,26×106 Дж/кг, або 539 кал/г при 100°С) і плавлення льоду (3,35×105 Дж/кг або 80 кал/г).
Коли надходження тепла у водойми підсилюється і вода починає нагріватися, випаровування зростає, внаслідок чого підвищення температури сповільнюється. При охолодженні води нижче 0°С і утворенні льоду тепло, що виділяється, гальмує подальше зниження температури.
Густина води
При 4° С вона дорівнює 1. Густина природної води може підвищуватися за рахунок розчинення в ній різних солей до 1,347 г/см3 і помітно змінюється з підвищенням температури:
Температура, °С 0 4 10 20 30
Густина, г/см3 0,99986 1,00000 0,99972 0,99823 0,99567
На перший погляд, зміни густини з підвищенням температури не так істотні. Однак варто врахувати, що питома вага гідробіонтів звичайно відрізняється від одиниці лише в другому або навіть у третьому знаку. 22
Тому температурні коливання густини води в межах третього й четвертого знака означають дуже багато в житті пелагічних організмів в сенсі зміни умов плавання (різна опірність середовища). Інше значення густини води як екологічного фактора пов'язане з її тиском на організм, що на глибинах, вимірюваних кілометрами, виражається сотнями атмосфер. З поглибленням на 10,3 м у прісну й на 9,986 м у морську воду (при 4°С) тиск зростає на 1 атм і в океанічних глибинах може досягати понад 1000 атм.
Організми, здатні існувати в широкому діапазоні тиску води, називаються еврибатними (bathus – глибина), а ті що не витримують більших коливань цього фактора – стенобатними. Наприклад, голотурії Elpidia й Myriotrochus зустрічаються на глибинах від 100 до 9000 м, хробак Priapulus caudatus – у літоралі й на глибині до 7 тис. м. Найбільш стійкі до
підвищення гідростатичного тиску еврибатні форми, що витримують 1130 атм. Серед видів витривалих (600-1000 атм) і помірно витривалих (400–600 атм) є морські літоральні, пелагічні морські й прісноводні, серед мало витривалих (100–300 атм) і найбільш чутливих - прісноводні й морські пелагічні форми. Середня витривалість у літоральних донних видів вище, ніж у планктонних. Реакція на підвищення тиску подібна у всіх гідробіонтів: спочатку порушення й посилення рухової активності, потім тетанус, інактивація й загибель.
У багатьох гідробіонтів, зокрема в личинок ракоподібних, головоногих двостулкових молюсків і гребневиків, підвищення тиску викликає рух нагору й позитивний фототаксис, а зниження – зворотну реакцію; очевидно, тиск – важливий фактор, що визначає характер розподілу життя в товщі води. Величина тиску символізує гідробіонтам глибину знаходження, і вони можуть регулювати останню, керуючись баричним градієнтом. Особливо важливе значення це має для форм, що регулярно здійснюють значні вертикальні переміщення в товщі води (міграції й ін.). Цікаво, що личинки Mytilus edulis реагують на підвищення тиску спливанням, а на більш пізніх стадіях ця реакція зникає; така зміна реакцій сприяє розселенню личинок на ранніх стадіях й осіданню на більш пізні. Установлено, що стискальність багатьох гідробіонтів (деяких рівноногих рачків, евфаузиїд) на 15–40 % вище, ніж води. Із зануренням щільність тварин усе більше наближається до густини води, і вони завжди можуть знайти таку глибину, де будуть мати стійку нейтральну плавучість. Тиск у найбільшій мірі впливає на біологічні структури й метаболічні реакції. Якщо в результаті останніх об’єм системи знижується, рівновага зрушується убік утворення кінцевих продуктів, якщо підвищується – спостерігається протилежний ефект.
Крім зрушення рівноваги реакцій зі зміною тиску спостерігається й інший ефект – іншими стають швидкості реакцій. Це пов'язане з утворенням тієї або іншої кількості проміжних активованих комплексів.
Якщо об’єм системи, що містить неактивовані вихідні речовини, менше, ніж при їхній активації, остання буде гальмуватися, і реакції, що каталізуються ферментами, будуть протікати повільніше. Коли об’єм активованого комплексу буде менше, ніж об’єм його компонентів до активації, швидкість реакцій, що каталізуються ферментами, з підвищенням тиску зросте. Інший шлях впливу тиску на швидкість реакції пов'язаний зі зміною в'язкості протоплазми й відповідно прискоренням або вповільненням дифузії. З підвищенням тиску рівновага в системі золь – гель зміщається в праву сторону, швидкості дифузії знижуються. Оскільки підвищення температури веде до зсуву рівноваги у зворотному напрямку, воно може знімати розглянуті баричні ефекти.
З підвищенням тиску можуть відбуватися значні зміни в структурі білків та інших речовин, що ведуть до зменшення їхнього об'єму. Наприклад, високі тиски лабілізують третинну й четвертинну структуру білків, викликаючи розрив стабілізуючих її слабких зв'язків. Така
денатурація білка веде до зменшення обсягу системи білок – вода.
Розглянуті ефекти, обумовлені баричним фактором, мають величезне значення для існування гідробіонтів. Їхній метаболізм надзвичайно чутливий до змін тиску, оскільки воно по різному впливає на різні ферменти й на той самий фермент при різних температурах. У підсумку
зміна тиску може хаотизувати метаболізм кліток, і в гідробіонтів виробляється ряд адаптації, що компенсують баричні впливи. Регулюючи концентрацію, склад й активність наявних ферментів, організми в тому або іншому ступені стабілізують обмін в умовах змінного тиску. Така здатність, вироблювана історично, найбільш виражена в еврибатних форм.
Наприклад, швидкість дії піруваткінази з підвищенням тиску у поверхневих і глибоководних риб падає значно сильніше, ніж у мезопелагічних, що живуть у більш широкому діапазоні тисків.
Органами сприйняття гідростатичного тиску в гідробіонтів слугують різні газові камери (плавальні міхури риб, газові включення в цитоплазмі найпростіших, повітрявмісні порожнини в підошві деяких медуз, у
раковинах головоногих і черевоногих молюсків й ін.). Зміна тиску газу в камерах, сприйнята різними рецепторами, указує глибину занурення організму.
У личинок комара Chaoborus americanus зміна об'єму газової камери відбувається при сприйнятті вертикальних плинів, що символізують порушення нейтральної плавучості.
2.2.1.4 В'язкість води
У порівнянні з іншими рідинами вода має порівняно малу в'язкість. Так, для води з температурою 10° С в'язкість дорівнює 1,31∙102 Пуаз (пз), а для гліцерину в тих же умовах – 39,5∙104 пз. Мала в'язкість води полегшує організмам плавання, оскільки на подолання внутрішнього тертя шарів
води, що приводять у рух, затрачається порівняно невелика сила.
Підвищення температури супроводжується зниженням в'язкості води:
Температура, °С 10 20 30
В'язкість води, 102 пз 1,31 1,1 0,87
Зі збільшенням солоності в'язкість води трохи зростає. Зміна в'язкості особливо сильно впливає на умови пересування дрібних організмів. З одного боку, вони мають порівняно малопотужну локомоторну систему, у той час як відносна поверхня, пропорційно якій діють сили тертя, дуже велика. З іншого боку, в'язкість гальмує рух тим
більше, ніж ближче перебувають зміщають відносно один одного шари води. Для дрібних організмів вони розташовуються на дуже невеликих відстанях і тому подолання сил тертя вимагає значних енергетичних витрат.
Зміна в'язкості з підвищенням температури й солоності води має досить істотне значення в житті водного населення, особливо для його дрібних представників, істотно впливаючи на швидкість їхнього пересування. Величезний вплив в'язкість води здійснює на швидкість занурення організмів. При відсутності тертя гідробіонти, що не володіють локомоторною системою, позбавилися б здатності втримуватися в товщі води, а рухливим формам довелося б витрачати багато додаткової енергії, щоб уникати занурення на дно. В'язкість води полегшує організмам ширяння в її товщі, тому в багатьох гідробіонтів виробилися спеціальні адаптації, спрямовані на збільшення сил тертя з водою, особливо в літню пору, коли її в'язкість у зв'язку з підвищенням температури знижується.
2.1.5 Рух води й водні маси
Природні води перебувають у безперервному русі під впливом сили ваги, вітру, життєдіяльності гідробіонтів й інших впливів. Рух води проявляється головним чином у формі течії, хвилювань і турбулентного
перемішування.
Течії по своєму походженню можуть бути гравітаційними – під впливом сили ваги, – і фрикційними, викликаними тертям між повітряними масами та поверхнею водойми. Під впливом сили ваги переміщаються з високого на більше низький рівень води рік й інших проточних водойм.
Складною взаємодією сил тяжіння Землі, Місяця й Сонця викликаються припливи й відливи й пов'язані з ними приливно-відливні течії. До градієнтно-гравітаційних відносять течії, що обумовлені зміною нахилу поверхні водойми у зв'язку з різною густиною води (температурні градієнти, розходження в солоності), перепадами атмосферного тиску, випаданням опадів, випаруванням та ін. У зв'язку з розташуванням розрізняють течії поверхневі, глибинні, придонні, прибережні та ін.; по траєкторії – прямолінійні, циклонічні й антициклонічні; по характері руху водних часток – ламінарні й турбулентні; залежно від фізико-хімічних особливостей – теплі, холодні, солоні й т.п.; по стійкості - постійні, періодичні й тимчасові.
Велике екологічне значення для водного населення має ступінь перемішування води. У водоймах завжди виникають вертикальні й горизонтальні градієнти в розподілі температури, солоності, щільності, вмісту кисню й ін. Одночасно із цим розвиваються процеси, спрямовані на вирівнювання виникаючих градієнтів. Вони протікають у формі молекулярного і турбулентного перемішування води, причому головну роль відіграє останнє. До нього, зокрема, відносяться перемішування: конвективне, фрикційне, пов'язані із проточністю водойм і з деякими іншими формами поступального руху води. Конвективне перемішування виникає при існуванні градієнтів у густині води (розходження температур, солоності). Важливу роль у перемішуванні води грають самі гідробіонти.
Вони створюють різні турбулентні струми при харчуванні й диханні, перемішують воду під час активного руху.
Рух води має для гідробіонтів пряме й непряме значення. У першому випадку мова йде про перенесення пелагічних організмів у горизонтальному напрямку, переміщенні їх по вертикалі й вимиванні бентичних форм із ґрунту, що часто супроводжується їхнім зносом струмами води, як, наприклад, це спостерігається в струмках і ріках.
Непрямий вплив руху води на гідробіонтів позначається через принесення їжі й кисню, віднесення метаболітів, вирівнювання температурних й інших гідрологічних градієнтів, а також через вплив на формування ґрунтів. В ділянках сильних придонних течій ґрунти більш рухливі, містять менше тонких фракцій, а нагромадження донних відкладів тут не відбувається.
Там, де течії слабкі або їх немає, донні відклади накопичуються, ґрунти стають стабільнішими, містять багато тонких фракцій.
Хвилі, які в основному спричиняються взаємодією водних і повітряних мас, особливо велике значення мають для мешканців прибережжя, де прибій перетирає ґрунт, переміщує його по вертикалі й горизонталі, несе з одних місць і відкладає в інші. Деяке уявлення про силу прибою і його значення для гідробіонтів може дати той факт, що біля скелястих берегів вода іноді злітає на висоту до 100–150 м. Життя в зоні прибою вкрай збіднюється, і тут існують лише деякі форми, що пристосувалися до ударів хвиль.
Для сприйняття рухів води в гідробіонтів існують всілякі рецептори. Риби оцінюють швидкість і напрямок течій за допомогою органів бічної лінії, ракоподібні – антенами, молюски – рецепторами у виростах мантії. У
дуже багатьох безхребетних є віброрецептори, що сприймають коливання води. У гребневиків вони виявлені в епітелії, у гідромедуз – по краях манубріума, у раків представлені віялоподібними органами, що сидять у поглибленнях на поверхні тіла, личинки комах сприймають вібрацію води різними волосками й щетинками.
Існування різних форм руху й перемішування води не означає, що вона в межах кожної водойми однорідна за своїми фізико-хімічними характеристиками. Навіть у порівняно невеликих водоймах водна товща складається з окремих водних мас. Водна маса – це деякий порівняно
великий об'єм води, що формується в певних географічних умовах басейну або в самій водоймі, що володіє протягом кожної фази гідрологічного режиму майже постійними величинами й відносно рівномірним розподілом фізичних, хімічних і біологічних характеристик, що становлять єдиний комплекс і поширюються як одне єдине ціле. Водні маси, навіть переміщаючись у географічних координатах (при наявності течій), стійко зберігають свої гідрологічні характеристики й тому є характерними біотопами пелагічних організмів.
2.2 Фізико-хімічні властивості ґрунтів
З окремих фізико-хімічних властивостей ґрунтів найбільше екологічне значення для донного населення мають розміри частинок, щільність їхнього прилягання одна до одної та стабільність взаєморозташування, ступінь змиву течіями й темп акумуляції за рахунок осідання зваженого матеріалу. Фізичні властивості ґрунтів насамперед характеризуються їх механічним, або гранулометричним, складом, під яким розуміється розмір зерен, що утворять донні відклади.
Дрібнозернисті ґрунти називаються м'якими. До них відносяться глини (пеліти), мули (селіти, алеврити) і пісок, що мають розмір зерен відповідно менш 0,01 мм, 0,01 – 0,1 та 0,1 – 1,0 мм відповідно. Тверді
ґрунти представлені гравієм (0,1 – 1 см), галькою (1 – 10 см), валунами (10 – 100 см) і брилами (більше 1 м).
Дрібнозернисті ґрунти залежно від вмісту в них тонких фракцій (частинок дрібніше 0,01 мм) підрозділяються на пісок, мулистий пісок, піщанистий мул, мул і глинистий мул (тонких фракцій відповідно до 5, 10, 30, 50 і більше 50 %). Якщо в ґрунті присутні декілька різнорозмірних фракцій, то його називають змішаним. Стосовно ґрунтів розрізняють стено- і евриедафічні форми (edaphon – ґрунт, ґрунт), з яких перші виявляють приуроченість до якому-небудь одного субстрату, а другі живуть на різних ґрунтах. Серед стеноедафічних форм розрізняють літофілів, що живуть на каменях, псамофілів, що живуть на піску, аргілофілів, що селяться на глині, і пелофілів, життя яких пов'язана з мулистими ґрунтами (lithos – камінь, psammos – пісок, pelos – мул, argillos – глина). води. У гребневиків вони виявлені в епітелії, у гідромедуз – по краях манубріума, у раків представлені віялоподібними органами, що сидять у поглибленнях на поверхні тіла, личинки комах сприймають вібрацію води різними волосками й щетинками.
Існування різних форм руху й перемішування води не означає, що вона в межах кожної водойми однорідна за своїми фізико-хімічними характеристиками. Навіть у порівняно невеликих водоймах водна товща складається з окремих водних мас. Водна маса – це деякий порівняно великий об'єм води, що формується в певних географічних умовах басейну або в самій водоймі, що володіє протягом кожної фази гідрологічного режиму майже постійними величинами й відносно рівномірним розподілом фізичних, хімічних і біологічних характеристик, що становлять єдиний комплекс і поширюються як одне єдине ціле. Водні маси, навіть переміщаючись у географічних координатах (при наявності течій), стійко зберігають свої гідрологічні характеристики й тому є характерними біотопами пелагічних організмів.
2.2.2 Фізико-хімічні властивості ґрунтів
З окремих фізико-хімічних властивостей ґрунтів найбільше екологічне значення для донного населення мають розміри частинок, щільність їхнього прилягання одна до одної та стабільність взаєморозташування, ступінь змиву течіями й темп акумуляції за рахунок осідання зваженого матеріалу. Фізичні властивості ґрунтів насамперед характеризуються їх механічним, або гранулометричним, складом, під яким розуміється розмір зерен, що утворять донні відклади.
Дрібнозернисті ґрунти називаються м'якими. До них відносяться глини (пеліти), мули (селіти, алеврити) і пісок, що мають розмір зерен відповідно менш 0,01 мм, 0,01 – 0,1 та 0,1 – 1,0 мм відповідно. Тверді ґрунти представлені гравієм (0,1 – 1 см), галькою (1 – 10 см), валунами (10 – 100 см) і брилами (більше 1 м).
Дрібнозернисті ґрунти залежно від вмісту в них тонких фракцій (частинок дрібніше 0,01 мм) підрозділяються на пісок, мулистий пісок, піщанистий мул, мул і глинистий мул (тонких фракцій відповідно до 5, 10, 30, 50 і більше 50 %). Якщо в ґрунті присутні декілька різнорозмірних фракцій, то його називають змішаним. Стосовно ґрунтів розрізняють стено- і евриедафічні форми (edaphon – ґрунт, ґрунт), з яких перші виявляють приуроченість до якому-небудь одного субстрату, а другі живуть на різних ґрунтах.
Серед стеноедафічних форм розрізняють літофілів, що живуть на каменях, псамофілів, що живуть на піску, аргілофілів, що селяться на глині, і пелофілів, життя яких пов'язана з мулистими ґрунтами (lithos – камінь, psammos – пісок, pelos – мул, argillos– глина). глибиною 20–30 см. Креветка Axius serratus риє нори на глибину до 3 м; проникаючи в товщу донних опадів, креветки роблять ґрунт більш пористим і обводненим, змінюють його геологічні якості, перемішують його шари.
Багато донних тварин харчуються за рахунок пропускання через свої кишечники ґрунту, і тоді важливого екологічного значення набуває вміст у ньому органічної речовини, що утворюється в результаті влучення в ґрунт залишків організмів на тих або інших стадіях розкладання. Наприклад, у північно-східній частині Тихого океану калорійність сухої речовини донних відкладень коливається в межах 0,07 – 0,31 ккал/г і простежується кореляція між концентрацією в ґрунті органіки що легко засвоюється й біомасою ґрунтоїдів.
Найбільшу харчову цінність мертва органічна речовина має на початкових стадіях розкладання, потім його поживна цінність поступово знижується. Тому для екологічної оцінки ґрунту важливо знати не тільки зміст у ньому загальної кількості органічної речовини, але й склад останнього. Так, мертва органічна речовина океанських відкладів іноді на 30-35% представлена гуміновими кислотами й бітумами, які тваринами, як харчовий матеріал, практично не використовуються. Точно так само не доступні для них хітин, клітковина й деякі інші компоненти органічної речовини опадів.
Донні відкладення тісно взаємодіють із водою. Безупинно із ґрунту у воду надходять різні солі, гази, тверді компоненти й назустріч цьому потоку йде інший, несучий у донні відкладення різні мінеральні й органічні речовини з товщі води. Процеси взаємодії між ложем водойми і його водною масою мають велике значення для життя гідробіосу.
Питання для самостійного вивчення
1. Основні фізико-хімічні властивості води та їх значення в житті водних організмів.
2. Вода як фактор; хімічний склад та будова води; термічні особливості води; густина води; в'язкість води; рух води та водні маси.
3. Основні фізико-хімічні властивості донних відкладів та їх значення в житті гідробіонтів.
ЛЕКЦІЯ 2.3.
ГІДРОСФЕРА ЯК СЕРЕДОВИЩЕ ЖИТТЯ ГІДРОБІОНТІВ
План
Середовище та його елементи
2.3.2 Екологічна валентність
2.3.3 Адаптації
2.3.4 Фактори середовища: основні поняття
2.3.5 Основні фактори водного середовища