Сольовий склад континентальних вод
На відміну від морських вод, що характеризуються сталістю сольового складу, прісні води різних ландшафтних зон істотно відрізняються по вмісту основних іонів. Природні води підрозділяються по сольовому складу на три класи: гідрокарбонатні (С), сульфатні (S) і хлоридні (Сl). Кожен клас, залежно від переважних макрокомпонентів, розділяється на три групи: кальцієва, магнієва та натрієва, а кожна група, у свою чергу, по кількісному співвідношенню іонів, – на чотири типи (I, II, III, IV).
Води типу I утворюються в процесі хімічного вимивання
вулканічних порід або при обмінних процесах Са2+ та Mg2+ на Na+. Ці води найчастіше мало мінералізовані.
Води типу II – змішані. Їхній склад може бути пов'язаний генетично як з осадовими породами, так і із продуктами вивітрювання вулканічних порід. До цього типу належать води більшості рік, озер і підземні води невеликої й помірної мінералізації.
Тип III включає сильно мінералізовані води й води, що характеризуються катіонним обміном Na+ на Са2+ або Mg2+. Такі властивості притаманні водам океанів, морів, лиманів, реліктових водойм.
До вод типу IV, що не містять НСО3-, відносяться кислі води. Це води боліт, шахтні, вулканічні або води, сильно забруднені промисловими стоками.
Характеристики вод позначаються в такий спосіб: клас – хімічним символом відповідного аніона (С, S, C1), група – символом катіона (Са, Na, Mg). Приналежність до типу позначається римською цифрою в нижньому індексі, до групи – символом у верхньому індексі. Наприклад, CСаII–гідрокарбонатний клас, група кальцію, тип II; Cl
MgIII – хлоридний клас, група магнію, тип III і т.д.
Поверхневі води суши за сольовим складом характеризуються такими показниками, як загальна мінералізація, співвідношення іонів і вміст хлоридів і сульфатів. На більшій частині Європейського континенту води рік мають невелику або середню мінералізацію і належать переважно до гідрокарбонатного класу, кальцієвої групи. Для степових і напівпустельних зон характерна підвищена мінералізація вод сульфатного класу. У Європі такі ріки займають лише 3–4% площі всіх річкових басейнів. Ще менше річкових басейнів, води яких відносяться до хлоридного класу, натрієвої групи. Як правило, ці води характеризуються високою мінералізацією. На території України річкові води належать переважно до карбонатного класу. Основними іонами сольового складу води Дніпра і його водоймищ є гідрокарбонати і Са2+, тобто вода характеризується гідрокарбонатним класом, групою кальцію, другим типом.
Мінералізація та вміст окремих іонів у воді водойм залежать від сезону року. У пік весняної повені мінералізація води в ріках знижується внаслідок надходження снігових вод. Після закінчення повені вміст солей підвищується. Зростання солоності води стає відчутним особливо в літню межень і взимку, коли в живленні ріки збільшується частка ґрунтових вод.
Формування сольового складу зарегульованих рік залежить не тільки від складу води, що надходить із водозбірної площі, але й від характеру внутриводоймних процесів. При багаторічному регулюванні стоку мінералізація води може підвищуватися лише до певного рівня, тобто до встановлення сольової рівноваги. Сезонні коливання мінералізації та іонного складу води великих водосховищ обумовлюються, головним чином, припливом річкових вод, а при каскадному їхньому розташуванні – надходженням води з вищерозташованих водосховищ і незарегульованих ділянок ріки. У невеликих водосховищах у формуванні іонного складу води важливу роль грає також змив розчинених солей із прибережних схилів, надходження ґрунтових вод і атмосферних опадів, випаровування, забір води для господарсько-побутових потреб.
В озерах сольовий склад води і її мінералізація залежать від їхнього зонального розташування. Солонуватоводні озера найчастіше розташовані в степових районах півдня України і Криму, тобто в зонах із сухим, спекотним кліматом і високою інтенсивністю випаровування води. У зв'язку із цим у непроточних або слабопроточних озерах в результаті випаровування відбувається концентрування основних іонів і часткове їхнє випадання в осад – у солонуватоводних озерах уже при солоності 2–10‰ і вище. В осад переходять переважно слаборозчинні карбонатні солі кальцію у формі СаСО3, CaMg(CO3)2 й CaSО4 · 2H2O (гіпс). Іноді утворення таких озер пов'язане з виходом на поверхню ґрунтових вод з підвищеною мінералізацією.
В воді солоних озер концентрація солей близька до океанічної або перевищує її. При цьому якщо нижня межа їхньої солоності лімітується верхньою межею солоності солонуватих (30‰ ) вод, то верхня не обмежена нічим. Солоні озера часто розглядаються як лікувальні з висококонцентрованими розсолами, основними компонентами яких є Na+, K+, Са2+, Mg2+, Сl–, SO42-, НСО3-, і CO32-. Для таких озер характерні висококонцентровані розчини декількох солей, і тому їхній клас може бути визначений не по одному, а по двох аніонах, наприклад хлоридно -сульфатний або сульфатно-хлоридний. У такому випадку в назві класу на першому місці ставиться аніон, що переважає. Виділяють наступні класи вод солоних озер: карбонатні (содові), сульфатні й хлоридні. В карбонатних переважає Na2CO3, у сульфатних – Na2SO4 й MgSO4, а в хлоридних – NaCl, MgCl2 і СаС12.
В Україні є солоні озера, склад вод яких визначає їхнє лікувальне використання. Це озера Криму (Сасик, Сакське), Куяльницький лиман в Одеській області, група Слов'янських озер (Ріпне, Вейсове, Слєпноє) у басейні Сіверського Дінця й деякі інші.
2.6.2 Водно-сольовий обмін, значення розчинених солей
Водно-сольовий обмін у водних організмів протікає інакше, чим у наземних, тому що гідробіонти, перебуваючи у воді, випробовують на собі дію осмотичного тиску. Поверхня водних організмів у тім або іншому ступені проникна для різних речовин, тому при гіпо- або гіпертонії середовища для гідробіонтів створюється погроза порушення гомеостазу (зміна концентрації й співвідношення окремих іонів, обводнювання й зневоднювання тканин та ін.). Сталість хімічного складу тіла є однією з найважливіших умов гомеостазу, і тому в гідробіонтів виробився ряд адаптацій, що дозволяють їм зберігати стабільність водно-сольового обміну. У першу чергу мова йде про забезпечення сталості осмотичного тиску, тобто можливості попередження надлишкового обводнювання або зневоднювання організму, зміни його хімічного складу. При цьому клітини повинні не тільки вміти втримувати велику кількість іонів від зрівноважування із зовнішнім середовищем, але й мати здатність «розпізнавати» різні іони й регулювати їхньої концентрації відповідно до фізіологічних потреб.
У найпростішому випадку гідробіонти ізоосмотичні з навколишнім середовищем, хоча мають інше співвідношення іонів, ніж в останній. Енергія при цьому затрачається тільки на підтримку градієнтів концентрації окремих іонів. Такий тип організації водно-сольового обміну характерний для багатьох морських організмів, в основному мікроорганізмів і безхребетних. При іншому типі регуляції гідробіонти підтримують не тільки специфічне співвідношення окремих іонів, але й певний осмотичний тиск, відмінний від наявного в середовищі. Такий тип, що потребує більшого енергетичного забезпечення, однак створює стабільність не тільки співвідношення, але й абсолютних концентрацій іонів, властивий прісноводним і високоорганізованим морським організмам. Є істотна різниця в організації водно-сольового обміну в одноклітинних і багатоклітинних організмів. Перші здійснюють регуляторні функції тільки на одній поверхні розподілу – між зовнішнім середовищем і клітиною. У багатоклітинних крім цього механізму регуляції діє й інший – між клітинами і внутрішніми рідинами, зокрема кров'ю.
У прісноводних і морських організмів адаптації до водно-сольового обміну відбувались по-різному. Концентрація іонів у тканинах всіх тварин і рослин набагато вище, ніж у прісній воді, тому в мешканців останньої виникли механізми, що дозволяють підтримувати гомойосмотичність у різко гіпотонічному середовищі. Для морських організмів виявилися можливими два шляхи. Перший з них, більш давній, – ізотонія, при якій вплив фізико-хімічних процесів зводиться до мінімуму. Разом з тим висока сталість концентрації та співвідношення різних іонів у морській воді створюють для гідробіонтів умови, що імітують гомойосмотичність. Інший шлях – забезпечення сталості вмісту в організмі води й окремих іонів за рахунок вироблення відповідних регуляторних механізмів. Такий шлях більш прогресивний, тому що дозволяє не тільки підтримувати
стабільність тонічності та співвідношення іонів, але також задавати цим станам оптимальний рівень, чого не дозволяє перший спосіб. Наявність відповідної адаптації, що лежать в основі евригалінності, дозволяє багатьом гідробіонтам існувати в біотопах з нестійким сольовим режимом. Захист від осмотичного обводнювання і зневоднювання досягається вибором середовища з тієї або іншою тонічністю, осморегуляцією та осмоізоляцією. Сталість сольового складу досягається іонною регуляцією, що забезпечує збалансованість процесів надходження й виведення різних іонів з навколишнього середовища. Ряд адаптацій спрямований на забезпечення виживання гідробіонтів при пересиханні водойм, тимчасовому осушенні біотопів (відливи й ін.), виході з води й висиханні.
2.6.3 Захист від обсихання й виживання у висохлому стані
Захист від обсихання на повітрі у гідробіонтів, з одного боку, досягається тим, що вони уникають умов, що загрожують обсиханням, а з іншого боку – тим, що знижують вологовіддачу у випадку перебування поза водою. Якщо обсихання стає звичайним у житті гідробіонтів і до того ж триває довго, як це часто спостерігається в мешканців тимчасових водойм, то в деяких організмів виробляються пристосування до переживання несприятливих умов в анабіотичному стані, що супроводжується майже повною втратою води.
2.6.3.1 Запобігання обсиханню
Попередження обсихання в багатьох гідробіонтів досягається, насамперед, завчасним відходом від місць, що піддаються осушенню. У прісних водах, під час зниження рівня води, личинки бабок, поденок і комарів, а також деякі молюски та інші тварини залишають прибережжя, коли глибина води падає тут до декількох сантиметрів. Якщо рівень знижується занадто швидко, і багато гідробіонтів не встигають піти завчасно, тоді вони намагаються випливати за відступаючою водою, і часто їхні зусилля виявляються успішними, особливо в похмуру погоду.
Наприклад, більшість молюсків уніонід встигають іти слідом за відступаючою водою, якщо швидкість оголення дна не перевищуєте 2,5 см/год. У морях під час відливу багато літоральних тварин переміщуються в сублітораль.
Якщо тварини не йдуть із водою і залишаються на вологому березі, що обсихає, то, як правило, рятуються від згубного висихання. Морські літоральні тварини після відливу ховаються під камені, де залишаються невеликі скупчення води, а затіненість місця знижує випаровування. В інших випадках тварини зариваються в пісок, або, закриваючи стулки раковин (молюски, вусоногі раки), зберігають запас води до наступного припливу. Особливо широко поширене закопування в ґрунт у прісноводних тварин, що залишаються поза водою. Глибина закопування може варіювати від декількох сантиметрів до 30–40 см і більше, як це спостерігається в деяких олігохет і личинок комарів. Риби, наприклад в'юни, африканський лускатник і деякі інші, можуть закопуватися на глибину більше 1 м. Закопування в ґрунт відомо у водних клопів, личинок бабок, личинок комарів, у п'явок, олігохет, у черевоногих молюсків, у двостулкових молюсків і навіть у деяких планктонних рачків, наприклад в Diacyclops і Megacyclops. Про ефективність закопування в ґрунт як способу захисту від висихання свідчить збереження життєздатності молюсками протягом року й більше після осушення водойми. В області розливу Дунаю після спаду його вод поверхня ґрунту висихає настільки, що по ній вільно їздять, а в глибині перебувають в'юни, що перечікують посуху. На о. Шрі -Ланка можна ловити рибу в сухих западинах через кілька днів після випадання дощів, тому що водойма, яка утворилася, наповнюється рибою, що виходить із товщі ґрунту.
Стійкість до висихання найбільшою мірою виражена у форм, які регулярно піддаються дії цього фактора.
2.6.3.2 Зменшення вологовіддачі
В умовах обсихання, що вимагають скорочення втрат води до мінімуму, вологовіддача може знижуватися, насамперед шляхом утворення щільних зовнішніх покривів, якими володіють багато молюсків, членистоногі, голкошкірі, хробаки та інші тварини. Найпростіші під час висихання утворять щільні цисти і зберігаються в них живими багато місяців і років. У водних комах, що живуть в умовах періодичного обсихання, посилено розвивається кутикула. Серед молюсків високою стійкістю до обсихання відрізняються передньозяберні черевоногі, що мають кришечку. Завдяки цьому втрата води тваринами знижується до мінімуму і молюски стійко переносять навіть тривале обсихання. Серед легеневих деякі види виробили здатність до виділення слизової плівки, що не тільки закриває устя раковини, але одночасно приклеює його до субстрату.
У початкову фазу висихання деякі молюски здатні до ритмічного стиску газу в легенях до 1,5–2 атм. Підвищення тиску, що забезпечується скороченням стінок легені і втягуванням тіла в раковину, збільшує ступінь використання кисню, завдяки чому трохи знижується вологовіддача. Встановлено, що підвищення концентрації солі в тілі котушки P. planorbis веде до зниження посухостійкості і, разом з тим, у періоди, що передують висиханню водойм, спостерігалося зниження концентрації солей у гемолімфі цієї тварини. Темп втрати води в умовах обсихання звичайно поступово знижується. Літоральні молюски Nerita у перші дні перебування на повітрі втрачають щодоби до 4–10% ваги м'яких тканин, потім втрати знижуються до 1,9 і 0,6%.82.
2.6.3.3 Виживання у висохлому стані
У ряду гідробіонтів виробилися адаптації до переходу в анабіотичний стан, коли збереження в тілі потрібної кількості води стає неможливим. Перебувати у висохлому стані протягом декількох тижнів, місяців і навіть років здатні найпростіші, коловертки, тихохідки, нематоди, личинки комах. Так, тіло коловерток може, висихаючи, зменшуватись до 1/3 – 1/4 свого нормального обсягу, і в такому стані тварини залишаються живими протягом багатьох місяців і років. Чим довше тварини перебувають у висушеному стані, тим більший строк перебування у вологому середовищі потрібний для їхнього переходу в активний стан. Деякі нематоди, будучи зовсім висушеними, переходять до активного життя тільки тією частиною тіла, що змочується, у той час як суха частина, що залишається, продовжує перебувати у стані анабіозу.
Серед личинок комах дивною здатністю до висихання відрізняються личинки комара Dasyhelea geleiana, що живуть у калюжах Угорщини. Після висихання калюж вони зариваються в детрит, який під променями сонця перетворюється в пил, і в ньому перебувають висохлі зморщені личинки, виживаючи в такому стані до півроку. Здатність виживати під час відсутності води особливо характерна для мешканців пересихаючих прісних водойм. Це не тільки адаптація до виживання в умовах обсихання, але й вкрай важливе пристосування до широкого розселення форм, що живуть у маленьких ізольованих водоймах. Цисти або інші стійкі стадії гідробіонтів (спочиваючі яйця ракоподібних і коловерток, статобласти моховинок, гемули губок та ін.), що витримують існування у висохлому стані місяці й роки, можуть переноситися на величезні відстані вітром разом із пилом висохлого ґрунту, на ногах водоплавних птахів, або іншим чином, і у такий спосіб проникати в інші водойми.
2.6.4 Захист від осмотичного зневоднювання і обводнювання
Існування осмотичних градієнтів між тканинами гідробіонтів і навколишньою водою створює небезпеку або зневоднювання тіла організмів, або його надлишкового обводнення. Чим різкіше осмотичні градієнти, тим ця небезпека більше. Здатність уникати гідратації в прісній воді й дегідратації в морській лежить в основі евригалінності гідробіонтів.
Серед морських організмів тільки деякі – кишковопорожнинні й голкошкірі – мають тонічність навколишньої води. Злегка гіпертонічні пріапуліди, кільчасті хробаки, молюски, плечоногі, більшість ракоподібних; гипотонічні мізиди, креветки й більшість крабів, а також всі хребетні. Всі прісноводні тварини різко гипертонічні.
Пристосування гідробіонтів до захисту від осмотичного зневоднювання або обводнення насамперед зводяться до запобігання середовища із різко відмінними умовами солоності, як це спостерігається у стеногалінних форм. В евригалінних гідробіонтів регулювання водного обміну може досягатися частковим або повним усуненням осмотичного тиску за рахунок утворення непроникних покривів (осмоізоляція), зведенням до мінімуму різниці в тонічності тканин і навколишньої води або протиставленням осмотичному тиску механічного. Якщо ці шляхи не реалізовані або недостатньо ефективні, евригалінні організми можуть існувати, протиставляючи осмотичному тиску води інший, що йде в протилежному напрямку й компенсує по своїй величині перший. Завдяки цьому приплив або відтік води під дією фізико-хімічних сил знімається фізіологічною роботою, спрямованою на збереження водного балансу.
Якщо захист від осмотичного зневоднювання неможливий, багато організмів, втрачаючи вологу, впадають в анабіоз.Перекачування організмом води в напрямку, протилежному осмотичному току, викликає додаткові енергетичні витрати і є невигідним. Однак і інші захисні засоби не бездоганні. Ущільнення покривів, що послабляє осмотичний тиск, знижує дифузію через них кисню й СО2, тобто погіршує умови дихання. Зведення до нуля осмотичних градієнтів за рахунок ототожнення концентрації солей у своєму тілі з тією, яка має місце в навколишній воді, невигідно, оскільки солоність води варіює, і, отже, гомеостаз організмів порушується. Тому вироблення тих або інших засобів регулювання водного обміну в різних гідробіонтів пішли в різних напрямках, що забезпечують найбільшу ефективність пристосувань до конкретних умов перебування і біологічних особливостей організмів.
2.6.4.1 Вибір осмотично сприятливого середовища
Вибір середовища з потрібною тонічністю особливо чітко проявляється у тих організмів, які живуть у воді із солоністю, що варіює, не маючи досить потужних механізмів регуляції водного обміну. Вибір осмотично сприятливого середовища знаходить своє відбиття, насамперед у приуроченості тих або інших гідробіонтів до місцеперебувань із певною солоністю. Прісноводні форми уникають солонуватих і морських вод, солонуватоводні не селяться в прісних і морських водоймах, морські – у солонуватих і прісних. Із цієї причини, наприклад, радіолярії, головоногі, сифонофори і морські їжаки не проникають із Середземного моря (S =
35‰) у Чорне (S = 17‰).
В умовах мінливої солоності багато організмів переміщуються таким чином, щоб увесь час залишатися в осмотично постійному середовищі.
Радіолярії Acantharia, що живуть у поверхневому шарі морів, після випадання дощів пересуваються на глибину до 100 м і більше, подібні занурення в глибину спостерігаються в рачків Calanus, Oithona і багатьох інших тварин. Багато літоральних форм ідуть у сублітораль, якщо вода розпріснюється поступово. Деякі поліхети і молюски уникають загибелі, глибоко закопуючись у ґрунт, інші щільно стуляють стулки раковин, зберігаючи досить високу солоність у мантійній порожнині. Здатність до активного вибору сольового середовища властива річковим ракам, крабам Pachygrapsus crassipes, дафніям, морським зіркам і ряду інших гідробіонтів.
2.6.4.2 Осмоізоляція
Сталість сольового складу організмів в умовах мінливої солоності води може бути забезпечена за рахунок утворення осмотично непроникних покривів. Такий спосіб захисту від осмотичного обводнювання й зневоднювання властивий всім водним ссавцям і птахам, покриви яких волого- і соленепроникні. У водних організмів, що дихають киснем, розчиненим у воді, розвитку волого- і соленепроникненості покривів перешкоджає необхідність здійснення через них газообміну. Чим щільніше зовнішні покриви, тим повільніше дифундують крізь них кисень і вуглекислий газ, тобто погіршуються умови дихання. У зв'язку із цим у багатьох тварин щільність покривів на тілі стає досить різною. На ділянках, що використовуються для газообміну (зябра й т.п.), покриви залишаються тонкими й ніжними, на іншій поверхні тіла вони товщають, якоюсь мірою або повністю стаючи вологонепроникними.
У ракоподібних, особливо вищих, осмотичній ізоляції сприяє розвиток панцира. Сильно послабляється віддача води в гіпертонічному середовищі в личинок комах з добре розвиненою епі- і екзокутикулою, наприклад у різних бабок, поденок, клопів, жуків. Істотний засіб забезпечення осмотичної ізоляції – слиз. Наприклад, яйця багатьох хробаків, не здатні до осморегуляції, добре виживають у гіпо- і гіпертонічному середовищі тільки тому, що укладені в слизову кладку. Осмотичному захисту допомагає утворення слизу на поверхні тіла, що спостерігається у риб і багатьох інших організмів. У двостулкових молюсків осмоізоляція в несприятливому сольовому середовищі забезпечується змиканням раковини. Так, мідії, устриці та інші морські молюски, потрапляючи в опріснену воду, можуть довго виживати в ній із закритими стулками, а їхня гемолімфа кілька днів залишається нерозбавленою. Подібно молюскам, можуть тимчасово за рахунок осмоізоляції виносити різкі зміни солоності морські жолуді та інші тварини з раковинами, що закриваються. Здатність багатьох крабів й інших вищих раків існувати в умовах різких змін солоності середовища значною мірою обумовлена водонепроникністю їхнього панцира, що покриває більшу частину поверхні тіла тварин. Часткова осмоізоляція полегшує роботу осморегуляторних механізмів.
У рослин, що живуть у гіпотонічному середовищі, осмотичне обводнювання попереджається міцністю клітинних оболонок. Їхній механічний тиск урівноважує осмотичний і перешкоджає надходженню надлишкових кількостей води. Одні й ті самі рослини, що живуть в умовах неоднакової солоності, мають різну тонічність, але ступінь їхньої гіпертонії відносно середовища залишається подібною. Так, у Північному і Балтійському морях, солоність води яких відповідно дорівнює 30–35 і 15–20‰, концентрація солей у досліджених рослин розрізнялася приблизно на 14‰. Який би не була солоність середовища, рослини створюють у своїх тканинах трохи більший осмотичний тиск, що забезпечує їм тургор, який досягши певного ступіню, попереджає подальше надходження води в клітини.
2.6.4.3 Осморегуляція
Гомойосмотичні організми здійснюють або гіперосмотичну регуляцію, коли підтримується концентрація солей у тілі на більш високому рівні, ніж у середовищі, або гіпоосмотичну, коли середовище гіпертонічне відносно організмів. Перший випадок спостерігається у прісноводних організмів і у морських, що живуть в опрісненій воді.
Гіпоосмотична регуляція властива деяким морським формам і тим прісноводним організмам, які виявляються в осолоненій воді. При знаходженні прісноводних організмів у гіпотонічному середовищі (прісна вода) вода безупинно проникає в їхнє тіло, від якої вони повинні звільнятися, щоб уникнути механічних ушкоджень і розведення соків свого тіла. Внаслідок того, що строго напівпроникних мембран (тобто проникний тільки розчинник) у тварин, очевидно, немає, останні не можуть виділяти чисту воду. Тому прісноводні тварини-осморегулятори повинні володіти адаптаціями до утримання солей і до відновлення їхніх запасів у своєму тілі.
Утримання солей в організмів досягається низькою проникністю їхніх зовнішніх покривів і реабсорбцією солей у сечовіддільних органах. Деяка втрата солей замінюється їхнім активним вилученням з навколишньої води: у ракоподібних і риб – через зябра, у жаб – через шкіру. Особливим і дуже важливим способом збільшення осмотичного тиску є підвищення концентрації в гемолімфі амінокислот, дуже характерне для личинок комах. У них, на відміну від інших тварин, амінокислоти забезпечують 60–70% осмотичного тиску і лише 30–40% його створюється за рахунок присутності хлоридів. Підвищення в крові концентрації вільних амінокислот відзначено при акліматизації до морської води прісноводних крабів. Мінімальна мінералізація води, коли різні прісноводні тварини ще можуть здійснювати гіперосмотичну регуляцію, характеризується наступними величинами (у мМ): річкові раки – 0,0005, беззубки й живородки – 0,005, перловиці й дрейсени – 0,1, 86 китайський краб – 0,2, ставковики – 0,4. Чим вище різниця осмотичного тиску в середовищі і тілі прісноводних тварин, тим енергійніше доводиться виводити їм воду, що поступає усередину. Інтенсивність виділення води в прісноводних найпростіших дуже висока. У великій кількості віддаляється вода з гіпотонічною сечею в прісноводних риб, хробаків, молюсків, ракоподібних і інших тварин.
Якщо у всіх прісноводних організмів має місце гіперосмотична регуляція, то у морських організмів поряд з нею спостерігається і гіпоосмотична. У пойкілоосмотичних форм концентрація солей регулюється так, що вона завжди ледве вище, ніж у навколишньому середовищі. Настання ізотонії виключає приплив води ззовні, а, отже, унеможливлює сечовиділення й виведення продуктів метаболізму.
Створюючи слабкий ступінь гіпертонії, морські пойкілоосмотичні організми нормально функціонують без активного споживання води.
Збільшення концентрації соків тіла з підвищенням солоності води властиво як тваринам, так і рослинам. Морські гомойосмотичні організми з гіперосмотичною регуляцією в певному діапазоні підвищення солоності майже не міняють осмотичного тиску своїх соків, поки залишаються помітно гіпертонічними в порівнянні з навколишнім середовищем. Коли анізотонія стає занадто малою, щоб забезпечити надходження води в організм і створити умови для нормального сечовиділення, тварини починають підвищувати осмотичний тиск соків.
У тих випадках, коли гомойосмотичні організми гіпотонічні, їм доводиться уникати зневоднювання тканин шляхом заковтування солоної води з наступним виділенням гипертонічної сечі. П'ють морську воду багато ракоподібних, личинки комах, костисті риби та інші осморегулятори з гіпотонічним соком тіла. При різких змінах солоності середовища безхребетні звичайно міняють свій об’єм через приплив або відтік води, після чого наступає регуляція об’єму, якщо осморегуляторні механізми справляються зі своєю роботою. На осморегуляторну роботу витрачається не більше 1–2% всієї енергії, що витрачає організм (наприклад, у річкового рака 0,3%, у беззубки – 0,3%).
2.6.5 Сольовий обмін і виживання в умовах різної солоності
Сольовий склад організмів виявляє риси подібності з тим, який характерний для того середовища, де виникли й формувалися окремі види. Тому в ділянках біосфери з різним хімічним складом вміст окремих елементів у живих організмах помітно варіює. Створене А.П. Виноградовим навчання про біогеохімічні провінції стосується і гідросфери, хоча вода значно рухливіше, ніж ґрунт, і сольові градієнти в ній виражені слабкіше. Навіть у межах одного Чорного моря виділено ряд районів, планктон яких характеризується різним хімічним складом. Маючи певний сольовий склад, організми повинні підтримувати його сталість, причому гідробіонтам це часом важче здійснювати, чим наземним тваринам і рослинам. Покриви водних організмів проникні для іонів, тому збереження сталості їхнього співвідношення, як і сумарної концентрації в тілі, оточеному водою з різним сольовим складом, вимагає безперервної й інтенсивної роботи, що нейтралізує дію фізико-хімічних сил вирівнювання, які безупинно порушують хімічний гомеостаз гідробіонтів.
Пасивному сольовому обміну, що порушує гомеостаз, організми протиставляють активне, стабілізуюче співвідношення окремих іонів та їхню сумарну концентрацію. Досконалістю механізмів регуляції сольового складу, а також витривалістю тканин до його зміни визначається виживання гідробіонтів у водах з різним сольовим складом.
2.6.5.1 Пасивний сольовий обмін
Фізико-хімічні процеси вирівнювання концентрацій іонів, що перебувають по обох сторонах покриву організмів, тим інтенсивніше, чим сильніше відрізняється іонний склад організму від того, який є в навколишнім середовищі, і тим слабкіше, чим менш проникні для іонів покриви тіла. Вміст різних іонів в організмах різко відмінний, ніж у воді, причому це спостерігається не тільки в гомойосмотичних, але й у пойкілоосмотичних гідробіонтів. Як правило, морські організми, в порівнянні з навколишньою водою, в 2–3 рази багаче калієм, але бідніше натрієм, магнієм і сульфатами. Різні пропорції й у вмісті окремих іонів у різних організмів, що живуть в одному і тому ж сольовому середовищі.
Збереження певного сольового складу соків у гідробіонтів можливо насамперед завдяки малій проникності покривів відносно різних речовин, що залежить від величини й ступеня поляризації розчинених частинок.
Чим менше частинки, тим вони легше проходять крізь оболонки, а частинки з нульовою полярністю проникають легко, незалежно від їхньої величини. Сутужніше проникають поляризовані молекули. Їхня полярність, як відомо, визначається тим, що електричні заряди розподілені між атомами нерівномірно: в одній частині молекули можуть переважати позитивні заряди, а іншої – негативні. Ступінь полярності молекул визначається дипольним моментом – добутком величини різнойменних зарядів на відстань між ними. Особливо великий дипольний момент в електролітів, і тому вони найбільш важко проникають через клітинні оболонки. Меншу полярність і, отже, більшу проникність мають карбоксильні, гідроксильні й амінні групи. Неполярні вуглеводородні групи (СН4, СН2). Молекули води, як полярні, легко проникають крізь клітинні оболонки, мабуть, внаслідок свого невеликого розміру.
Розходженням швидкості проникнення крізь покриви іонів електролітів і молекул води обумовлюється зміна маси тварин після осолонення або опріснення води. У випадку різкого осолонення середовища осмотична рівновага досягається не стільки надходженням іонів в організм, скільки міграцією води назовні, і маса тварин зменшується. Різке опріснення середовища супроводжується вирівнюванням осмотичного градієнта в першу чергу за рахунок проникнення води усередину тіла, і маса організмів збільшується. Поступове вирівнювання тисків усе більшою мірою обумовлюється міграцією іонів, і маса тварин у сильно опрісненій або осолоненій воді повертається до норми.
Швидкість міграції іонів через клітинні мембрани з підвищенням температури зростає і, таким чином, в цих умовах пасивний сольовий обмін гідробіонтів помітно збільшується. Це має велике екологічне значення для багатьох водних організмів, тому що впливає на їхнє виживання у середовищах з високою й низькою солоністю, у середовищах з іншим сольовим складом, чим той, котрий властивий даним гідробіонтам.
2.6.5.2 Активний сольовий обмін
Не тільки в гомойосмотичних, але й у переважної більшості пойкілоосмотичних гідробіонтів існують різні механізми, які всупереч фізико-хімічним силам вирівнювання підтримують певний рівень загального вмісту солей у рідинах тіла, і, що не менш важливо, забезпечують стабільність концентрації в організмі окремих іонів та їхнього співвідношення. Особливо характерний для багатьох гідробіонтів так званий «натрієвий насос». Активний перенос Na+ звичайно сполучений з еквівалентним, але протилежно спрямованим пересуванням якого-небудь «протиіону», звичайно К+ або NH4+. За пересування Na+ відповідальна Na+K+–АТФ-аза, що стимулюється іонами Na+ і К+, і цей фермент є векторіальний, тобто має просторово спрямовану дію. Натрієвий насос в одних випадках звільняє організм від надлишку іонів Na+, що надходять пасивно, в інших – працює у зворотному напрямку, коли натрію в навколишній воді мало й організм втрачає його внаслідок дифузії.
Наприклад, у прохідних риб при адаптації в солоній воді, в хлоридних клітинах зябер (клітини Кейс-Вильмера) активність Na+K+–АТФ-ази зростає в багато разів, транспортна система поляризована таким чином, що Na+ перекачується назовні. При зниженні концентрації Na+ у навколишньому середовищі (перехід риб у прісну воду) також підвищується активність ферменту, але транспортна система поляризується у зворотному напрямку, тобто Na+ перекачується усередину.
Активний сольовий обмін, пов'язаний зі здатністю деяких клітин захоплювати іони з води або виділяти їх з тіла всупереч фізико-хімічним силам, властивий як рослинам, так і тваринам. Більшою сталістю концентрації різних іонів відрізняються тканини риб.
У прісноводних гідробіонтів стабільна концентрація іонів у тілі пов'язана з їхньою сорбцією клітинами, що лежать на поверхні тіла, або в спеціальних екскреторних органах. У костистих риб захоплення або віддача іонів натрію відбувається в результаті діяльності так званих кейсвильмеровських клітин у зябрах. У морських риб ці клітини служать для екскреції надлишку солей назовні, у прісноводних – для захоплення іонів із зовнішнього середовища. Зміна функції кейсвильмеровських клітин спостерігається і в прохідних риб, що йдуть на нерест із моря в прісну воду. Здатність до змінного захоплення або віддачі іонів тими самими клітинами, залежно від біологічних потреб, відома для багатьох ракоподібних і личинок комах (наприклад, Chironomus).
У прохідних риб цитологічні й гістохімічні перетворення в кейсвильмеровських клітинах, що відбивають зміни їхньої функції, відбуваються до зміни солоності середовища, і тому подальше перебування риби в солоній воді стає неможливим. Підвищення осмотичного тиску крові, що виникає як неминучий наслідок зміни функції клітин Кейс-Вильмера, спонукує рибу йти в прісну воду. Таким чином, перебудова механізму осморегуляції в цьому випадку випереджає майбутня зміна осмотичного тиску середовища.
Активне захоплення різних іонів клітинами поверхні тіла може відігравати істотну роль у мінеральному харчуванні багатьох тварин.
Наприклад, вищі раки поглинають із води розчинений у ній кальцій, цинк та інші іони. Через поверхню тіла риби поглинають сполуки сірки, як, зокрема, це спостерігається в ряду коропових і осетрових, фосфор та інші
елементи мінерального харчування.
2.6.5.3 Виживання в умовах різної солоності
Здатність гідробіонтів витримувати значні коливання солоності залежить від видової приналежності та ряду різних факторів. Встановлено, що особини одного виду, що живуть у водоймах зі змінною солоністю, більш адаптовані до коливань цього фактора, ніж організми, що живуть в умовах стабільної солоності. Поліхети Hedisto diversicolor у лагунах, що давно відокремилися від Чорного моря, пристосувалися до солоності 62‰ і вже не можуть існувати в Чорноморській воді; чорноморські особини гинуть у воді осолонених лагун.
Толерантність до зміни солоності звичайно підвищується з віком. Різна витривалість до зміни солоності може спостерігатися в особин різної статі. У форм, що стали більш стеногалінними в процесі філогенезу, молодь евригалінніше дорослих. Стійкість гідробіонтів до зміни солоності звичайно зростає зі зменшенням швидкості зміни цього фактора. Менша толерантність гідробіонтів до різких змін солоності середовища пов'язана з різною проникністю покривів тіла для іонів і води. Коли, наприклад, солоність середовища різко знижується, вода швидко спрямовується в організм, викликаючи його сильне, часом необоротне набрякання. Якщо тонічність середовища знижується поступово, частина іонів з організму встигає дифундувати назовні. Завдяки цьому осмотичний градієнт не досягає дуже великих величин і відповідно організми не піддаються різко вираженому обводненню. Відоме значення має також поступове звикання (аклімація) організмів до існування в новому сольовому режимі. Процес аклімації має коливальний характер, триває не менш 1–2 тижнів, його механізм пов'язаний зі зміною біосинтетичної діяльності клітин; шляхом східчастої аклімації можна досягти межі фенотипічної адаптації. Принцип поступовості зміни сольового режиму дуже важливо враховувати в акліматизаційних роботах при переселенні гідробіонтів у водойми іншої солоності.
Толерантність до коливань солоності звичайно знижується в гідробіонтів з підвищенням температури. У середовищі, що містить більше двовалентних іонів, організми витримують зміни солоності гірше, ніж у тій, де переважають одновалентні іони, що краще проникають крізь покриви тіла. Із цієї причини, зокрема в Азовському морі, де у воді переважають одновалентні іони, гідробіонти здатні освоювати більш опріснені ділянки, ніж у Каспійському, вода якого містить багато іонів Са2+, Mg2+, SO42-і СО32-. Важливо відзначити, що в природних умовах організми іноді уникають води з такою солоністю, яку добре переносять
або навіть обирають в експерименті. Очевидно, у природі позначається вплив якихось інших факторів, які не враховують в лабораторних умовах.
Помічено, що евригалінність переважної більшості гідробіонтів обмежена бар'єром в 5–8‰, що одержав назву «критичної солоності». По обох сторін від цієї зони розвиваються різні фауністичні комплекси, по-різному протікають обмінні процеси в цілих організмах і тканинах, неоднакова структура ряду макромолекулярних речовин. Існуванням сольового бар'єра порозумівається незмішуваність морської та прісноводної фауни і «парадокс солонуватих вод» – видова бідність останніх, оскільки морські форми звичайно не виносять падіння солоності нижче 5–8‰, а прісноводні – її підвищення до таких величин.
Передбачається, що вихідний стан предків нижчих тварин – перебування в середовищі із солоністю ледве вище критичної (близько 10‰). Першими такими формами були, очевидно, тварини, ще позбавлені справжнього внутрішнього середовища, які розселилися в діапазоні солоності від критичної до повної морської, забезпечуючи евригалінність ізоосмотичною внутрішньоклітинною регуляцією (ряд найпростіших, губок, кишковопорожнинних, турбелярій). Із цих форм відтворилися пойкілоосмотичні організми із внутрішнім середовищем (целомічна рідина та ін.), солоністний спектр і механізм евригалінності яких був тим же, що і в попередньої групи. Справжні пойкілоосмотики дали початок гіперосмотичним тваринам, які перейшли бар'єр критичної солоності й заселили прісну воду; для запобігання тих стадій життєвого циклу, які не захищені регульованою внутрішньою солоністю від згубного впливу концентрацій нижче 5–8‰, виникли, наприклад, такі адаптації, як живородіння нереїд, паразитизм в уніонід і деякі інші.
Перехід організмів з одних водойм в інші може бути ускладнений не тільки різницею осмотичних тисків, але, можливо у ще більшому ступені, іншим іонним складом середовища. Очевидно, розходженнями в співвідношенні іонів, зокрема К+ і Са2+, визначається той факт що тонкопанцирні раки, лопатоногі, крилоногі та головоногі молюски,
фукусові й ламінарієві водорості, що проникають у Балтійське море, відсутні в Чорному, хоча ці водойми по осмотичним характеристикам подібні. У Чорне море виноситься з річковим стоком велика кількість К+ і Са2+, а їхній вміст вище, ніж в океанічній воді; у Балтійське море значна частина прісної води надходить у результаті весняного танення снігу, тобто майже позбавлена солей, внаслідок чого склад води моря мало відрізняється від океанічного.
2.6.6 Населення вод різної солоності
Населення морських, пересолених, солонуватих і прісних вод має свої різко виражені особливості. Генетично подібним є морські й прісноводні форми, за рахунок яких пізніше виникло населення пересолених і солонуватих вод. Серед останнього немає ендемічних родин і рядів, у той час як серед населення морських і прісних вод є навіть ендемічні класи й типи. Населення пересолених вод складається з евригалінних морських видів, що живуть при солоності до 75–80‰, і форм прісноводного походження, що звичайно зустрічаються при > 80‰ (рачки Artemia salina, личинки комара Chironomus salinarius та ін.). У солонуватих водах головним чином зустрічаються морські евригалінні й прісноводні види, а також невелике число специфічних солонуватоводних форм.
Загальних форм для морів і прісних вод практично немає, якщо не вважати тих, які поперемінно ведуть морський або прісноводний спосіб життя (прохідні форми). Для морських і прісноводних форм крайня границя поширення лежить у межах 7–8‰. Важливо відзначити, що зазначена межа простежується в самих різних морях: Азовському й Чорному, Каспійському, Білому, Балтійському, Північному та ін., а також для різних фауністичних груп, тобто має універсальний характер. Це пов'язане із впливом критичної солоності на багато біологічних процесів. Солоність 7–8‰ виявляється граничною для морських і прісноводних форм, і внаслідок цього населення вод із солоністю 7–8‰ виявляється збідненим. Флора макролітів, у порівнянні з фауною, в міру опріснення вод збіднюється не так сильно. Так, число видів тварин у Білому морі знижене на 50%, а макрофітів – на 24%; у Чорному – відповідно на 75 й 50%, у Балтійському – на 95 й 80%. Більша стійкість макрофітів до зниження солоності пов'язана з наявністю в них міцних клітинних оболонок, що роблять механічний опір осмотическому надходженню води в організм.
Цікаво відзначити, що деякі прісноводні форми виявляють найбільш сильний кількісний розвиток при солоності 3–5‰. У тих випадках, коли морські форми переходять до існування в опрісненій воді, спостерігається їх здрібнення. Як приклад здрібнення прісноводних форм при осолоненні води можна привести балтійських молюсків Theodoxus fluviatilus і Bithynia tentaculata. Солонуватоводні форми дрібніють із просуванням у прісну воду, але з переходом у солону їхні розміри не міняються (наприклад, молюск Hydrobia ulvae).
В крайніх умовах солоності часто знижується не тільки кінцевий розмір гідробіонтів, але також і темп їхнього зросту. З погіршенням умов існування при переході в прісну воду пов'язано, мабуть, і зниження плідності гідробіонтів. Поряд зі зменшенням плідності з переходом морських форм у прісну воду часто спостерігається збільшення розмірів яєць.
Питання для самостійного вивчення
1. Сольовий склад природних вод та його значення в житті водних організмів.
2. Водно-сольовий обмін гідробіонтів.
3. Пристосування для запобігання обсиханню та виживання у висохлому стані.
4. Захист від зневоднювання та обводнювання.
5. Сольовий обмін та пристосування гідробіонтів до змін солоності. Критична солоність.
6. Населення вод з різною солоністю.
ЛЕКЦІЯ 2.7.
ГАЗООБМІН ГІДРОБІОНТІВ
План.
2.7.1 Дихання гідробіонтів
2.7.2 Адаптації гідробіонтів до газообміну
2.7.3 Інтенсивність дихання
- Інтенсивність газообміну у різних гідро біонтів
- Залежність інтенсивності газообміну від зовнішніх умов
2.7.4 Газообмін як показник обміну речовин і енергії
2.7.5 Стійкість гідробіонтів до дефіциту кисню і заморні явища
2.7.1 Дихання гідробіонтів
У широкому змісті дихання розуміється як процес біологічного окиснення, що вивільняє енергію, причому як окислювач, тобто акцептор електронів, може використовуватися молекулярний кисень (аеробне дихання) або інші субстрати (анаеробне дихання, бродіння). Перший тип дихання має найбільше значення в енергетиці водних екосистем. Помітно меншу роль грає анаеробне дихання. Найбільше часто воно проявляється в гідробіонтів у формі «сульфатного» й «нітратного» дихання, коли акцепторами електронів служить відповідно кисень іонів SO42-й NО3- –(сульфатредукуючі й денітріфікуючі бактерії). При бродінні вивільнення енергії відбувається в процесі дегідрирування, що супроводжується розщепленням складних органічних молекул на більш прості. При такому способі добування енергії (бродінні), для гідробіонтів найбільш характерний гліколіз – поступове розщеплення гексоз до 2 молекул пірувату. У цьому процесі 2 молекули НАД відновлюються до НАД∙Н, а регенерація перших здійснюється за рахунок відновлення піровиноградної кислоти в молочну, що є кінцевим продуктом гліколітичного бродіння.
Енергетичний вихід – 2 молекули АТФ на 1 молекулу гексози замість 36 при аеробному процесі.
Будучи енергетично невигідним, гліколіз спостерігається у факультативних анаеробів, коли добування кисню стає практично неможливим. Наприклад, коропи взимку можуть існувати в умовах аноксії більше місяця. Подібне явище відзначене в срібного карася і деяких інших риб. Здатність до тимчасового гліколізу властива багатьом літоральним молюскам, зокрема мідіям, коли вони під час відливу замикають раковину, а також багатьом представникам інфауни, що глибоко закопуються в ґрунт, особливо якщо останній слабко мінералізований і в ньому створюються анаеробні умови.
Крім розширеного розуміння дихання як усякого біологічного окиснення, що вивільняє енергію, є й більш вузьке, що поширюється тільки на процеси, пов'язані з поглинанням кисню, тобто на ті, які за попередньою термінологією називалися аеробним диханням. Добувати кисень для забезпечення аеробного дихання водним організмам набагато складніше, ніж наземним. З одного боку, концентрація кисню у воді в багато разів нижче, ніж у повітрі, з іншого боку – процес її відновлення в зоні збитку, викликаного диханням, протікає повільніше (менша швидкість дифузії газів у воді й менша змішуваність води в порівнянні з повітрям). Характерно, що більшість вторинноводних тварин, адаптуючись до нового середовища, не виробило здатності до водного дихання, зберігши вихідний, більше ефективний спосіб добування кисню з повітря. Складність забезпечення аеробного дихання у воді обумовила вироблення в гідробіонтів відповідних морфологічних, фізіологічних і поведінкових адаптації, і в підсумку інтенсивність газообміну в мешканців гідросфери приблизно та ж, що в наземних організмів.
2.7.2 Адаптації гідробіонтів до газообміну
Прискорення газообміну в гідробіонтів, відповідно до законів дифузії може досягатися збільшенням площі дихальних поверхонь, витонченням і розпушенням покривів, крізь які повинні дифундувати гази, створенням високого градієнту концентрації кисню на внутрішній і зовнішній сторонах покривів, зокрема, шляхом приведення останніх у контакт із аерованою водою або газоподібним киснем.
Збільшення площі й газопроникності дихальних поверхонь. Газообмін гідробіонтів здійснюється або через всю поверхню тіла, або через його окремі ділянки, перетворені в спеціальні органи дихання – зябра, трахеї, легені та інші утворення. Гідробіонти, позбавлені спеціальних органів дихання, звичайно мають тіло з великою питомою поверхнею. Один з найпростіших способів її збільшення полягає в зменшенні розміру організмів. Невеликий розмір характерний для найпростіших, коловерток, копепод, кліщів та інших організмів, що не мають спеціальних органів дихання. У дрібних личинок комарів Chironоmus відносна величина зябер менше, ніж у великих, питома поверхня тіла яких нижче, і на дихальні органи лягає більше навантаження. Ікринки в риб, що живуть і розмножуються в озерах зі зниженим вмістом кисню, часто бувають дрібніше, ніж у тих, що живуть і розмножуються в озерах з більш сприятливими умовами дихання.
Збільшення поверхні тіла часто досягається його сплощенням, витягуванням, утворенням різних виростів, лопатей і т.п. Із цим значною мірою пов'язаний, наприклад, гідроморфоз рослин, коли підводне листя розчленоване значно сильніше надводного, що перебуває у більш сприятливих для дихання умовах. Ступінь розвитку дихальних поверхонь часто виявляє тісну залежність від респіраторних умов. У крабів, що часто перебувають на повітрі, де кисню більше, спостерігається редукція числа й величини зябер. Іноді тварини самі активно збільшують дихальну поверхню за рахунок зміни форми тіла. Наприклад, олігохети в несприятливих умовах дихання, сильно витягаючись у довжину, тоншають, завдяки чому поверхня їхнього тіла збільшується. Гідри й актинії при нестачі кисню сильно витягують своє тіло й щупальця, голкошкірі – амбулакральні ніжки.
Швидкість дифузії газів визначається не тільки величиною дихальної поверхні, але й товщиною покривів, крізь які відбувається газообмін. У силу цього витончення покривів дихальних поверхонь являє собою одну з основних адаптації до газообміну. Дуже тонкі покриви на зябрах, в легенях та інших спеціальних утвореннях, що функціонують як органи дихання.
Якщо спеціальних органів дихання немає, то тоншають покриви всього тіла. Деякі гідробіонти здатні збільшувати проникність зовнішніх покривів, коли виникає потреба посилення газообміну. Так, відповідно до потреб газообміну, змінюється ступінь проникності оболонок в ікринок риб за рахунок виділення гіалуронідази.
Адаптація до використання розчиненого кисню. Контакт дихальних поверхонь із добре аерованою водою, насамперед, досягається в гідробіонтів вибором місцеперебування, де вода має досить високий вміст кисню, а також її періодичним відновленням поблизу свого тіла. У випадку різкого погіршення респіраторного середовища багато організмів переміщаються навіть у не властиві їм біотопи. Наприклад, сувойка Vorticella nebulifera при дефіциті кисню утворює заднє кільце війок, відокремлюється від стеблинки й веде планктонний спосіб життя доти, поки респіраторні умови біля дна не зміняться на кращі. Хробаки Nereis, личинки комара Chironomus і ряд інших тварин виповзають на поверхню ґрунту, коли респіраторні умови в його товщі різко погіршуються. Вибір місць із більш сприятливими умовами дихання спостерігається і у пелагічних тварин, коли вони лишають ділянки водойми з недостатньої для них концентрацією кисню. Особливо яскраво це явище спостерігається під час заморів, коли риби, клопи, жуки та інші тварини нерідко переміщуються на значні відстані в пошуках досить аерованої води.
Універсальна адаптація гідробіонтів до аерування дихальних поверхонь відбувається шляхом відновлення контактуючої з ними води. Це відновлення може забезпечуватися природними токовищами води, пересуванням організмів у її товщі або за рахунок спеціальних дихальних рухів. З енергетичної точки зору перебування в проточній воді – найбільш економічне рішення щодо відновлення води навколо організму. Таким способом користуються багато мешканців рік – реофільні хробаки, личинки поденок, веснянок, та інші організми. Відновлення води за рахунок поступального руху самого організму здійснюється в ряду ракоподібних, найпростіших, хробаків, личинок комах і багатьох інших тварин.
Зміна води біля поглинаючих кисень поверхонь за рахунок спеціальної роботи організму зустрічається в представників всіх типів тварин. Дихальні рухи, здійснювані всім тілом, властиві багатьом хробакам, личинкам комах і деяким рибам, причому в багатьох випадках ці рухи слугують одночасно для фільтрації їжі. Наприклад, багато поліхет, живучи в U-образних трубках, побудованих у ґрунті, хвилеподібними рухами проганяють воду крізь свої норки, що забезпечує їм дихання і харчування. Таке ж двояке значення має створення токовища води в багатьох личинок комах, погонофор, двостулкових молюсків, багатьох ракоподібних і риб. У ряду хробаків, личинок бабок і двокрилих зі зниженням вмісту у воді кисню темп дихальних рухів зростає, що сприяє підтримці потрібного рівня газообміну. У тих випадках, коли вода в шарі, де перебуває тварина, украй бідна киснем і її відновлення майже не поліпшує умов дихання, гідробіонти пристосовуються до забору води з вище розташованих, більш аерованих шарів. З цією метою двостулкові молюски витягають нагору вхідні сифони, личинки багатьох комах будують трубки, що піднімаються над ґрунтом.
Іноді відновлення води досягається не створенням її току, а рухами самого організму або його окремих частин у товщі води. Так, наприклад, коливаються, висунувшись із ґрунту заднім кінцем тіла багато олігохет, зокрема Tubifex tubifex, п’явок. Висунувшись нагору з нірки й зачепившись за її верхній край заднім кінцем тіла, хитається рибка трубковий вугор.
Швидкі ритмічні рухи зябрами роблять багато риб і безхребетні. Чим гірше респіраторні умови, тим жвавіше дихальні рухи.
Адаптація до використання газоподібного кисню. Контакт дихальних поверхонь із газоподібним киснем можливий у результаті його захоплення з атмосфери, з підлідних скупчень, з повітрявмісних тканин рослин і пухирців, що утворюються в товщі води. Захоплення кисню з атмосфери досягається або шляхом періодичного спливання тварин до поверхні води, або висуванням у повітря спеціальних дихальних трубок.
Спливання для захоплення кисню зустрічається в деяких комах та їхніх личинок, у молюсків, риб і багатьох інших тварин. Спливають до поверхні води для дихання легеневі молюски, земноводні й ссавці. Газоподібним киснем гідробіонти можуть дихати не тільки на поверхні води, але й в її товщі. Так, павук Argyroneta aquatica будує під водою купол і заповнює його повітрям, принесеним з поверхні. Перебуваючи в такому куполі, павук довгий час може не спливати для дихання. Багато комах, наприклад жуки-плавунці, у зимовий час, коли поверхня води покрита льодом, утворюють на кінці тіла пухирець повітря, що одягає дихальця. Такий пухирець дуже довго може забезпечувати дихання тварини, функціонуючи в якості своєрідного «фізичного» зябра. У міру того як концентрація кисню в пухирці падає, газ починає усе сильніше дифундувати сюди з навколишньої води. Вуглекислота, навпаки, виводиться з пухирця, як тільки її концентрація починає перевищувати ту, котра є у воді.
Багато тварин, що перебувають на дні, дихають атмосферним повітрям, не спливаючи до поверхні і виставляючи над водою дихальну трубку. Іноді тварини використовують кисень, що безпосередньо виділяється рослинами. Так, німфи бабок можуть загортатися в килим з нитковидних водоростей і поглинати виділюваний ними кисень. Ряд тварин використовує для дихання повітря, що перебуває в тканинах рослин. Багато комах відкладають яйця в тканині рослин, а повітря, що міститься в них, забезпечує дихання зародків. У деяких випадках тварини використовують кисень, який виділяється симбіотичними водоростями. У такий спосіб забезпечують собі дихання багато найпростіших, кишковопорожнинних, хробаків, молюсків.
Комбінування водного і атмосферного дихання. Здатність до комбінування повітряного й водного дихання зустрічається в багатьох рослин і тварин, допомагаючи їм ширше використовувати ті або інші респіраторні ситуації. Комбінований спосіб дихання мають, зокрема, багато рослин, листи яких плавають у воді. Останні, подібно листам наземних рослин, несуть устячка, але не на обох сторонах, а тільки на верхній, причому їхнє число дуже велике. Наприклад, у латаття Nymphaea alba воно досягає 400 на 1 мм2, у рогоза – більше 1300 на 1 мм2 м . у наземних рослин число устячок менше (у середньому 100–300 на 1 мм2), тому що площа листової поверхні, що стикається з повітрям, більше й дихання іде легше. Будова плаваючих листків така, що попереджає заливання устячок водою під час хвилювань (відповідна зігнутість листової пластинки, восковий наліт, що робить її не змочуваною).
Здатність брати кисень із води і з повітря мають багато легеневих молюсків. Досить поширене комбінування повітряного й водного дихання в ракоподібних. Личинки деяких бабок при різкому зниженні концентрації кисню у воді піднімаються до її поверхні і забирають пухирець повітря в задню кишку. Часто зустрічається комбінування різних способів дихання у риб, наприклад, у в'юнів, вугрів та ін. В одних гідробіонтів така здатність є адаптацією до існування в середовищі, періодично або постійно несприятливому в респіраторному відношенні. В інших вона забезпечує можливість переходу з водного середовища в повітряне для харчування або розселення. Цікаво відзначити, що більшість гідробіонтів, що дихають розчиненим і атмосферним киснем, живе в тропічній і субтропічній областях, де висока вологість повітря полегшує тваринам вихід на сушу.
2. 7.3 Інтенсивність дихання
Під інтенсивністю дихання розуміється кількість кисню, споживаного організмом в одиницю часу на одиницю маси. Кількість спожитого кисню оцінюється в об'ємній або ваговій одиницях, вага виражається стосовно до всієї речовини тіла або його м'яких частин (наприклад, виключення ваги раковини в молюсків). Звичайно розрахунки ведуться на сиру (живу) масу, рідше на суху речовину або його калорійний еквівалент. Відсутність єдиної оцінки кількості речовини часто ускладнює аналіз і порівняння наявних даних. Наприклад, виключення з маси важких кістякових утворень при оцінці дихання молюсків, вусоногих раків та інших завищує їхній обмін у порівнянні з тими тваринами, у яких є ті ж, але менш виражені структури, що включають у загальну масу (раковини рачків і панцири ракоподібних, голкошкірих та ін.). Інтенсивність дихання організмів з різним вмістом води складно порівнювати. Тому необхідно проводити уніфікацію способів оцінки маси організмів, кількості речовини, на яку розраховується споживання кисню. Великий інтерес можуть мати дані про інтенсивність дихання, виражені відношенням енергетичної вартості кисню, спожитого організмом, і енергоємності останніх. Таке відношення – гарна характеристика метаболічної активності живої речовини різних організмів і більш точна міра інтенсивності їхнього газообміну.
Величина споживання кисню характеризує рівень окисних процесів, що відбуваються в організмі, і, відповідно, його енергетичні витрати в процесі життєдіяльності. Сума всіх енерговитрат визначає величину обміну.
Розрізняють обмін основний, стандартний, активний і загальний (середній).
Під основним обміном, розуміється рівень енерговитрат під час повного спокою голодних організмів в умовах абіотичного середовища, близьких до оптимальних.
Стандартний обмін, близький до основного, характеризує енерговитрати організмів з виключеною руховою активністю в деяких певних умовах середовища, зокрема температурних.
За величину активного обміну приймаються енерговитрати, пов'язані із забезпеченням рухової активності тварин.
Сукупність основного й активного обміну позначають як загальний або середній обмін. Тому що в безхребетних важко не тільки викликати стан повного спокою, але й охарактеризувати цей стан, у дослідах з гідробіонтами звичайно визначають стандартний або загальний обмін. Тварини утримуються в піддослідних судинах під час відсутності їжі той або інший термін, після чого визначається сумарна величина спожитого ними кисню і обчислюється його середнє поглинання в одиницю часу на одиницю маси, тобто середня інтенсивність дихання.
2.7.3.1 Інтенсивність газообміну у різних гідробіонтів
Інтенсивність дихання водних організмів неоднакова в представників різних видів, змінюється з віком, залежить від статі й фізіологічного стану особин. Сумарне споживання кисню організмом визначається співвідношенням окремих тканин, їхньою масою та респіраторною активністю. Рівень основного обміну визначається, головним чином, концентрацією в клітинах дихальних ферментів, які пов'язані з мембранами мітохондрій, тобто кількістю останніх.
Хоча представникам різних видів притаманний характерний, властивий тільки ним тип енергетичного режиму, помічено, що зі збільшенням розміру організмів інтенсивність їхнього обміну, як правило, знижується. Згідно М. Рубнеру, ця закономірність порозумівається тим, що величина обміну прямо пропорційна площі поверхні організмів. Остання для тіл, що збільшуються зі збереженням геометричної подоби, пропорційна їхньому обсягу в ступені 2/3:
Q = awk,
де Q – величина газообміну організма,
w – його маса, k = 2/3, а – питома інтенсивність дихання.
Зниження інтенсивності обміну зі зменшенням відносної поверхні тіла простежується в багатьох гідробіонтів, однак показник k у рівнянні рідко дорівнює 0,66, як це варто очікувати виходячи з гіпотези М. Рубнера. Звичайно k помітно вище 0,66 і часто наближається до 1, що говорить про розвиток у гідробіонтів різних компенсаторних механізмів, які знімають тверду залежність інтенсивності газообміну від величини поверхні. Рівняння звичайно досить задовільно описує зростання величини дихання в онтогенезі тварин, особливо якщо їх біологічні, біохімічні, фізіологічні й екологічні особливості не перетерплюють різких змін з віком. Однак у багатьох випадках співвідношення респіраторно активних і неактивних тканин періодично змінюється (ліньки, утворення статевих продуктів та ін.). На різних стадіях розвитку неоднаково інтенсивні окисні процеси в тканинах, украй варіює в онтогенезі рухова активність тварин.
Інтенсивність дихання гідробіонтів в найбільшій мірі залежить від їхнього фізіологічного стану: рухливості, нагодованості, статевої зрілості та ін. Тому виразити величину дихання зростаючих особин лише функцією маси часто неможливо.
2.7.3.2 Залежність інтенсивності газообміну від зовнішніх умов
Із зовнішніх умов найбільший вплив на споживання кисню гідробіонтами здійснюють температура і кисень. Крім цього, величина газообміну може залежати від солоності води, від іонного складу розчинених солей, рН і деяких інших абіотичних факторів. З біотичних факторів найбільше значення мають концентрація і характер взаємодії особин.
З підвищенням температури газообмін може значно зростати, але ця залежність носить дуже складний характер, оскільки є результуючою двох різнонаправлених процесів. З одного боку, відповідно до законів хімічної кінетики температурні зрушення ведуть до прискорення всіх ферментативних реакцій, і газообмін підсилюється. Паралельно цьому починають працювати біохімічні механізми, що компенсують температурні ефекти і стабілізують рівень метаболізму. Можуть змінюватися концентрація ферментів, зростати або слабшати їхня активність, з'являтися ізоферменти з іншою спорідненістю до субстратів. У деяких організмів включення механізмів біохімічної регуляції може відбуватися дуже швидко (утворення «миттєвих ізоферментів»), в інших, не адаптованих історично до швидких змін температури, компенсаторний відгук наступає пізніше і не завжди достатній для збереження гомеостазу.
У підсумку характер залежності газообміну від температури вкрай різний у гідробіонтів різного систематичного положення, віку і особливо неоднакових по своєму екологічному стану. Наприклад, метаболізм літоральних безхребетних, що живуть в умовах різкої зміни температури, майже не виявляє залежності від останньої. Особливо слабка в них залежність від температури основного обміну, що може зберігатися на одному рівні в інтервалі від 10 до 25°С. Сплощені або навіть горизонтальні ділянки на кривих, що зв'язують газообмін з температурою, виявлені при вивченні дихання ряду молюсків, риб та інших пойкілотермних тварин. Ділянка температурної шкали, у межах якої величина дихання відносно стабільна, називається «температурна зона адаптації». Можна думати, що ця зона відповідає тій, у якій організми, за рахунок роботи регуляторних механізмів, здатні зберігати подібний рівень обміну всупереч змінам температури. Показано, що температурна зона адаптації може в деяких межах зрушуватися залежно від конкретних умов перебування особин. У ряді дослідів із всілякими гідробіонтами добре простежується зростання газообміну з підвищенням температури, подібне з тим, яке описується кривою Крога.
