Биогеохимический круговорот атомов

Тема 6. Биосфера. Биогеохимические циклы макроэлементов

1.Биосфера.

2.Биогеохимический круговорот атомов

2.1. Глобальный цикл углерода

2.2. Глобальный цикл азота

2.3. Глобальный цикл серы

2.4. Геохимический цикл фосфора

3. Биогеохимические принципы В.И.Вернадского.

Биосфера

Биосфера – «область жизни», пространство на поверхности земного шара, в котором распространены живые существа. Термин был введен в 1875 г. австрийским геологом Эдуардом Зюссом. Обсуждая особенности Земли как планеты, он писал: «Одно кажется чужеродным на этом большом, состоящем из сфер небесном теле, а именно органическая жизнь… На поверхности материков можно выделить самостоятельную биосферу». Э.Зюсс, таким образом, рассматривал биосферу в чисто топологическом смысле – как пространство, заполненное жизнью. Термин вошел в обиход, не имея четкого определения.

Еще раньше, в 1802 г., знаменитый французский ученый Ж.Б.Ламарк, не употребляя термина «биосфера», отметил планетарную роль жизнь в формировании земной коры как в настоящее время, так и в прошлые этапы истории планеты, предвосхитив таким образом современный взгляд на это понятие. На рубеже XIX-XX вв. идея о глобальном влиянии жизни на природные явления была обоснована в трудах крупнейшего ученого-почвоведа В.В.Докучаева.

Развернутое учение о биосфере создано и разработано акад. В.И.Вернадским, опубликовавшим в 1926 г. свой классический труд «Биосфера». Принципиальные положения учения В.И.Вернадского о биосфере органически сочетают подходы его предшественников. С одной стороны, он рассматривает биосферу как оболочку Земли, в которой существует жизнь. В этом плане В.И.Вернадский различает газовую (атмосфера), водную (гидросфера) и каменную (литосфера) оболочки земного шара как составляющие биосферы, области распространения жизни. С другой стороны, В.И.Вернадский подчеркивал, что биосфера – не просто пространство, в котором обитают живые организмы; ее состав определяется деятельностью живых организмов, представляет собой результат их совокупной химической активности в настоящем и в прошлом.

Фундаментальным отличием живого вещества от косного является охваченность его эволюционным процессом, непрерывно создающим новые формы живых существ. Многообразие форм жизни и их многофункциональность создают основу устойчивого круговорота веществ и канализированных потоков энергии. В этом специфика и залог устойчивости биосферы как уникальной оболочки земного шара.

Таким образом, биосфера, по В.И.Вернадскому, представляет собой одну из геологических оболочек земного шара, глобальную систему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов – живого вещества. Человечество входит в эту систему как ее составная часть. «Человечество как живое вещество непрерывно связано с материально-энергетическими процессами определенной геологической оболочки Земли – с ее биосферой. Оно не может физически быть от нее независимым ни на одну минуту» (В.И.Вернадский, 1944).

Всю совокупность живых организмов он обозначил термином живое вещество, противопоставляя его косному веществу, к которому относил все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими. Третья категория вещества в биосфере, по В.И.Вернадскому, это биокосное вещество. Сюда он причислял комплекс взаимодействующих живого и косного веществ (океанические воды, почва). Наконец, существует биогенное вещество – геологические породы, созданные деятельностью живого вещества (нефть, известняки, каменный уголь и т.п.). В.И.Вернадский считал, что земная кора представляет собой остатки былых биосфер.

Биосфера как арена жизни.Активная деятельность живых организмов охватывает относительно небольшой слой поверхностных оболочек нашей планеты. Его границы определяются комплексом условий, допускающих устойчивое существование сообществ живых организмов. В состав биосферы входят нижняя часть атмосферы, гидросфера и поверхностные слои литосферы, преимущественно подвергшаяся выветриванию с участием живых организмов ее часть – почва (педосфера или эдафосфера).

Каждая из этих геологических оболочек планеты имеет свои специфические свойства, которые определяют набор форм живых организмов, обитающих в данной части биосферы, их основные морфофизиологические особенности, формируя своим влиянием принципиальные пути эволюции и становление фундаментальных черт жизненных форм наземных, водных и почвенных организмов. Таким образом, воздушная, водная и почвенная оболочки земного шара представляют собой не просто пространство, заполненное жизнью, но выступают как основные среды жизни, активно формирующие ее состав и биологические свойства.

Рис. 1. Вертикальная зональность биосферы и соотношение поверхностей, занятых основными структурными единицами

Согласно современным представлениям, «поле существования жизни» (особенно активной) ограничено по вертикали высотой около 6 км над уровнем моря, до которой сохраняются положительные температуры в атмосфере и могут жить хлорофиллоносные растения – продуценты (6,2 км в Гималаях).

Нижний предел существования активной жизни традиционно ограничивают дном океана (около 11 км) и изотермой 100 °С в литосфере.

Если исходить из предположения, что пределы возможности жизни ограничиваются точками температуры, при которой вода превращается в пар, а белки сворачиваются, то теоретически границы распространения биосферы намного шире по сравнению с общепринятыми в литературе.

Общее представление о протяженности биосферы и соотношении ее поверхностей дает рис. 1. Естественно, границы биосферы не могли и не могут оставаться постоянными во времени, поскольку жизнь (главный «мотор биосферы») постоянно изменяется. Причем изменяются не только качественные, но и количественные характеристики живого вещества.

Поле существования жизни определяется:

· Достаточной концентрацией кислорода (~21%) и СО₂

· Достаточным количеством воды

· Благоприятной температурой

· Прожиточным минимумом минеральных веществ

Функции экосферы (биосферы):

- газовая – выделение и поглощение газов живыми организмами;

- концентрационная – способность живыми организмами накапливать в своих телах различные химические элементы в виде органических и неорганических соединений;

- окислительно-восстановительная – осуществление окислительных и восстановительных химических реакций живыми организмами;

- информационная

- средообразующая

- средорегулирующая

Биогеохимический круговорот атомов

Существенной чертой биосферных процессов является кругооборот (цикличность). Суточные, лунные, годичные, многолетние и многие другие ритмы представляют собой разнообразные временные формы такой цикличности. Ее вещественной формой является кругооборот веществ, химических элементов, совершающийся в биосфере. Кругооборот включает в себя пищевые цепи биогеоценозов, обмен веществ между живой и неживой природой, глобальные циклы движения воды, кислорода, диоксида углерода и других биогенных элементов. Цикличность биосферных процессов свидетельствует об их повторяемости, воспроизводимости, устойчивости.

Внешние оболочки Земли – атмосфера, гидросфера и литосфера – связаны между собой процессами массообмена, имеющими циклический характер. Миграционные потоки, захватывающие огромные количества атомов различных элементов, существовали на протяжении всей геологической истории нашей планеты: они обеспечили формирование современного химического состава ее газовой и водной оболочек и земной коры. Обмен химическими элементами между геосферами эволюционировал во времени.

Современные биогеохимические циклы захватывают атмосферу и всю гидросферу. Что касается литосферы, то миграционные потоки в основном ограничиваются самой верхней ее частью – зоной гипергенеза. При этом наибольшей интенсивностью обменных процессов характеризуется педосфера.

В биогеохимические циклы вовлекаются не только атомы биофильных элементов, но практически все химические элементы земной коры. Для выяснения возможностей недеструктивного управления происходящими в биосфере процессами необходимо рассмотреть закономерности формирования всех жизненно важных характеристик природной среды.

Солнечная энергия обеспечивает на Земле два круговорота веществ: большой, или геологический (абиотический), и малый, или биологический (биотический). Круговорот веществ и превращение энергии обеспечивают динамическое равновесие и устойчивость биосферы в целом и отдельных ее частей.

Большой круговорот наиболее четко проявляется в циркуляции воздушных масс и воды. В основе большогогеологического круговорота лежит процесс переноса минеральных соединений из одного места в другое в масштабе планеты.

Около половины получаемой Землей энергии Солнца расходуется на перемещение воздуха, выветривание горных пород, испарение воды, растворение минералов и т.д. Движение воды и ветра, в свою очередь, приводят к эрозии, переносу, осаждению, накоплению механических и химических осадков на суше и океане. В течение длительного времени образующиеся отложения могут возвращаться – и процессы возобновляются. К этим циклам подключаются вулканическая деятельность и движение океанических плит в земной коре. Круговорот воды, включающий переход ее из жидкого в газообразное и твердое состояние и обратно, – один из главных компонентов абиотической циркуляции веществ.

На базе большого геологического круговорота возникает круговорот органических веществ, или малый, биологический круговорот. В основе малого круговорота веществ лежат процессы синтеза и разрушения органических соединений. Эти два процесса обеспечивают жизнь и составляют одну из главных ее особенностей.

В отличие от геологического, биологический круговорот характеризуется ничтожным количеством энергии. На создание органического вещества затрачивается всего около 1 % падающей на землю лучистой энергии. Однако эта энергия, вовлеченная в биологический круговорот, совершает огромную работу по созиданию живого вещества.

Для существования жизни необходимо, чтобы химические элементы постоянно циркулировали из внешней среды в живые организмы и обратно, переходя из протоплазмы одних организмов в усвояемую для других организмов форму.

Все химические элементы участвуют в большом и малом круговороте веществ (рис.2).

Из почти сотни химических элементов, встречающихся в природе, 30–40 являются биогенными. Некоторые из них, такие как углерод, водород, кислород, азот, фосфор нужны организмам в больших количествах – это макроэлементы, другие – в малых или микроколичествах – это микроэлементы.

Обмен веществом и энергией между различными компонентами биосферы, обусловленный жизнедеятельностью организмов и носящий цикличный характер, называется биогеохимическим циклом (биогеохимический круговорот веществ).

Рис.2.Круговорот вещества и путь энергии в экосистеме:

Е – энергия, Э – химический элемент

Термин «биогеохимический цикл» ввел В. И. Вернадский. Современные биогеохимические циклы захватывают атмосферу и всю гидросферу. В литосфере наибольшей интенсивностью обменных процессов характеризуется педосфера. Все биогеохимические циклы взаимосвязаны в природе и в совокупности формируют устойчивую структуру биосферы в целом. Замкнутость нормальных биогеохимических циклов неполная,хотя степень обратимостигодичных циклов важнейших биогенных элементов достигает порядка 95–98 % – и это очень важное свойство. Именно оно обусловило биогенное накопление кислорода и азота в атмосфере Земли, а также различных химических элементов и их соединений в литосфере.

В каждом биогеохимическом цикле можно выделить два фонда (рис.3).

Рис.3.Резервный и обменный фонды элемента:

Е – энергия, Q – теплота, Э – резервный фонд, А – автотрофы, Г – гетеротрофы, 1 – поступление веществ, иммиграция организмов, 2 – экспорт веществ, эмиграция организмов

1. Резервный – большая масса медленно движущихся веществ, содержащих данный элемент, в основном в составе абиотического компонента.

2. Обменный (подвижный) – меньший, но более активный, который быстро обменивается между организмами и окружающей их средой.

Иногда резервный фонд называют «недоступным», а обменный – «доступным».

Биогеохимические циклы делятся на два типа: круговороты газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере и осадочные циклы с резервным фондом в земной коре (рис.4).

Главными биогеохимическими циклами, обеспечивающими жизнь на планете, кроме круговорота воды, являются циркуляции углерода, кислорода, азота, фосфора, серы и других биогенных элементов.

Циклы функционируют под действием биологических и геологических факторов.

Механизмы, обеспечивающие восстановление равновесия в круговороте, возвращение элементов в круговорот, основаны на биологических процессах.

С, N, О P, Fe, Ca

Рис.4. Два типа биогеохимических циклов

Рассмотрим эволюционно сложившиеся циклы важнейших биофильных элементов.

Глобальный цикл углерода

В качестве главных резервуаров углерода можно выделить литосферу, гидросферу, педосферу и атмосферу. Практически весь углерод атмосферы содержится в форме газообразного диоксида углерода СО₂. Современная концентрация СО₂ составляет около 354 млн^-1. В доиндустриальной атмосфере, по данным палеоизмерений, содержание СО₂ составляло примерно 82 % от современного [10].

Крупным резервуаром углерода служит океаносфера. Неорганический углерод содержится в ней преимущественно в гидрокарбонатной форме.

Наибольшие количества углерода и углекислого газа сосредоточены в глубинах Земли, и этот запас можно рассматривать в качестве основного резерва биосферы. Поступление СО₂ из недр планеты в атмосферу происходит довольно медленно, поскольку углерод литосферы медленно вовлекается в естественные физико-химические и другие процессы, приводящие к его выделению в составе летучих компонентов.

Круговорот углерода осуществляется благодаря четко отлаженному в ходе эволюции механизму функционирования двух фундаментальных процессов – фотосинтеза и клеточного дыхания.

Фотосинтез – это сложный с химической точки зрения процесс, который могут осуществлять лишь те организмы, в клетках которых работают уникальные молекулы хлорофилла:

В процессе фотосинтеза энергия Солнца переходит в энергию химических связей органических соединений, прежде всего углеводов (СН₂О)_n .. Ежегодный прирост биомассы в результате фотосинтеза на планете составляет около 200 Гт С_орг.

Клеточное дыхание – противоположный фотосинтезу процесс, в котором происходит расщепление синтезированных из СО₂ и Н₂О углеводов. Цель его – извлечь энергию из молекул углеводов (путем окисления), перевести ее в форму АТФ и далее использовать на различные энергетические нужды клетки.

Таким образом, и фотосинтез, и дыхание взаимосвязаны в едином потоке веществ в биосфере (рис.5).

Условно глобальный цикл углерода можно разделить на два цикла. Первый из них связан с потреблением углекислого газа СО₂ при фотосинтезе. Это потребление компенсируется выделением его в результате деятельности деструкторов, главным образом почвенных микроорганизмов.

Рис.5. Взаимосвязь процессов фотосинтеза и клеточного дыхания

Дополнительным источником служат лесные, степные пожары, возникающие в результате поджигания молниями (табл.1).

Таблица 1

Основные природные источники и стоки атмосферного СО₂

Однако не весь углерод, вовлекаемый в фотосинтез, возвращается в атмосферу. Некоторая его часть сохраняется в педосфере в виде гумуса и торфа. Часть растительных осадков окисляется в почве, и углерод, в составе карбонатных и гидрокарбонатных ионов, выносится с континентальным стоком в моря и океаны. Туда же поступает углерод в составе растворенного и взвешенного органического вещества. В морской среде вынесенный углерод перераспределяется: он ассимилируется фитопланктоном или осаждается на дно, образуя осадки. Таким образом, этот цикл оказывается не полностью замкнутым.

Второй цикл формируется за счет газообмена между атмосферой и океаносферой: гидрокарбонат-карбонатная система океанов находится в подвижном равновесии с углекислым газом атмосферы. Это равновесие зависит главным образом от парциального давления СО₂ в атмосфере и от температуры.

Схематично обмен диоксидом углерода между атмосферой и океаносферой представлен на рис.6.

Рис.6. Схема обмена диоксида углерода между атмосферой,

поверхностными и глубинными водами Мирового океана

Углекислый газ активно растворяется в холодной морской воде в высоких широтах. Часть его вместе с массами холодной воды опускается на большие глубины, часть перемещается подводными течениями в направлении экватора. В низких широтах происходит нагревание воды и выделение диоксида углерода в атмосферу. По некоторым оценкам, в этот цикл ежегодно вовлекается около 30 Гт С/год [5, 10].

Второй цикл также не полностью замкнут, поскольку в океанах постоянно происходит осаждение и захоронение углерода в донных осадках в составе карбонатов.

Понятно, что разделение двух этих циклов достаточно условно, так как они связаны между собой биологическими процессами: захваченный гидрокарбонат-карбонатной системой океанов атмосферный диоксид углерода отчасти потребляется фитопланктоном и затем вновь высвобождается в результате деятельности деструкторов, т.е. включается в биотический круговорот (рис.7).

Рис.7. Круговорот углерода

Таким образом, цикл углерода с глобальной точки зрения – сложный биосферный процесс, объединяющий в единое понятие «живое» все организмы, населяющие планету.

Глобальный цикл азота

Одним из главных резервуаров азота на Земле является атмосфера. В ней содержится примерно 3,87·10⁶ Гт этого элемента в форме молекулы N₂. В земной коре общее количество азота оценивается в пределах (0,7–1,5)·10⁶ Гт, а в верхней мантии оно находится на уровне 13·10⁶ Гт.

Таким образом, главным источником этого элемента для географической оболочки Земли служит верхняя мантия. Выделение из нее азота происходит в процессе вулканизма.

Если принять, что гидросфера и атмосфера находятся в равновесии, то масса растворенного в океанах молекулярного азота может быть оценена величиной 2·10⁴ Гт. Кроме того, в гидросфере присутствует еще около 700 Гт азота в виде ионов.

Азот входит в состав аминокислот, нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, хлорофилла, гемоглобина и многих других биомолекул. Общее его содержание в живых организмах, «мертвой органике» и в дисперсном органическом веществе морей и океанов довольно значительно – оценивается примерно в 190 Гт [10].

Молекулярный азот в силу химической инертности молекул N₂ недоступен для прямого усвоения большинству видов организмов. Для разрыва тройной связи в молекуле азота необходима энергия, равная 950 кДж/моль. Однако в природе происходят процессы, приводящие к образованию термодинамически менее устойчивых соединений азота. В атмосферном воздухе присутствуют оксиды азота (N₂О, NО, NО₂) и аммиак. В почвах и гидросфере присутствуют нитрит NО₂^- и нитрат NО₃^- ионы, ионы аммония NН₄⁺, а также аминокислоты и белки. На рис.7 приведены главные химические формы, участвующие в цикле азота, а также показаны изменения степени его окисления и относительной устойчивости (ΔG) генетически связанных соединений азота.

В глобальном биогеохимическом цикле азота ведущая роль принадлежит массообмену между педосферой и атмосферой, поскольку протекающие в почвенном покрове процессы обеспечивают образование основных количеств доступных для растений форм азота.

Биологический процесс связывания молекулярного азота воздуха с образованием соединений азота, в доступных для использования другими организмами формах, называется азотофиксацией. Он требует энергии, которую микроорганизмы получают либо в виде солнечного света, либо в виде органического вещества.

Рис.7.Химические соединения, участвующие в цикле азота,

отличающиеся по степени окисления и относительной устойчивости

Цифрами обозначены процессы азотофиксации (1), нитрификации (2), включения
в растительные ткани (3), аммонификации (4), денитрификации (5), стока из атмосферы при сухом и влажном осаждении на поверхность (6) и осадконакопления (7)

Азотофиксация осуществляется свободно обитающими микроорганизмами рода Azotobacteracea, Clostridium, или симбиотичными с некоторыми видами растений – например, клубеньковыми бактериями рода Rhizobium, а также сине-зелеными водорослями Anabaena, Nostoc и др. Кроме того, оказалось, что примитивные грибы (актиномицеты) в клубеньках ольхи и других деревьев фиксируют азот не менее эффективно. Эти фиксаторы содержат в клетках энзим нитрогеназу, в состав которого входят атомы молибдена и железа, способные осуществлять перенос электронов в процессе восстановления азота.

В клетках азотофиксирующих микроорганизмов процесс поглощения молекулой азота одного электрона сопряжен с реакцией окисления углеводов. Суммарный процесс может быть представлен в общем виде следующим уравнением реакции:

3[CH₂O] + 3H₂O + 2N₂ + 4H⁺ → 3CO₂ +4NH₄⁺

Согласно современным оценкам, микроорганизмы ежегодно фиксируют примерно 140·10⁶ т азота, что намного превышает поток из атмосферы образующихся при грозовых разрядах окисленных соединений азота.

В почвах и водных экосистемах происходит довольно быстрая нитрификация – окисление ионов аммония с образованием более доступных растениям нитритных и нитратных ионов:

4NH₄⁺ + 6О₂ → 4NО₂^- + 8Н⁺ + 4Н₂O

4NО₂^- + 2О₂ → 4NО₃^-

Нитраты и нитриты не накапливаются в почвах, несмотря на постоянную деятельность азотофиксирующих микроорганизмов. Это связано с тем, что водорастворимые соединения азота легко вымываются из почв и с континентальным стоком поступают в моря и океаны. Водная миграция ежегодно захватывает от 25 до 80 Мт азота.

Таким образом, в природе осуществляется азотофиксация и последующее включение атомов азота в биомолекулы.

После гибели растений и животных содержащие азот химические соединения подвергаются микробиологическому разложению с образованием свободного аммиака. Этот процесс называется аммонификацией.

Глобальный цикл серы

Глобальными резервуарами серы на нашей планете являются земная кора (18,8·10⁶ Гт) и покрывающие ее осадочные породы
(5·10⁶ Гт). Высокая растворимость и, как следствие, большой вклад водной миграции сульфатов в глобальную циркуляцию серы обуславливает ее накопление в океаносфере (1,3·10⁶ Гт). В почвах запас серы оценивается примерно в 260 Гт. В живых организмах аккумулировано около 0,76 Гт серы. В атмосфере содержание этого элемента невелико и составляет около 0,0043 Гт.

В атмосферной части миграционного цикла принимают участие сульфаты морской воды, попадающие в атмосферу при разрушении пузырьков воздуха на гребнях волн, а также газообразные соединения серы. С морскими аэрозолями в атмосферу ежегодно поступает около 0,16 Гт сульфатной серы. Основная масса сульфатов возвращается в моря, и только около 0,024 Гт переносится воздушными течениями на континенты и осаждается на них. На морскую поверхность из атмосферы также осаждается сера, поступившая с выбросами вулканов и выделившаяся из почв. Таким образом, серу можно назвать «циклическим» элементом, поскольку ее миграция происходит в системе «суша – океаносфера – атмосфера – суша». Круговорот серы представлен на рис.9.

Рис.9.Потоки серы в биосфере

Образование газообразных соединений серы связано преимущественно с деятельностью микроорганизмов, обитающих в почве и воде. Биота континентов ежегодно поставляет в атмосферу около 33 Мт серы. Это такие летучие соединения, как карбонилсульфид СОS, сероуглерод СS₂, метилмеркаптан СН₃SН и диметилсульфид СН₃SСН₃. Образующийся при микробиологическом расщеплении белков сероводород практически полностью затрачивается на образование сульфидов металлов.

Существуют фототрофные бактерии, окисляющие сероводород и использующие его в качестве доноров атома водорода при фотосинтезе органического вещества:

Сера входит в число элементов, из которых состоит белок. Поэтому биотическая составляющая играет важную роль в миграционном цикле серы.

Большую роль в разрушении сульфидных минералов с образованием растворимых сульфатов и серной кислоты играют микроорганизмы (микробиологическое выщелачивание). Этот процесс осуществляется высокоспециализированными тионовыми бактериями рода Thiobacillus.

Один из представителей этого рода – Thiobacillus ferrooxidans –окисляет железосодержащие сульфидные минералы (пирит FeS₂, халькопирит CuFeS₂, арсенопирит FeAsS). Бактерии родов Thiobacillus thiooxidans и Thiobacillus thioparus также принимают участие в процессах выщелачивания, используя в качестве источника энергии реакцию окисления серы.

Процесс микробиологического окисления сульфидов можно описать на примере пирита:

FeS₂ + 3,5О₂ + Н₂О → FeSО₄ + Н₂SО₄ (Th. ferrooxidans)

4FeSО₄ + О₂ + 2Н₂SО₄ → 2Fe₂(SО₄)₃ + 2Н₂О(Th. ferrooxidans)

S + 1,5О₂ + Н₂О → Н₂SО₄ (Th. thiooxidans)

Микробиологическое выщелачивание рассеянных элементов происходит не только путем окисления, но и при восстановлении окисленных руд. В нем принимают участие микроорганизмы, относящиеся к различным систематическим группам. В частности, восстановление Fe³⁺ до Fe²⁺ и Мn⁴⁺ до Мn²⁺ осуществляется бактериями родов Bacillus и Pseudomonas. Например, Bacillus polymyxa и Bacillus circulans легко восстанавливают марганец в составе пиролюзита МnО₂.

С другой стороны, для большой группы анаэробных микроорганизмов сульфат заменяет кислород в качестве акцептора электронов при окислении органических соединений, образуемых микроорганизмами при гнилостном разложении остатков растительных и животных тканей. При этом происходит восстановление серы:

SО₄^2-+ 9Н⁺ + 8е^- → НS^- + 4Н₂О

Большие количества сероводорода образуются в верхних слоях морских донных отложений и в придонных водах морей, отличающихся высокой биологической продуктивностью и слабой циркуляцией. Однако сероводород не поступает в атмосферу благодаря деятельности «микробиологического фильтра», функции которого выполняют тионовые бактерии (уравнение (1.1)).

Таким образом, в почвах и водных экосистемах происходят многообразные превращения соединений серы, среди которых наиболее важное значение имеет анаэробное разложение органического вещества и сульфатредукция. В океанах происходит
не только накопление серы в составе растворенных сульфатов,
но и выведение ее из цикла при захоронении в донных осадках. Следовательно, глобальный биогеохимический цикл серы также оказывается не полностью замкнутым.

12
• 3
• Далее ⇒