Регуляция функций организма

Существование целостного организма возможно, с одной стороны, при условии поддержания гомеостаза, с другой — за счет непрерывного взаимодействия с внешней средой, приспособления к ее изменениям. Течение физиологических процессов, обеспечивающих эти функции, регулируется двумя способами — гуморальным и нервным.

Гуморальная регуляцияосуществляется через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками тех или иных органов. Важнейшую роль среди этих веществ играют гормоны— продукты желез внутренней секреции, составляющих эндокринную систему. Для гуморальной регуляции характерен ряд специфических черт. Во-первых, ее эффекты развиваются относительно медленно (минуты и часы), так как необходимо время для достижения гормонами органа-мишени. Во-вторых, она обладает длительным действием. В-третьих, биологически активные вещества воздействуют на все чувствительные к ним органы и ткани, к которым они доставляются кровью (или лимфой).

Нервная регуляцияосуществляется нервной системой путем непосредственной иннервации органов и тканей. Под иннервацией понимается снабжение нервными волокнами какого-либо органа или ткани, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой. Поэтому первой отличительной чертой нервной регуляции является воздействие на конкретные органы-мишени. Далее особенность — быстрая (секунды и доли секунды) реализация эффекта, что обеспечивается высокой скоростью проведения нервных импульсов. Третья отличительная черта — кратковременное действие. Строению и функциям нервной системы будут посвящены все следующие главы пособия.

Обе регуляторные системы тесно связаны между собой. С одной стороны, деятельность нервной системы находится под влиянием переносимых кровью веществ, с другой— синтез гормонов и секреция их в кровь контролируется нервной системой. Таким образом, в организме существует единая нейрогуморальная регуляция физиологических функций.

Эндокринная системасостоит из желез внутренней секреции. Железами называются органы животных и человека, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества (секреты), необходимые для реализации некоторых функций организма. Процесс выработки и выделения секрета называется секрецией. Все железы делятся на железы внешней секреции (экзокринные) и внутренней секреции (эндокринные).

Железы внешней секреции выделяют свой секрет наружу или в какие-либо полости через выводные протоки. Это, например, слюнные железы, потовые железы, молочные железы, печень и т.п. Железы внутренней секреции не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет непосредственно в кровь. Существуют также железы смешанной секреции, выделяющие несколько секретов: одни — непосредственно в кровь, другие через выводной проток в полость организма. Такими железами являются поджелудочная железа и половые железы.

Секреты желез внутренней секреции называются гормонами. Гормон — биологически активное вещество, вырабатываемое железами внутренней секреции и влияющее на физиологические процессы. Это вещества различных классов (аминокислоты и их производные, пептиды, белки, стероиды и др.), которые обычно синтезируются и выделяются специализированными железами, состоящими в основном из секреторных клеток. Однако в состав ряда органов, не являющихся железами внутренней секреции (почки, желудочно-кишечный тракт, сердце и др.), входят отдельные секреторные клетки, синтезирующие гормоны, которые получили название тканевые гормоны.

Рассмотрим вкратце основные железы внутренней секреции и их гормоны.

I. Гипофиз. Гипофиз является частью промежуточного мозга и функционирует как высшая железа внутренней секреции, так как гормоны гипофиза регулируют работу ряда других желез. В гипофизе выделяют три доли, различающиеся своим происхождением и вырабатываемыми ими гормонами - переднюю (аденогипофиз), промежуточную и заднюю (нейрогипофиз).

Гормоны аденогипофиза

1. Соматотропный гормон (гормон роста) стимулирует рост организма. При его недостатке у детей развивается гипофизарная карликовость (при ней сохраняются нормальные пропорции тела), при избытке — гипофизарный гигантизм

2.Тиреотропный гормон стимулирует рост и развитие щитовидной железы, регулирует выработку и выделение ее гормонов.

3. Адренокортикотропный гормон стимулирует деятельность коры надпочечников. Его секреция усиливается при воздействии стрессогенных стимулов — сильных раздражителей, вызывающих в организме стресс (реакцию напряжения). Поэтому адренокортикотропный гормон часто называют гормоном стресса.

4. Гонадотропные гормоны (лютеинизирующий и фолликулостимулирующий) управляют деятельностью половых желез. Они усиливают образование мужских и женских половых гормонов в семенниках и яичниках, стимулируют рост семенников, рост фолликулов.

5. Пролактин стимулирует выработку молока у кормящих матерей и участвует в организации деятельности половых желез.

В промежуточной доле гипофиза вырабатывается меланоцитостимулирующий гормон. Его избыток усиливает пигментацию кожи, и она заметно темнеет (меланоциты — клетки, содержащие пигмент меланин, придающий тканям окраску).

Гормоны нейрогипофиза

1. Антидиуретический гормон, или вазопрессин, способствует уменьшению объема мочи (диурез — мочеотделение). Антидиуретический гормон принимает важнейшее участие в регуляции постоянства внутренней среды организма.

2. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки в период родов.

II. Щитовидная железарасположена в шее впереди верхних хрящей трахеи и на боковых стенках гортани. Гормоны этой железы (тироксин и трийодтиронин) усиливают обмен веществ в организме и оказывают стимулирующее действие на ЦНС. Наиболее выражено влияние этих гормонов на энергетический обмен — они активируют клеточное дыхание, вызывая окисление углеводов и жиров. Они также увеличивают синтез белка и стимулируют общий рост тела. При повышенной функции щитовидной железы развивается базедова болезнь (гипертиреоз).

III. Поджелудочнаяжелеза — железа смешанной секреции. Ее эндокринная часть синтезирует гормоны, регулирующие углеводный обмен, — инсулин и глюкагон. Выделение инсулина в кровь приводит к тому, что глюкоза — основной источник получения энергии в организме — свободно переходит из плазмы крови в ткани, а ее избыток откладывается в печени и мышцах в виде полимера гликогена (животного крахмала). Глюкагон необходим для образования глюкозы из гликогена при нехватке ее в плазме крови, т.е. является функциональным антагонистом инсулина. Инсулин и глюкагон, оказывая противоположное действие на обмен углеводов, обеспечивают точное регулирование потребления организмом глюкозы. Они же обеспечивают относительное постоянство концентрации глюкозы в крови. При нехватке инсулина развивается сахарный диабет — тяжелое, часто наследственное заболевание.

IV. Надпочечники— парные железы внутренней секреции, расположенные на верхних полюсах почек. Они состоят из двух слоев: наружного коркового и внутреннего мозгового, вырабатывающих разные гормоны.

Кортикостероиды — гормоны коры надпочечников. Основным субстратом для их синтеза является липид холестерин, поступающий в клетки железы с кровью. Выделяют три группы кортикостероидов:

1. Глюкокортикоиды регулируют обмен веществ, особенно углеводов. Главный гормон этой группы — кортизол (гидрокортизон). Глюкокортикоиды стимулируют синтез глюкозы из аминокислот, влияют на обмен липидов, иммунитет, работу почек. При стрессах выделение глюкокортикоидов увеличивается.

2. Минералокортикоиды регулируют минеральный обмен. Например, один из них (альдостерон) усиливает обратное всасывание (из мочи) натрия в почках и стимулирует выведение с мочой калия.

3. Половые гормоны. Это главным образом андрогены и эстрогены. Основная часть половых гормонов выделяется половыми железами (см. далее) и регулирует формирование первичных (в ходе эмбрионального развития) и вторичных половых признаков.

Мозговой слой надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин, функционируя совместно с симпатическим отделом вегетативной нервной системы (см. гл. 8). Адреналин — основной гормон мозгового слоя надпочечников. Его эффекты совпадают с эффектами симпатической нервной системы. Норадреналин является химическим предшественником адреналина. В те периоды, когда организм должен работать с большим напряжением (при травме, во время опасности, в условиях повышенной физической и умственной нагрузки), эти гормоны усиливают сердечную деятельность, улучшают работу мышц, повышают содержание глюкозы в крови (для обеспечения возросших энергетических затрат мозга), усиливают кровоток в мозге и других жизненно важных органах, повышают уровень системного кровяного давления.

V. Половые железы. Половые железы (гонады) — железы смешанной секреции (яички и яичники), вырабатывают половые гормоны. Внешнесекреторная деятельность половых желез заключается в том, что яичники выделяют яйцеклетки, а яички (семенники) — сперматозоиды.

Женскими половыми гормонами являются эстрогены и прогестины, а мужскими — андрогены. В норме в организме обоих полов образуются и мужские, и женские гормоны, но количественное их соотношение различно. Яичники выделяют больше женских гормонов, а семенники — мужских.

Основные женские гормоны — это эстрадиол и прогестерон. Эстрадиол, относящийся к эстрогенам, запускает овуляцию (выброс яйцеклетки из фолликула) и участвует в формировании вторичных половых признаков по женскому типу (развитие молочных желез, определенный тип телосложения и пр.). Прогестерон, относящийся к прогестинам, вырабатывается в желтом теле, которое образуется в яичнике на месте лопнувшего фолликула. Прогестерон — это гормон беременности, он необходим для имплантации (прикрепления) зародыша к стенке матки, а также тормозит созревание фолликулов и овуляцию на период беременности.

Основным андрогеном является тестостерон. Он необходим для нормального формирования у эмбриона половой системы по мужскому типу и для развития соответствующих вторичных половых признаков (оволосение и развитие мускулатуры по мужскому типу, низкий голос, особенности обмена веществ и поведения и т.п.). Андрогены обеспечивают также постоянство сперматогенеза.

Нервная ткань

Общие положения

Нервная ткань состоит из двух типов клеток— нейронов (собственно нервных клеток, нейроцитов) и нейроглиальных клеток (нейроглиоцитов), образующих вспомогательную нервную ткань нейроглию.

Нейрон является главной структурно-функциональной единицей нервной ткани. Его функции связаны с восприятием, обработкой, передачей и хранением информации. Реализация этих функций обеспечивается способностью нейрона генерировать (производить) короткие электрические импульсы (потенциалы действия) и проводить их по своей мембране. Для передачи информации к другой клетке нейрон синтезирует и выбрасывает в окружающую среду особые биологически активные вещества — нейромедиаторы (нейротрансмиттеры). Запоминание (хранение) информации также часто связано с синтезом либо, по крайней мере, изменением функционирования белков, входящих в состав нервной клетки.

Рассмотрим сначала характерные черты строения нейронов. В нервной клетке выделяют три основных отдела (рис. 2): тело, или сому, включающее ядро и окружающий его перикарион, и два типа отростков — дендриты и аксон. Тела нейронов имеют размер от 4 до 120 мкм и очень разнообразны по форме (см. 2.4). Отростки нейрона отличаются по внешнему виду, строению и функциям. Отросток, по которому нервные импульсы идут по направлению к телу нейрона, называется дендритом. Именно дендриты являются основным входом для сигналов от других нейронов и сенсорных стимулов. Количество дендритов варьирует в разных нервных клетках. Отросток, по которому нервный импульс распространяется от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Он начинается аксонным холмиком (в этом месте особенно часто происходит генерация нервного импульса). Многие аксоны покрыты особой миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение нервного импульса. Миелиновая оболочка прерывается через определенные интервалы; участки, в которых она отсутствует, называются перехватами Ранвье.

Рис. 2. Связи между нервными клетками. Обратите внимание на большое разнообразие синоптических контактов, а также на наличие миелиновых оболочек вокруг аксона

Нервные импульсы, которые генерирует нейрон, распространяются по аксону и передаются на другой нейрон либо на исполнительный орган (мышцу, железу). Комплекс образований, служащих для такой передачи, называется синапсом. Нейрон, передающий нервный импульс, называется пресинаптическим, а принимающий его — постсинаптическим. Понятие пресинаптический и постсинаптический по отношению к нервной клетке в целом условно, так как один и тот же нейрон, входя в состав разных синапсов, может быть как пре-, так и постсинаптическим.

Синапс состоит из трех частей — пресинаптического окончания,постсинаптической мембраны и расположенной между ними синаптической щели (рис. 3). Пресинаптические окончания чаще всего образованы аксоном, который ветвится, формируя на своем конце специализированные расширения (пресинапс, синаптические бляшки, синаптические пуговки и т.п.).

Рис. 3. Строение синапса:

1. - Пресинаптическое окончание; 2 — постсинаптическая мембрана; 3 — синоптическая щель; 4 — везикула; 5 — эндоплазматическая сеть; 6— митохондрия

В пресинаптическом окончании всегда присутствуют везикулы (мембранные пузырьки) с медиатором, митохондрии и гладкая эндоплазматическая сеть. Поверхность принимающего нейрона, находящаяся напротив пресинапса, называется постсинаптической мембраной. В нее встроены специальные рецепторные белки, контактирующие с медиатором при передаче нервного сигнала. На нейроне обычно обнаруживается большое количество постсинаптических мембран (до нескольких тысяч), т.е. каждый нейрон принимает информацию от многих нервных клеток (рис. 4). С другой стороны, ветви аксона одного нейрона, как правило, формируют синапсы на множестве (до тысячи) других нейронов. Отметим также, что синапсы могут образовываться не только между пресинаптическим аксоном и телом (дендритом) постсинаптического нейрона, как мы видим на рис. 4, но и между другими частями нервных клеток — двумя аксонами, сомой и аксоном, дендритом и аксоном, двумя дендритами и т.д. Однако чаще всего встречаются аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы.

Рис. 4. Нейрон и окончания

нервных волокон, образующие на нем синапсы:

1 - синапс; 2 — дендриты; 3 — тело нейрона

2.2. Микроскопическое строение нейрона

Внутреннее строение нейрона в целом сходно со строением других клеток организма (рис. 5). Нейрон имеет все органоиды, характерные для обычной клетки (эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы и т.д.).

Рис. 5. Микроскопическое строение нейрона:

1 - ядро; 2 — ядрышко; 3 — дендрит; 4 — вещество Ниссля; 5 — Пресинаптическое окончание; 6— ножка астроцита; 7— аппарат Гольджи; 8 — митохондрия; 9 — нейрофибриллы; 10— аксон; 11 —миелиновая оболочка; 12— перехват Ранвье; 13 — ядро шванновской клетки; 14— синапс; 15— постсинаптический нейрон

Тем не менее существуют некоторые особенности в строении нейрона, отличающие его от других клеток организма, крайне важные для его жизнедеятельности.

Цитоплазматическая мембрана нейрона состоит из двух слоев липидов, в которые встроены разнообразные белки. Особенно важную роль играют три группы белков — насосные, канальные и рецепторные. Первые две из них выполняют транспортную функцию. Насосные белки обеспечивают разность концентраций некоторых ионов между наружной и внутренней средой нейрона. Канальные белки способны избирательно пропускать эти ионы через мембрану. Рецепторные белки являются «мишенями», на которые нацелено действие физиологически активных веществ.

Одной из особенностей нейронов является то, что после дифференцировки из клеток-предшественниц — нейробластов (обычно это происходит на ранних сроках эмбрионального развития) нервная клетка больше не делится, т.е. ядро нейрона всегда находится в интерфазе. Это биологически оправдано, так как в течение жизни организма синапсы между нейронами постоянно видоизменяются. В случае деления, таким образом, утрачивался бы индивидуальный опыт особи, «записанный» на данных синапсах.

Для нервной ткани характерна очень высокая интенсивность обменных процессов. Показателем этого в первую очередь является потребление кислорода и глюкозы. Установлено, что головной мозг человека, вес которого составляет 2 - 2,5% от веса тела, потребляет от 10 до 20% поступающего в организм кислорода и примерно 10% глюкозы. В связи с этим в нервной клетке очень много митохондрий (в среднем 2500). Митохондрии можно найти в любой части нейрона, причем в отличие от обычных клеток здесь они могут перемещаться, скапливаясь в активно работающих областях — в зоне синапсов, в перехватах Ранвье, в аксонном холмике, в узлах ветвления дендритов.

Как известно, в норме концентрация кислорода и глюкозы в крови остается на относительно постоянном уровне. Центральная нервная система очень чувствительна к колебаниям концентрации этих веществ. Особенно чувствительны нервные клетки к недостатку кислорода. В то время как некоторые органы могут оставаться живыми в течение нескольких часов и даже суток после остановки сердца, выключение кровообращения мозга на 4 - 6 минут вызывает повреждение нейронов коры больших полушарий, а более длительное кислородное голодание (10-15 минут) ведет к гибели нервной системы.

Одно из основных структурных отличий нейронов от остальных клеток связано с наличием в их цитоплазме специфических образований в виде глыбок и зерен различной формы — вещества Ниссля (тигроида). При использовании электронного микроскопа было обнаружено, что это плотно упакованные цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, которые отделены друг от друга небольшими промежутками. Между цистернами в узких полосках цитоплазмы расположены свободные рибосомы. Именно в этих органоидах осуществляется синтез белка, и их присутствие в виде вещества Ниссля связано с высоким уровнем обмена веществ в нейроне. Плотность вещества Ниссля может меняться в зависимости от функционального состояния клетки — растет при увеличении активности нейрона, падает в ходе развития патологических процессов и т.п.

В нервных клетках также хорошо развит комплекс Гольджи. Особое значение этого органоида для нейрона заключается в том, что он образует везикулы (мембранные пузырьки). Везикулы могут быть заполнены различными веществами, в частности нейромедиаторами. Везикулы изолируют молекулы этих веществ от цитоплазмы, благодаря чему медиаторы и другие соединения переправляются в различные участки нейрона, не вступая в реакции с окружающей их цитоплазмой. В комплексе Гольджи могут образовываться и пустые везикулы, которые, например, транспортируются в пресинаптические окончания, где заполняются медиатором.

Как уже было сказано, нейрон — долгоживущее образование. При этом нервные клетки отличаются большей чувствительностью к вредным веществам, чем другие клетки организма. Поэтому совершенно необходима система защиты нейронов от повреждающих воздействий, в частности, органоиды, нейтрализующие накапливающиеся в цитоплазме отходы обмена веществ. Это, в первую очередь, лизосомы. Они формируются в комплексе Гольджи и содержат пищеварительные ферменты, расщепляющие ненужные клетке или вредные для нее органические соединения. Увеличение количества лизосом в нейроне часто служит индикатором развивающегося патологического процесса.

Наконец, в нейронах очень развита сеть фибриллярных структур — микротрубочек и нейрофиламентов. Они образуют в цитоплазме сложную трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в функционировании нейрона и транспорте веществ (в первую очередь медиаторов) внутри клетки и по ее отросткам.

Микротрубочки, диаметр которых 20 - 26 нм, представляют собой полые трубки, построенные из белка тубулина. В дендритах и аксонах они проходят в основном вдоль оси отростка. Нейрофиламенты — белковые волокна диаметром 8 – 10 нм.

Основной транспорт веществ в нервных клетках осуществляется по аксону и называется аксонным транспортом. В нем различают быстрый (100 - 1000 мм/сутки), медленный (0,2 - 1 мм/сутки) и промежуточный (2 - 50 мм/сутки) компоненты. С передвижением веществ в нейроне связаны обеспечение передачи нервного импульса, постоянное обновление компонентов мембран и цитоплазмы, осуществление обратной связи между отростками и телом нейрона. Транспорт идет в обоих направлениях: к телу нейрона — ретроградный, от тела— антероградный. Вещества перемещаются в везикулах с затратой энергии вдоль микротрубочек, выполняющих функцию «направляющих». При разрушении микротрубочек (например, при воздействии яда колхицина) аксонный транспорт прекращается

Отростки нейрона

Рассмотрим более подробно строение отростков нейрона и различия между ними. Как уже было сказано, определяющее отличие отростков — функциональное, т.е. направление проведения нервного импульса: по аксону он проводится от тела клетки, по дендриту — к телу. Существует и ряд анатомических различий, однако они не абсолютны и возможен ряд исключений из них. Тем не менее, для типичных аксонов и дендритов характерны следующие признаки:

1. Аксон один, а дендритов несколько (хотя существуют нейроны и с одним дендритом).

2. Дендрит короче аксона. Длина дендрита обычно не более700 мкм, а аксон может достигать длины 1 м.

3. Дендрит плавно отходит от тела нейрона и постепенно истончается. Аксон, отходя от тела клетки, практически не меняет диаметр на всем своем протяжении. Диаметр различных аксонов колеблется от 0,3 до 16 мкм. От их толщины зависит скорость проведения нервного импульса — чем аксон толще, тем скорость больше. Участок, примыкающий к телу нейрона (аксонный холмик), имеет большую толщину, чем остальная часть аксона.

4. Дендриты ветвятся на всем своем протяжении под острым углом, дихотомически (вильчато), ветвление начинается от тела клетки. Аксон обычно ветвится только на конце, образуя контакты (синапсы) с другими клетками. Конечные разветвления аксона называют терминалами. В некоторых местах от аксонов могут отходить под прямым углом тонкие ответвления — коллатерали.

5. Дендриты (по крайней мере, в ЦНС) не имеют миелиновой оболочки, аксоны часто окружены миелиновой оболочкой (о миелиновой оболочке см. ниже).

Кроме того, иногда на веточках дендрита есть выросты-шипики, являющиеся характерной структурной особенностью дендритов, особенно в коре больших полушарий (рис. 6). Шипик состоит из двух частей — тела и головки, размеры и форма которых варьируют. Шипики значительно увеличивают постсинаптическую поверхность дендрита. Они являются лабильными образованиями и при различных воздействиях (или разных функциональных состояниях) могут менять свою конфигурацию, дегенерировать и вновь появляться. В результате увеличивается либо уменьшается число синапсов, меняется эффективность передачи в них нервного сигнала и т.д.

Рис. 6. Шипик на дендрите нейрона и контактирующие с ним пресинаптические окончания. Стрелками показано направление проведения информации

Теперь, когда мы рассмотрели строение дендритов и аксонов, следует несколько детальнее изучить строение синапса. Синапс, состоящий из одного пре- и одного постсинаптического окончаний, называют простым. Однако большинство синапсов в ЦНС являются сложными. В таких синапсах один аксон может контактировать сразу с несколькими дендритами благодаря нескольким мембранным выростам на его окончании. И наоборот, один дендрит за счет своих шипиков может контактировать с несколькими аксонами. Еще более сложную структуру имеют синаптические гломерулы (клубочки)— компактные скопления окончаний нервных отростков разных клеток, формирующие большое количество взаимных синапсов. Обычно гломерулы окружены оболочкой из глиальных клеток. Особенно характерно присутствие гломерул в тех зонах мозга, где происходит наиболее сложная обработка сигналов — в коре больших полушарий и мозжечка, в таламусе.

Итак, нейрон состоит из тела (сомы) и отростков. Как правило, один из отростков существенно длиннее остальных. Такой длинный отросток называют нервным волокном. В ЦНС это всегда аксон; в периферической нервной системе это может быть как аксон, так и дендрит. По волокнам проводятся нервные импульсы, имеющие электрическую природу, в связи с чем, каждое волокно нуждается в изолирующей оболочке.

По типу такой оболочки все волокна делятся на миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). Безмиелиновые нервные волокна покрыты только оболочкой, образованной телом шванновской (нейроглиальной) клетки. Эти волокна имеют малый диаметр и полностью либо частично погружены во впячивание шванновской клетки. Одна шванновская клетка может образовывать оболочку вокруг нескольких аксонов разного диаметра. Такие волокна называются волокнами кабельного типа (рис. 7). Так как длина аксона существенно больше размеров шванновских клеток, оболочку аксона образуют цепочки нейроглиальных клеток. Скорость проведения нервного импульса по таким волокнам — 0,5-2 м/с.

Многие нервные волокна имеют миелиновую оболочку. Она также образуется нейроглиальными клетками. При формировании такой оболочки олигодендроцит (в ЦНС) или шванновская клетка (в периферической нервной системе) обхватывает участок нервного волокна (рис. 8). После этого образуется вырост в виде язычка, который закручивается вокруг волокна, образуя мембранные слои (цитоплазма при этом из «язычка» выдавливается). Таким образом, миелиновая оболочка представляет собой двойные слои клеточной мембраны и по своему химическому составу является липопротеидом, т.е. соединением липидов (жироподобных веществ) и белков. Миелиновая оболочка осуществляет электрическую изоляцию нервного волокна наиболее эффективно. Нервный импульс проводится по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина (скорость проведения может достигать 120 м/с). Миелиновая оболочка начинается немного отступя от тела нейрона и заканчивается примерно в 2 мкм от синапса. Она состоит из цилиндров длиной 1,5-2 мм, каждый из которых образован своей глиальной клеткой. Цилиндры разделяют перехваты Ранвье — не покрытые миелином участки волокна (их длина 0,5 - 2,5 мкм), играющие большую роль в быстром проведении нервного импульса. В перехватах от аксона могут отходить коллатерали. Поверх миелиновой оболочки у мякотных волокон есть еще наружная оболочка — неврилемма, образованная цитоплазмой и ядром нейроглиальных клеток.

Рис. 7. Строение нервных волокон:

А — миелиновое; Б — безмиелиновая; I — волокно; 2 — миелиновый слой; 3— ядро шванновской клетки; 4 — микротрубочки; 5—Нейрофиламенты; 6 — митохондрии; 7—соединительнотканная оболочка

Рис. 8. Строение миелиновой оболочки (А).

Образование миелиновой оболочки шванновской клеткой (Б): '

1 — аксон; 2 — слои миелиновой оболочки; 3 — перехваты Ранвье;

4 — ядро шванновской клетки. Стрелкой показано направление

продвижения выроста цитоплазматической мембраны

Миелин имеет белый цвет. Именно это его свойство позволило разделить вещество нервной системы на серое и белое. Тела нейронов и их короткие отростки образуют более темное серое вещество, а волокна — белое вещество.

2.4. Классификация нейронов

Нейроны очень разнообразны по форме, величине, количеству и способу отхождения от тела отростков, химическому строению (имеется в виду, в первую очередь, синтез тех или иных нейромедиаторов) и т.д. (рис. 9). Тела самых крупных нейронов достигают в диаметре 100 - 120 мкм (гигантские пирамиды Беца в коре больших полушарий), самых мелких — 4-5 мкм (зернистые клетки коры мозжечка). Приведем основные способы классификации нервных клеток.

Рис. 9. Различные типы нейронов:

А — псевдоуниполярный нейрон спинномозгового ганглия;

Б — биполярный нейрон сетчатки; В — мотонейрон спинного мозга;

Г — пирамидная клетка коры больших полушарий (видно, что дендриты покрыты шипиками); Д — клетка Пуркинье мозжечка; I — тело клетки;

2 — дендрит; 3 — аксон; 4 — коллатерали аксона

1. Функционально нейроны подразделяются на чувствительные (сенсорные), вставочные (переключательные, интернейроны) и исполнительные (двигательные или мотонейроны и др.). Сенсорные нейроны — это нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Интернейроны (вставочные нейроны) обеспечивают связь между чувствительными и исполнительными нейронами рефлекторных дугах. Общее направление эволюции нервной системы связано с увеличением числа интернейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека более 70% составляют вставочные нейроны.

Исполнительные нейроны, управляющие сокращениями поперечно - полосатых мышечных волокон, называют двигательными (мотонейронами). Они образуют нервно-мышечные синапсы. Исполнительные нейроны, называемые вегетативными, управляют работой внутренних органов, включая гладкомышечные волокна, железистые клетки и др.

2. По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные.Большинство нейронов нервной системы (и почти все нейроны в ЦНС) — это мультиполярные нейроны (см. рис. 9, В - Д), они имеют один аксон и несколько дендритов. Биполярные нейроны (см. рис. 9, Б) имеют один аксон и один дендрит и характерны для периферических отделов анализаторных систем. Униполярных нейронов, имеющих только один отросток, у человека практически нет. Из тела псевдоуниполярного нейрона (см. рис.9, А) выходит один отросток, который практически сразу делится на две ветви. Одна из них выполняет функцию дендрита, а другая — аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Их дендрит морфологически (по строению) похож на аксон: он гораздо длиннее аксона и часто имеет миелиновую оболочку.

3. По форме тела и характеру ветвления отростков выделяют звездчатые, пирамидные, веретеновидные, корзинчатые, зернистые и др. нейроны.

4. По длине аксона нейроны делят на клетки типа Гольджи I и типа Гольджи II (эта классификация разработана итальянским ученым К. Гольджи). Клетки Гольджи I имеют длинный аксон, выходящий за пределы области, в которой находится тело нейрона. Это, например, пирамидные клетки коры больших полушарий. У клеток Гольджи II короткий и, как правило, очень разветвленный аксон, не выходящий за пределы области, в которой находится тело нейрона. Примером таких нейронов могут быть корзинчатые клетки коры мозжечка.

5. Каждый нейрон синтезирует только один основной нейромедиатор. Для того чтобы определить нервную клетку с этой точки зрения к названию медиатора добавляют окончание «-ергический». Например, ацетилхолинергический нейрон образует ацетилхолин, глицинергический — глицин и т.д.

2.5. Нейроглия

Помимо нейронов к нервной ткани относятся клетки нейроглии — нейроглиоциты. Они были открыты в XIX в. немецким цитологом Р. Вирховым, который определил их как клетки, соединяющие нейроны (греч. glia — клей), заполняющие пространства между ними. В дальнейшем было выявлено, что нейроглиоциты — очень обширная группа клеточных элементов, отличающихся своими строением, происхождением и выполняемыми функциями. Стало понятно, что нейроглия функционирует в мозгу не только как трофическая (питающая) или опорная ткань. Глиальные клетки принимают также участие и в специфических нервных процессах, активно влияя на деятельность нейронов.

Клетки нейроглии имеют ряд общих черт строения с нейронами. Так, в цитоплазме глиоцитов найден тигроид (вещество Ниссля), глиальные клетки, как и нейроны, имеют отростки.

Вместе с тем глиоциты значительно меньше по размеру, чем нейроны (в 3 -4 раза), и их в 5 - 10 раз больше, чем нервных клеток. Отростки глиальных клеток не дифференцированы ни по строению, ни по функциям. Глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой особенности они (когда такое деление приобретает патологический характер) могут являться основой образования опухолей — глиом в нервной системе. Увеличение массы мозга после рождения также идет, в первую очередь, за счет деления и развития клеток нейроглии.

Выделяют несколько типов глиальных клеток. Основные из них— это астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглия (рис. 10). К глиоцитам относят также клетки, находящиеся в периферической нервной системе — шванновские клетки (леммоциты) и клетки-сателлиты в нервных ганглиях.

Эпендимная глия.Эпендимоциты образуют одинарный слой клеток эпендиму, которая выстилает полости нервной системы — спинномозговой канал, желудочки головного мозга, мозговой водопровод). Эпендимоциты имеют кубическую или цилиндрическую форму. На ранних стадиях развития у них есть реснички, обращенные в мозговые полости. Они способствуют проталкиванию цереброспинальной жидкости (ликвора). Позже реснички исчезают, сохраняясь лишь в некоторых участках, например в водопроводе.

Клетки эпендимы активно регулируют обмен веществами между мозгом и кровью, с одной стороны, и ликвором и кровью, с другой. Например, эпендимоциты, находящиеся в области сосудистых сплетений и покрывающие выпячивания мягкой мозговой оболочки (см. 4.1), принимают участие в фильтрации химических соединений из кровеносных капилляров в ликвор. Некоторые эпендимные клетки имеют длинные цитоплазматические отростки, глубоко вдающиеся в ткань мозга. У таких эпендимоцитов в III желудочке (полости про межуточного мозга) отростки заканчиваются пластинчатым расширением на кровеносных капиллярах гипофиза. В этом случае эпендимоциты участвуют в транспорте веществ из ликвора в кровеносную сеть гипофиза

Рис. 10. Виды нейроглиальных клеток:

] — эпендимоциты; 2 — протоплазматические астроциты; 3 — волокнистые астроциты; 4— олигодендроциты; 5 — микроглия

Астроцитарная глия.Астроциты расположены во всех отделах нервной системы. Это самые крупные и многочисленные из глиальных клеток. Имеется две разновидности астроцитов — волокнистые (фиброзные) и протоплазматические. Волокнистые астроциты имеют длинные прямые неветвящиеся отростки. Эти клетки расположены главным образом в белом веществе между волокнами. У протоплазматических аст роцитов много коротких сильно ветвящихся отростков, и они в основном лежат в сером веществе.

Функции астроцитов очень разнообразны. Они заполняют пространство между телами нейронов и их волокнами, выполняя, таким образом, опорную и изолирующую функции. Во время эмбрионального развития вдоль отростков астроцитов осуществляется движение нейронов. Астроциты также образуют рубец при разрушении нервной ткани.

Астроциты активно участвуют в метаболизме нервной системы. Они регулируют водно-солевой обмен, являясь своеобразной губкой, которая поглощает избыточную воду и быстро ее отдает. При оттоке воды из нервной системы объем астроцитов резко уменьшается. Явления отека мозга часто связаны с изменением структуры этих клеток. Астроциты могут, кроме того, регулировать концентрацию ионов в межклеточной среде. Например, при быстром выделении туда ионов К⁺ при генерации потенциала действия часть калия поглощается астроцитарной глией. Участвуют астроциты также в метаболизме нейромедиаторов, которые они могут захватывать из синаптической щели. В целом можно сказать, что этот вид нейроглии поддерживает постоянство межклеточной среды мозга.

Еще одна функция астроцитов состоит в том, что они принимают участие в работе гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) — барьера между кровью (греч. haimatos— кровь) и мозгом. ГЭБ — сложная анатомическая, физиологическая и биохимическая система, от которой зависит, какие вещества и с какой скоростью проникают в ЦНС из крови. Существование ГЭБ связано с тем, что нейроны очень чувствительны к воздействию на них различных химических соединений, а если нейрон погибает, то его уже не может заменить новая клетка. ГЭБ возникает, в первую очередь, благодаря особенностям стенок капилляров, проницаемость которых в нервной системе гораздо ниже, чем в других частях организма. Кроме того, между капиллярами и нейронами находится слой астроцитов, которые образуют специальные выросты — ножки, обхватывающие наподобие манжеты кровеносный капилляр. Таким образом, астроциты могут задерживать часть вредных веществ, пытающихся проникнуть из крови в мозг.

Благодаря ГЭБ проникновение химических веществ из крови в нервную ткань очень ограничено. ГЭБ не пропускает к нейронам целый ряд соединений — в первую очередь, это токсины (яды, вырабатываемые микроорганизмами, растениями и животными) и отходы обмена веществ. ГЭБ не пропускает и некоторые вещества, поступающие с пищей, если они могут оказывать вредное влияние на нервную систему. Он же ограничивает прохождение в мозг некоторых лечебных препаратов. В связи с этим фармакологи при разработке новых лекарств обращают специальное внимание на создание молекул, которые могли бы преодолевать ГЭБ. Нарушения в работе ГЭБ могут привести к различным заболеваниям. Например, при повышении температуры тела нарушаются контакты между глиальными ножками и кровеносным сосудом, что повышает вероятность проникновения инфекционных агентов в мозг.

Олигодендроглии. Олигодендроциты гораздо мельче, чем астроциты. Их отростки немногочисленны. Эти клетки находятся и в сером, и в белом веществе, являясь спутниками нейронов и нервных волокон.

Так же, как и астроциты, олигодендроциты выполняют трофическую функцию, и ряд питательных веществ поступает к нейронам через них. Предполагается, что олигодендроциты участвуют в регенерации нервных волокон. Но у олигодендроглии есть и специфическая функция: при помощи этих клеток образуются оболочки вокруг нервных волокон. В безмиелиновых волокнах цепочки олигодендроцитов расположены вдоль всего волокна. Отдельные клетки обхватывают небольшие участки волокна, изолируя его от других волокон. Это способствует тому, что нервный импульс проводится по каждому волокну изолированно, не влияя на процессы, происходящие в соседних волокнах.

В периферической нервной системе аналогами олигодендроцитов являются шванновские клетки, которые также образуют оболочки (как миелиновые, так и безмиелиновые) вокруг волокон.

Микроглия.Микроглиоциты самые мелкие из глиальных клеток. Основная их функция — защитная. Они являются фагоцитами нервной системы, за что их называют еще глиальными макрофагами. Количество этих клеток очень варьирует в зависимости от функционального состояния нервной системы. При различных экзо- и эндогенных вредных влияниях (травма, воспаление и т.п.) они резко увеличиваются в размерах, начинают делиться и устремляются в очаг поражения. Здесь микроглиоциты устраняют чужеродные клетки, например бактерии, и разного рода тканевые остатки путем фагоцитоза.

Клетки микроглии играют важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Вместе с клетками крови они разносят вирус иммунодефицита по ЦНС.

Онтогенез нервной системы

Онтогенез — процесс индивидуального развития особи. Он начинается с момента оплодотворения и продолжается до смерти организма. Онтогенез человека и многих животных делят на пренатальный онтогенез (эмбриогенез), длящийся до момента рождения, и постнатальный онтогенез, который начинается после рождения.

Первоначальные деления зиготы (клетки, образовавшейся в результате слияния двух половых клеток) приводят к формированию бластулы — зародыша, имеющего вид полого шара, стенка которого образована одним слоем клеток. Затем в результате перемещения клеток бластулы (например, частичного впячивания их внутрь) она превращается в двухслойную гаструлу. Возникающие при этом слои называются зародышевыми листками. Наружный из них получил название эктодерма, внутренний — энтодерма. В дальнейшем между экто- и энтодермой образуется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма. Принципиально важно то, что из каждого зародышевого листка в процессе последующего развития формируются определенные ткани и органы (см. 1.2). Нервная ткань (за исключением клеток микроглии) образуется из эктодермы.

Процесс, посредством котдорого часть клеток эктодермы превращается в специализированную нервную ткань, из которой позже развиваются спинной и головной мозг, называется нейруляцией или нейральной индукцией. Известно, что определяющим событием для нейруляции является взаимодействие эктодермы и мезодермы. Индуцирующее действие оказывают и элементы хорды (основы будущего позвоночника).

Но прежде чем рассматривать, как происходит нейруляция, введем некоторые общепринятые анатомические термины, определяющие относительное пространственное расположение различных структур нервной системы (и всего организма). Все эти термины являются русской транскрипцией соответствующих латинских понятий. Применение таких терминов обусловлено тем, что такие обозначения, как «верхний» и «нижний», «передний» и «задний», не совпадают у человека и животных. Итак, слово дорсальный обозначает спинной, а вентральный — брюшной. Соответственно этому, если мы говорим, что какая-либо структура расположена дорсальнее другой, это значит, что она находится ближе к спинной стороне тела. Термин ростральный значит головной, а каудальный - хвостовой, и если мы говорим, что какая-то структура идет в ростро-каудальном направлении, это значит, для человека, что она протянута сверху вниз, а для животных — спереди назад. Наконец, терминами медиальный и латеральный принято обозначать срединные и боковые структуры, и если говорится, что какая-либо структура расположена латеральнее другой, то, следовательно, она более удалена от средней линии тела.

Кроме того, при описании структур тела используются понятия о плоскостях. Человек, как и многие другие организмы, имеет билатеральную (двустороннюю) симметрию. Границей между правой и левой половиной тела является срединная (медиальная, сагиттальная) плоскость. Вертикальная плоскость, отделяющая переднюю часть тела человека от задней и перпендикулярная медиальной, называется фронтальной. Разрезы через тело, параллельные этой плоскости (параллельные плоскости лба), также называют фронтальными. Наконец, плоскости и разрезы, перпендикулярные двум предыдущим, называются горизонтальными (поперечными), они отделяют нижележащие отделы тела человека от вышележащих.

Итак, в конце второй недели зародышевого развития участок эктодермы на дорсальной стороне зародыша утолщается, образуя нервную пластинку (рис. 11). Клетки ее интенсивно размножаются и дифференцируются, приобретая узкую цилиндрическую форму. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки поднимаются, образуя нервные валики, между которыми лежит нервная бороздка.

Рис. II. Начальный период развития нервной системы

(поперечный разрез):

а – е — последовательные стадии развития; I — эктодерма;

2 - нервная пластинка; 3 — нервная бороздка; 4 — нервные валики;

5— нервная трубка; б— ганглиозная пластинка

Затем края нервной бороздки смыкаются, образуя нервную трубку. Она постепенно погружается в мезодерму и замыкается — сначала посередине, позже (к концу 4 недели развития) — на переднем и заднем концах. От нервной трубки по обеим ее сторонам отделяется тяж клеток — так называемая ганглиозная пластинка (нервный гребень). Ее клетки впоследствии дают элементы периферической нервной системы, паутинной и мягкой мозговых оболочек. Оставшаяся нервная трубка состоит из одного слоя клеток — нейроэпителия. В дальнейшем в результате деления этих клеток образуется слой эпендимы и слой, дающий начало нейробластам и спонгиобластам. Из нейробластов образуются нервные клетки, из спонгиобластов — глиальные клетки. Нейробласты с определенного момента прекращают делиться и начинают образовывать отростки, т.е. постепенно принимают вид зрелого нейрона. Вслед за ростом отростков следует их миелинизация и образование синапсов.

В конце 3 недели развития ростральный конец нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало головному мозгу, а каудальный отдел дает начало спинному мозгу. Головной конец нервной трубки скоро подразделяется на три расширения — три первичных мозговых пузыря (стадия трех мозговых пузырей). Полости этих пузырей, несколько изменяя форму, сохраняются во взрослом мозгу в виде мозговых желудочков и мозгового водопровода. Самым ростральным пузырем является prosencephalon, или первичный передний мозг, за ним следует mesencephalon — первичный средний мозг, последний пузырь, за которым уже начинается спинной мозг, это rhombencephalon — первичный задний мозг.

На 2 месяце развития первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Prosencephalon делится на telencephalon — конечный мозг (полушария большого мозга и базальные ядра) и diencephalon — промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы сетчатки глаза. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непосредственно над ним эктодерме, что приводит к возникновению из нее хрусталика. Rhombencephalon разделяется на metencephalon — собственно задний мозг, включающий мозжечок и Варолиев мост, и myelencephalon — продолговатый мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое.

Отдельные части нервной трубки растут с разной скоростью. В результате этого одновременно с формированием пяти мозговых пузырей образуются изгибы зачатка головного мозга (рис. 12). Сначала — основной изгиб в области среднего мозгового пузыря, обращенный выпуклостью дорсально; потом шейный изгиб на границе головного и спинного мозга, также выпуклостью дорсально; последний — мостовой изгиб в области заднего мозгового пузыря выпуклостью вентрально.

А Б

Рис. 12. Развитие головного мозга

А. Стадия трех мозговых пузырей:

1 — задний мозг; 2 — средний мозг', 3 — передний мозг.

Б. Стадия пяти мозговых пузырей:

1 — продолговатый мозг; 2 — мост и мозжечок; 3 — средний мозг; 4 — промежуточный мозг; 5 — конечный мозг

После формирования мозговых пузырей в структурах ЦНС происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста.

В возрасте 10-20 недель образуются все основные отделы нервной системы. К этому моменту заканчивается миграционный период ее развития, т.е. все нейроны перемещаются туда, где они будут находиться во взрослом мозгу. Полушария постепенно становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование борозд и извилин. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозгу формируются шейное и поясничное утолщения. Окончательный вид приобретает мозжечок.

В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга (его ядер и трактов). Начинается активная миелинизация сначала спинного (в возрасте 20 недель), а затем (в возрасте 36 - 40 недель) головного мозга, которая в основном заканчивается только к 10 - 12 годам.

Мозг новорожденного весит примерно 350 г, т.е. 10% от всего веса тела. Вес мозга взрослого человека около 1250 - 1350 г. Так как деление подавляющего большинства нервных клеток прекращается еще до рождения, увеличение массы мозга происходит за счет роста тел нейронов и их отростков, миелинизации нервных волокон, деления и роста клеток нейроглии.

• ⇐ Назад
• 123
• 4
• Далее ⇒