Механизмы образования условного рефлекса, его функциональные основы
Условные рефлексы
Но поведение высших животных и человека характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е.условными рефлексами. Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов, по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).
Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.
Рис. 15. Схема образования условного рефлекса
§ а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
§ б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
§ в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс
Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.
С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности, принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.
Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.
С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.
Механизмы образования условного рефлекса, его функциональные основы
Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса. 
Описание рисунка:
а — кортикальный центр мигательного рефлекса;
б — кортикальный центр пищевого рефлекса;
в, г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно;
I — прямая временная связь;
II — обратная временная связь
Образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать.
Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой.
Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся:
1. длительным повышением возбудимости синаптических образований;
1. изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.
Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.
Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона — нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.
Стадии и механизм условного рефлекса. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:
1. · Стадия прегенерализации — кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей и отсутствием условных поведенческих реакций.
2. Стадия генерализации, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула.
Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.
1. Стадия специализации. По мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Объем распространения биопотенциалов уменьшается.
По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители — прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса.
Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.
Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне «кора-подкорковые образования». В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: «кора-кора», «кора-подкорковые образования», «подкорковые образования-подкорковые образования». Э.А.Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловный рефлексов.
Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:
1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.
2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.
3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.
4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.
3) Типы высшей нервной деятельности (ВНД) —совокупность врождённых (генотип) и приобретённых (фенотип) свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих своё отражение во всех функциях организма. Удельное значение врождённого и приобретённого — продукт взаимодействия генотипа и среды — может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план выступают преимущественно врождённые механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трёх основных свойств нервной системы позволили И.П. Павлову выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.
3 свойства нервной системы: сила нервной системы, уравновешенность (баланс) нервной системы, подвижность.
Сила нервной системы — это её устойчивость к длительному воздействию раздражителя, как возбуждающего, так и затормаживающего типа. Слабая нервная система - нервная система высокой чувствительности, и в этом заключается её преимущество перед сильной.
Уравновешенность — возможность перехода от одних реакций к другим. Например от реакций возбуждения к реакции торможения в критических ситуациях.
Подвижность — это скорость образования новых условных связей.
Типы высшей нервной деятельности:
- Сильный неуравновешенный подвижный — характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах — это холерический тип.
- Сильный уравновешенный подвижный — имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах — это сангвинический тип.
- Сильный уравновешенный инертный — с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах — это флегматический тип.
- Слабый неуравновешенный инертный — характеризуется слабостью обоих нервных процессов — возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов — это меланхолический тип.
Хотя выбранные три параметра нервной системы дают 23=8 различных комбинаций, Павлов считал, что рассмотрение всех их практического применения не имеет. По его мнению, уравновешенность нет смысла рассматривать у объекта со слабой нервной системой, а подвижность у типов с сильной и неуравновешенной.
За И. П. Павловым, темперамент является главнейшей характеристикой нервной системы человека, которая так или иначе сказывается на всей деятельности каждого индивида. И. П. Павлов понимал тип нервной системы как врожденный, относительно слабо подвержен изменениям под воздействием окружения и воспитания. Он называл его генотипом.
На основе каждого типа формируются различные системы условных нервных связей. Сам процесс их формирования зависит от типа нервной системы. Тем самым тип нервной системы предоставляет своеобразия поведению человека, накладывает характерный отпечаток на всю сущность человека - определяет подвижность психических процессов, их устойчивость. Однако он не является решающим фактором поведения, поступков, убеждений, которые формируются в процессе индивидуальной жизни человека и в процессе воспитания.
Типология И. П. Павлова стала источником многих исследований темперамента. Так, в конце 50-х годов XX ст. были проведены лабораторные исследования под руководством Б. М. Теплова, В. Д. Небилицина, В. С. Мерлина, которые дополнили типологии И. П. Павлова новыми элементами. Разработано много приемов исследований нервной системы человека, которые дали возможность глубже понять роль индивидуальных особенностей темперамента в деятельности человека. Б. М. Теплов и В. Д. Небилицин, изучая силу нервных процессов, пришли к выводу, что между силой нервной системы относительно возбуждения (трудоспособностью) и чувствительностью существует тесная связь. Они раскрыли такие понятия, как лабильность, динамичность, способность к концентрации и другие черты темперамента.
Все типы темперамента можно охарактеризовать за такими основными качествами: