Вопрос. Цитоплазматическая мужская стерильность.
Мужская стерильность бывает при отсутствии пыльцы или неспособны ее к оплодотворению и проявляется в трех основных формах:
· Мужские генеративные органы – тычинки – совершенно не развиваются (наблюдается у растений некоторых видов табака);
· Пыльники в цветках образуются, но пыльца их нежизнеспособна (у кукурузы);
· В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томата.
Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную, и цитоплазматическую.
Ядерная стерильностьвызывается мутациями хромосомных генов ms. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе наследования стерильности от скрещивания стерильности растений с фертильными все растения F1 бывают фертильными (msms х MsMs Msms), а в F2 происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3:1 в последующих поколениях число стерильных растений от такого скрещивания непрерывно уменьшается. В настоящее время разрабатываются приемы использования генной стерильности для получения гетерозисных гибридов хлопчатника, подсолнечника и некоторых других культур.
Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) основана на взаимодействии между генами ядра (хромосом) и генами или детерминаторами, находящимися в цитоплазме.
Причина ЦМС заключена в цитоплазме.
Цитоплазму, содержащую гены мужской стерильности, обозначают символом S, цитоплазму, не обусловливающую мужскую стерильность, — символом N.
Действие «стерильной» цитоплазмы зависит от присутствия в ядре клетки аллелей генов - восстановителей фертильности, обозначаемых символом Rf-rf.
Стерильная цитоплазма S вызывает стерильность мужских генеративных органов цветка, если в ядре клетки присутствует рецессивный аллель rf гена - восстановителя фертильности.
Доминантный аллель Rf подавляет (ингибирует) действие цитоплазматических генов мужской стерильности.
Таблица 7 – Наследование ЦМС
| Генотип ядра и цитоплазмы | Фенотип |
| цитN Rf Rf или цитN Rf rf | мужская фертильность (гены ядра восстановители фертильности) |
| цитS Rf Rf или цитS Rf rf | мужская фертильность (гены ядра восстановители фертильности) |
| цuтN rfrf | мужская фертильность обусловлена фертильной цитоплазмой (гены ядра закрепители стерильности) |
| цитS rfrf | цитоплазматическая мужская стерильность |
Таким образом, в зависимости от генов, контролирующих мужскую фертильность, возможны следующие типы идиотипической конституции самоопыленных линий:
Фертильные линии и сорта, обладающие способностью сохранять при скрещивании со стерильной формой эту стерильность у потомства, называют закрепителями стерильности.
Линии и сорта, восстанавливающие плодовитость потомства растений с ЦМС, получили название восстановителей фертильности
Имеются формы промежуточного типа, которые при скрещивании со стерильными растениями дают потомство, состоящее из смеси стерильных и фертильных растений в определенных количественных соотношениях Их называют полувосстановителями фертильности.
Типы ЦМС
Для кукурузы были установлены три типа ЦМС – молдавский (М), техасский (Т) и бразильский (С-тип). Применение преимущественно одного типа ЦМС нежелательно, так как однообразие гибридов по какому-либо признаку, в том числе и по цитоплазме, увеличивает опасность массового распространения болезней. Так, к 1970 г. в США 85 % всех площадей под кукурузой было занято растениями с Т-типом ЦМС. Это способствовало широкому распространению вредоносной специфической расы южного гельминтоспориоза (Helminthosporium maidis), к которой растения с Т-цитоплазмой оказались особенно восприимчивыми вследствие специфического строения их митохондрий. После эпифитотии этой болезни в 1970 г. в США, а также в других странах отказались от использования ЦМС Т-типа, вернувшись к производству гибридных семян путем обрывания метелок на участках гибридизации. Одновременно этот опыт послужил стимулом для расширения работ с ЦМС. Был выделен и включен в селекционную работу новый тип ЦМС — С-тип, источником которой стал сорт местной кукурузы из Бразилии. Разрабатываются методики использования в семеноводстве генной мужской стерильности (ГМС).
Молдавский тип ЦМС
Метелки в большей или меньшей степени образуют пыльники, которые нередко выходят из колосков, но не раскрываются. В них формируется нежизнеспособная сморщенная пыльца. Однако иногда под влиянием определенных внешних условий у растений этого типа может в небольшом количестве образоваться и жизнеспособная пыльца.
Техасский тип ЦМС
Проявление стерильности в меньшей степени подвержено влиянию условий среды. Да и сам этот признак выражен значительно больше — пыльники сильно дегенерированы, реже выходят из колосков, а если и выходят, то не раскрываются.
Боливийский тип ЦМС
Пригоден только для производства простых гибридов, так как экологическая стабильность мужской стерильности у него достаточно слаба.
Широкое использование ЦМС в семеноводстве ряда культурных растений оказалось возможным благодаря тому, что она обычно не вызывает снижения продуктивности растений. В то же время у кукурузы ЦМС приводит к некоторому уменьшению высоты растений в завершающие фазы развития в основном за счет длины ножки метелки, к снижению высоты прикрепления початка, общего числа листьев на главном стебле и их количества от узла прикрепления початка, числа веточек метелок. В определенных условиях выращивания, в частности при разной густоте стояния растений, стерильная цитоплазма может влиять и на продуктивность гибридов.
В ряде случаев, когда стерильность создается на цитоплазме далекого или дикого вида при отдаленной гибридизации, не всегда удается путем насыщающих скрещиваний добиться передачи ЦМС без изменения урожайности и других признаков и свойств насыщающего вида.