РАЗДЕЛ II. ЭМПИРИЧЕСКИЙ БАЗИС ТЕОРИИ СИСТЕМНОЙ ДИНАМИЧЕСКОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ ВПФ
Глава 4. Морфо– и функциогенез мозга (структурно-функциональное созревание мозга)
Структурно-функциональное созревание мозга следует понимать как процесс возрастных изменений в морфологии и функциях как отдельных структур, так и всего мозга в целом. При этом количественные преобразования, или «рост», указывают на увеличение размеров элементов, структур; качественные преобразования, или «развитие», – на их дифференцировку, структурные перестройки, то есть содержательные преобразования, приводящие к функциональной специализации.
Дифференцировка рассматривается как процесс, приводящий к появлению конкретных специализаций в ранее малоспециализированных структурах и явлениях (Безруких М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. А., 2002; Марютина Т. М., 2005).
Морфогенез мозга
Морфологическое созревание мозга определяется по таким показателям, как размеры и дифференцированность по клеточному составу всего мозга и отдельных его частей. Кроме этого, оценивается способ организации различных частей мозга, нейронных ансамблей и нейронов, а также характер взаимосвязи между ними.
Вес мозга, как общий показатель изменения нервной ткани, составляет при рождении 371 г (у мальчиков) и 361 г (у девочек) и увеличивается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созревания (рис. 4.1). Е. Д. Хомская приводит данные для европейской популяции, которые составляют 1375 г (у мальчиков) и 1245 г (у девочек).
Максимальное увеличение веса мозга приходится на первые годы жизни (табл. 4.1), увеличение веса замедляется в 7–8 лет, и максимальный вес достигается у мужчин в 19–20 лет, у женщин – в 16–18 лет (Клоссовский В. Н., 1949; Ляпидевский С. С., 1965). Так, вес головного мозга новорожденного составляет примерно 30 % от веса взрослого человека, к двум годам – 70 % и к шести годам – 90 % (Берк Л. Е., 2006).
Таблица 4.1
//-- Увеличение веса мозга по годам --//
//-- 4.1.1. Функциональные блоки мозга --//
Дифференциация систем мозговой коры происходит постепенно, и это приводит к неравномерному созреванию отдельных мозговых структур, входящих в три функциональных блока мозга.
При рождении у ребенка практически полностью сформированы подкорковые образования и близким к завершению является созревание проекционных областей мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от рецепторов, относящихся к разным органам чувств (анализаторным системам), и берут начало моторные проводящие пути.
Указанные области выступают материальным субстратом всех трех блоков мозга. Но среди них наибольшего уровня зрелости достигают структуры первого блока мозга (блока регуляции активности мозга). Во втором (блоке приема, переработки и хранении информации) и третьем (блоке программирования, регуляции и контроля деятельности) блоках наиболее зрелыми оказываются только те фрагменты коры, которые относятся к первичным полям, осуществляющим прием приходящей информации (2-й блок) и выступающим выходными воротами двигательных импульсов (3-й блок) (Лурия А. Р., 1973).
Другие зоны коры, обеспечивающие сложную переработку информации как в пределах одного анализатора, так и идущую от разных анализаторов, к этому времени не достигают еще достаточного уровня зрелости. Это проявляется в маленьком размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев (выполняющих ассоциативную функцию), в относительно маленьких размерах занимаемой ими площади и недостаточной миелинизации их элементов.
Затем в период от 2 до 5 лет идет активное созревание вторичных, ассоциативных полей мозга, часть которых (вторичные гностические зоны анализаторных систем) находится во втором блоке, а также в третьем блоке (премоторная область). Эти структуры обеспечивают процессы перцепции в пределах отдельных модальностей и выполнение последовательности действий.
Следующими созревают третичные, ассоциативные поля мозга: сначала заднее ассоциативное (теменно-височно-затылочная область, ТПО) и затем, в последнюю очередь, переднее ассоциативное (префронтальная область) поле.
Третичные поля занимают наиболее высокое положение в иерархии взаимодействия различных мозговых зон, и здесь осуществляются самые сложные формы переработки информации. Задняя ассоциативная область обеспечивает синтез всей входящей разномодальной информации в надмодальное целостное отражение окружающей субъекта действительности во всей совокупности ее связей и взаимоотношений. Передняя ассоциативная область отвечает за произвольную регуляцию сложных форм психической деятельности, включающую выбор необходимой, существенной для этой деятельности информации, формировании на ее основе программ деятельности и контроль за правильным их протеканием.
Таким образом, каждый из трех функциональных блоков мозга достигает полной зрелости в разные сроки и созревание идет в последовательности от первого к третьему блоку. Это путь снизу вверх – от нижележащих образований к вышележащим, от подкорковых структур к первичным полям, от первичных полей к ассоциативным. Повреждение при формировании какого-либо из этих уровней может приводить к отклонениям в созревании следующего в силу отсутствия стимулирующих воздействий от нижележащего поврежденного уровня.
//-- 4.1.2. Элементный состав коры --//
В созревании коры выделяют два процесса, характеризующих изменения на уровне коры и на уровне отдельных клеток.
Первый – это рост коры, идущий за счет увеличения расстояния между нейронами и их миграции к месту конечной локализации от места «рождения», то есть за счет образования волокнистого компонента (роста дендритов и аксонов).
Второй – дифференцировка ее нервных элементов, созревание разных типов нейронов.
Выработка нейронов происходит в эмбриональном периоде (их производство практически завершается к концу второго триместра беременности): сформированные нейроны передвигаются к месту своей постоянной локализации, где из них будут образованы части головного мозга. После занятия нейронами соответствующего места начинается их дифференциация по специфическим функциям, которые они будут выполнять.
Скорость роста коры определяется развитием отростков нейронов и синаптических контактов с другими клетками и во всех областях мозга наиболее высока в первые два года жизни ребенка, но в разных зонах наблюдаются собственные темпы роста. К 3 годам происходит замедление и прекращение роста коры в проекционных, к 7 годам – в ассоциативных отделах (Семенова Л. К. и др., 1990; Берк Л. Е., 2006).
Максимальные темпы дифференцировки и роста клеток коры головного мозга наблюдаются в конце эмбрионального и в начале постнатального периода, затем процессы менее выражены. У трехлетних детей клетки уже значительно дифференцированы, а у восьмилетнего – мало отличаются от клеток взрослого человека (Клосовский В. Н., 1949).
В пределах коры раньше всего созревают пирамидные клетки, передающие сигнал с периферии нервной системы в центр (афферентные нейроны) и из центральной нервной системы на периферию (эфферентные нейроны), а позже всего – интернейроны или вставочные нейроны, образующие локальные сети, взаимодействие различных клеток (ШепердК., 1987).
Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые месяцы после рождения, наиболее активно проходит в возрасте от 3 до 6 лет и окончательно завершается в передней ассоциативной области к 14 годам (Безруких М. М. и др., 2002).
Степень развития и дифференцировки нейронов, образования синаптических связей имеет важное значение для функционирования мозга, а также играет определенную роль в последующем проявлении способностей индивидуума (Шаде Дж., Форд Д., 1976; Goldman-Rakis P. S., 1987; Строганова Т. А. и др., 1998).
Развитие нейронов сопровождается увеличением волокнистого компонента (отростки нейронов), с помощью которого формируются синапсы. Активное образование синапсов – контактов между нервными клетками – происходит от рождения до двух лет, и их количество в этот период у детей больше, чем у взрослого человека. Для выживания нейронов при формировании синапсов важную роль играет их стимуляция. В тех из них, которые подвергаются активной стимуляции, появляются новые синапсы, и они вступают во все более сложные системы коммуникаций в коре головного мозга. Нейроны, лишенные активной стимуляции, погибают. Активный период созревания любой области мозга сопровождается гибелью большого числа нейронов (запрограммированной гибелью клеток), которые не оказались задействованными. Переизбыток синапсов связан также с тем, что многие из них выполняют сходные функции, и это гарантирует приобретение необходимых для выживания навыков. Сокращение синапсов переводит излишние нейроны в «резерв», который может быть использован на более поздних этапах развития. К семи годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа для усвоения опыта (Марютина Т. М., 1996; Kolb В., e.a., 1997; Строганова Т. А. и др., 1998). Избыточность синапсов создает основу для формирования любых видов связей, которые имели место в видовом опыте. Из них далее сохранятся только те, которые необходимы для развития в конкретных условиях.
Классические исследования П. Флексига показали, что процесс миелинизации [1 - Миелинизация – образование вокруг нервного волокна слоя миелина, величина которого прямо влияет на скорость проведения нервного импульса по волокну.], по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, проходит неравномерно в разных зонах коры.
Миелинизация, являющаяся одним из главных критериев созревания, начинается и завершается раньше в тех областях, которые связаны первично с восприятием сенсорной информации (сенсомоторной, зрительной, слуховой) или осуществляют связь с подкорковыми структурами, то есть филогенетически более старыми структурами. В филогенетически более новых структурах, обеспечивающих внутрикорковые, ассоциативные связи, этот процесс начинается позже и затягивается на длительный срок (Клоссовский В. Н., 1949; Лурия А. Р., 1973; Kolb В., e.a., 1997).
Миелинизация начинается в ряде структур до рождения (с четвертого месяца беременности), в других непосредственно перед рождением и, в-третьих, после рождения (табл. 4.2 (цв. вкл.)).
В таких структурах, как пре– и постцентральная извилины, шпорная борозда и прилежащие к ней отделы коры, гиппокамп, крючковидная извилина, средняя треть свода, поперечные височные извилины, субикулум, миелинизация начинается еще до рождения. В ряде других структур, к которым относятся обширные отделы коры, образование миелина начинается непосредственно перед рождением. И наконец, в третьей группе структур (средняя и нижняя лобные извилины, нижняя теменная долька, средняя и нижняя височные извилины, часть сводчатой извилины) миелинизация начинается после рождения (Шаде Дж., Форд Д., 1976).
Завершается она в двигательных, чувствительных корешках (спинномозговой нерв), зрительном тракте в первый год после рождения;
пирамидном тракте, постцентральной извилине – в 2 года; прецентральной извилине – в 3 года; слуховых путях, лобно-мостовом пути – в 4 года; ретикулярной формации – в 18 лет; ассоциативных путях – в 25 лет. Это означает, что в первую очередь созревают те нервные пути, которые играют наиболее важную роль на ранних этапах онтогенеза (Бадалян Л. О., 1984, 1987). //-- 4.1.3. Структурное созревание --//
Структурное развитие (ансамблевая организация) коры связано с формированием нейронных ансамблей (нервных центров). Американский физиолог В. Маунткасл рассматривает в качестве основного принципа, в соответствии с которым формируется структура коры головного мозга, ансамблевый тип ее организации.
Концепция В. Маунткасла базируется на ряде отправных точек. Рассмотрим их.
Во-первых, кора головного мозга представляет собой совокупность многоклеточных ансамблей, состоящих из нейронных колонок, функциями которых являются получение и переработка информации (афферентный путь от рецепторов). В каждой колонке содержится около ста вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Кроме этого, в колонке есть нейроны, которые получают входные сигналы от подкорковых структур, от других областей коры, и нейроны, которые передают выходные сигналы от колонки к подкорковым образованиям, другим областям коры и иногда к клеткам лимбической системы. Колонки различаются по источнику получаемых сигналов и по мишеням, к которым направляются сигналы от них.
Во-вторых, несколько однотипных по функциям ансамблей могут объединяться на основе межколончатых связей в более крупную единицу – модуль, осуществляющий более сложную переработку информации.
В-третьих, модули работают в составе обширных петель, по которым информация не только передается из колонок в кору и подкорковые образования, но и возвращается обратно.
Таким образом, модуль выступает как основная единица переработки информации. Модули объединяются в большие группы, которые называют первичной зрительной, слуховой или двигательной корой. Большие группы связаны между собой и представляют части широко разветвленной по всей коре сети, которые могут входить в состав различных систем, соответствующих конкретным психическим функциям (Маунткасл В., 1981; Блум Ф. и др., 1988).
Созревание структурной организации коры в онтогенезе связано с ростом нейронов, образованием их отдельных объединений и формированием ассоциативных связей между ними.
К моменту рождения удельный вес нейронов в коре превышает удельный вес волокнистых структур (отростков нейронов). К 5–6 годам удельный объем волокон значительно увеличивается в связи с развитием ассоциативных связей и преобладает в большинстве отделов коры, за исключением лобного полюса, где его увеличение происходит после 10–12 лет.
Периоды наиболее выраженных изменений клеточного (цитоархитектоника) и волокнистого (фиброархитектоника) компонентов, определяющих созревание ансамблевой организации коры большого мозга, выглядят следующим образом.
Все компоненты нейронных ансамблей новорожденных характеризуются структурной незрелостью.
В течение первого года происходят типизация формы и увеличение размеров нейронов, развитие внутриансамблевых связей по вертикали.
К 3 годам четко сформированы гнездные группировки нейронов и вертикальные пучки волокон.
К 5–6 годам усложняется система связей по горизонтали.
К 12–14 годам все больше нарастает роль волокнистого компонента коры, усложняются внутри– и межансамблевые связи по горизонтали.
Достигают высокого уровня дифференцировки все типы интернейронов.
К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня взрослых. Наиболее долгое созревание идет в лобной области – до 20 лет.
Структурные преобразования нейронных ансамблей от рождения до 20 лет осуществляются в различных областях коры по единому принципу, но в разные сроки. В то же время в конкретные возрастные периоды рост и дифференцировка многих компонентов из различных областей коры могут происходить синхронно (Развитие мозга ребенка, 1965; Семенова Л. К. и др., 1990).
//-- 4.1.4. Топография мозга --//
Извилины и борозды определяют общую площадь поверхности коры, которая у взрослого человека достигает 2200–2600 см -------
| bookZ.ru collection
|-------
|
-------
. Все извилины и борозды мозга существуют к моменту рождения, но рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности и носит «схематичный» характер. Последнее вскоре исчезает, и через год после рождения в организации борозд и извилин появляются различия за счет появления небольших безымянных борозд, которые меняют общую картину распределения основных борозд и извилин. Различия в скорости роста и созревания полушарий определяют индивидуальное своеобразие в степени сложности их поверхности к определенному возрасту (Шаде Дж., Форд Д., 1976).
Уже после 11-12-й недели внутриутробного развития развивающиеся борозды начинают делить полушария на отделы, различимые у взрослых, определяя тем самым анатомическую локализацию функциональных областей. В то же время, по-видимому, существует, как отмечают Дж. Шаде и Д. Форд, большая индивидуальная вариабельность структурной локализации (Шаде Дж., Форд Д., 1976).
Установлено, что двигательные зоны созревают быстрее сенсорных, низшие сенсорные центры раньше, чем соответствующие корковые зоны (Шеперд К., 1987). Также отмечается неравномерность созревания различных областей мозга.
Теменная область является сложной структурой, состоящей из постцентрального (поле 3-е – первичное), верхне-теменного (поля 1-е, 2-е, 5-е, частично 7-е – вторичные, ассоциативные поля) и нижне-теменного (поля 39-е, 40-е – третичные поля) отделов. Она обеспечивает, при специфическом вкладе каждой из ее частей, работу кожно-кинестетического анализатора, который связан с разными видами кожной чувствительности, осязанием, мышечно-суставным чувством, и выступает базисом в формировании схемы собственного тела, артикуляции, тонких предметных движений.
Морфологическое оформление этих отделов мозга начинается в период внутриутробного развития. Формирование структур, отвечающих за кожную рецепцию, заканчивается, в основном, в течение 1–2 года, за тактильную рецепцию – к 2–3 годам.
Ширина первичного поля (постцентральная область) достигает максимального уровня к концу 1 года, вторичных полей – к 3 годам и в дальнейшем изменяется незначительно. К 12 годам ширина коры стабилизируется. Индивидуальная изменчивость по ширине наиболее выражена в период 1–8 лет.
От рождения и до 20 лет нейроны этой области претерпевают значительные изменения: увеличиваются их размеры, особенно в первые семь лет, меняются форма, характер ветвления (Семенова Л. К. и др., 1990).
Первый год жизни рассматривается как оптимальный возраст для формирования сенсорной базы последующего развития. В этот период осуществляется развитие моторных и кинестетических зон, а также формируется их связь со зрительно-осязательными процессами (Александрян Э. А., 1972).
Нижне-теменная зона граничит с теми участками постцентрального отдела, где представлены рука и лицо, и поэтому связана с интеграцией сложных форм предметных и речевых действий, которые осуществляются под контролем зрения и требуют опоры на ориентировку в пространстве. Значительные морфофункциональные сдвиги наблюдаются здесь в 2 года и в 7 лет, что является выражением возрастающей роли разных типов сложных движений и действий в жизни ребенка (Развитие мозга ребенка, 1965).
Затылочная область состоит из первичных, проекционных (17-е), вторичных (18-е и 19-е) полей мозга и обеспечивает работу центрального звена зрительного анализатора. Развитие нервных структур периферического и центрального звена зрительного анализатора начинается еще во внутриутробном развитии.
Ширина коры в затылочной области изменяется от рождения до 20 лет, но наиболее сильный ее рост происходит в течение первого года жизни. Наиболее активный рост коры в первичных и непосредственно прилегающих к ним вторичных полях (17-е, 18-е) зрительного анализатора происходит до 3 лет, в выше расположенных вторичных полях (19-е) – до 7 лет. После 8 лет рост коры в ширину относительно стабилизируется (Семенова Л. К. и др., 1990).
По другим данным, первичные поля зрительного анализатора приближаются по размерам к взрослому к 4 годам, а ассоциативные – к 7 годам, и наиболее интенсивный рост коры идет в первые два года (Развитие мозга ребенка, 1965).
К моменту рождения клетки коры затылочной области имеют основные признаки, соответствующие особенностям каждого поля. В дальнейшем происходит дифференциация клеточных элементов и к 5–7 годам они приобретают специфическую форму, характерную для взрослых людей, хотя их размер продолжает увеличиваться до 16 лет.
Соответствующий взрослому состоянию размер, в зависимости от типа нейронов, достигается к 8-12 и 13–16 годам.
Созревание клеток затылочной области происходит медленнее, чем в моторной и постцентральной области, но быстрее созревания клеток в таких зонах мозга, как теменная и лобная.
Структурные преобразования в зрительной коре большого мозга в постнатальном периоде протекают неравномерно по срокам и темпам в различных полях. Наиболее выраженные изменения цито– и фиброархитектоники зрительной коры проходят в 1-й год, в 3 года, в 5, 7, 1213 лет (Развитие мозга ребенка, 1965; Семенова Л. К. и др., 1990).
Созревание первичных (41-е) и вторичных (42-е, 22-е) полей височной области, связанной с работой слухового анализатора, также проходит неравномерно. Развитие первичных полей заканчивается к 2 годам, а ассоциативных полей – к 7 годам.
После рождения наиболее важным этапом является возраст 2 года, когда височная область ребенка по размерам начинает приближаться к величине височной области взрослого человека. После 2 лет наблюдается некоторое замедление в процессе роста и развития клеток коры, ширины коры. К 7 годам величина поверхности коры височной области ребенка почти соответствует размерам коры взрослого человека (Развитие мозга ребенка, 1965).
В задних отделах больших полушарий, на стыке височной, теменной и затылочной областей, находится третичное поле (верхнетеменные 7-е и 40-е, нижнетеменное – 39-е, средневисочные 21-е и 37-е поля). Оно представляет собой заднюю ассоциативную область (зона ТПО), являющуюся зоной «перекрытия», взаимодействия разных анализаторных систем, и обеспечивает сложные, надмодальные интегративные функции. Здесь наиболее поздно наступает полная дифференцировка коры и происходят наиболее значительные морфологические перестройки, связанные с несинхронным развитием слоев, подслоев и цитоархитектоники в различных полях. В первые два года жизни ширина полей увеличивается в два раза и к 7 годам (ширина полей увеличивается в три раза).
От 8 до 12 лет рост коры в ширину в левом полушарии более интенсивен, чем в правом (Семенова Л. К. и др., 1990).
В целом, структурные преобразования в разных полях задней ассоциативной области коры осуществляются неравномерно по темпам роста и дифференцировки. Выделены периоды наиболее выраженных преобразований: 1 год; 2–3 года; 6–7 лет; 9-10 лет; 15–16 лет и 1820 лет (Васильева В. А., 2004).
Рост клеток всех типов наиболее активен до 2 лет. Основные количественные и качественные изменения в цито– и фиброархитектонике полей височно-теменно-затылочной подобласти происходят до 20 лет с выраженными сдвигами в 2 года и в 6–7 лет (Семенова Л. К. и др., 1990).
Лобные доли включают в свой состав моторные и премоторные (моторные) и префронтальные (немоторные) отделы. Моторный и премоторный отделы наряду с теменной областью обеспечивают работу двигательного анализатора. Прецентральная часть моторной области (4-е поле) выполняет функцию первичного поля. Отсюда осуществляется иннервация разных групп мышц на периферии, остальные части моторной области – функцию вторичных полей, а префронтальный отдел – функцию третичной или передней ассоциативной области.
В первые два года постнатального периода более интенсивно развиваются моторные отделы лобной области по сравнению с префронтальными. Наиболее активное созревание двигательной коры идет в первый год жизни ребенка и продолжается в моторном поле до 3 лет, в верхней премоторной области – до 5 лет и в нижней премоторной области – до 8 лет (Шумейко Н. С., 2004). В целом моторная область приобретает структуру, сходную со взрослыми, в 2–4 года, а премоторная область – к 7 годам (Развитие мозга ребенка, 1965).
Префронтальный отдел является наиболее поздно созревающей частью мозга и обеспечивает регуляцию всех видов психической деятельности человека. Значимые этапы микроструктурных изменений ансамблевой организации префронтальных отделов лобной области приходятся на 1 год, 3 года, 5–6 лет, 9-10 лет, 12–14 лет, 18–20 лет. «Специфически человеческие» поля, относящиеся к речевой деятельности, дифференцируются на поздних этапах, и их дифференцировка продолжается после 7 лет. Возраст 7 лет – критический, так как в этот период многие поля лобной области достигают максимального развития, а в других и позднее наблюдается большой подъем в развитии (Развитие мозга ребенка, 1965; Семенова Л. К. и др., 1990).
Ряд авторов на основе сопоставления данных об увеличении веса мозга, размеров черепа и изменении нервной активности выявили отдельные периоды ускоренного развития лобных долей мозга.
В возрасте 3–4 месяцев наблюдается первый такой отрезок, в это время ребенок начинает дотягиваться до окружающих его предметов. Следующее ускорение возникает примерно в 8 месяцев, когда ребенок начинает ползать и искать спрятанные предметы, затем в 12 месяцев, когда наблюдается значительное улучшение в поиске предметов. Промежуток между 1,5 и 2 годами коррелирует с бурным развитием речи. Период между 3 и 6 годами сопровождается последовательным вовлечением речи в качестве средства планирования действий. Последующие периоды активности лобных долей мозга в 9, 12, 15 и 18–20 лет связывают с разными фазами совершенствования мышления (Берк Л. Е., 2006).
Мозолистое тело, содержащее комиссуральные волокна, через которые осуществляется связь между двумя полушариями мозга, заметно увеличивается в объеме к 7 годам. Миелинизация мозолистого тела начинается в конце первого года жизни. От трех до шести лет происходит быстрый его рост, который сменяется медленным увеличением мозолистого тела вплоть до периода взрослости (Берк Л. Е., 2006; Развитие мозга ребенка, 1965).
Созревание головного мозга ряд авторов предлагают рассматривать в трех измерениях: вертикальном, горизонтальном и латеральном.
Вертикальное измерение отражает созревание по оси «подкорковые структуры – кора», горизонтальное – по оси «задние – передние отделы мозга», латеральное – по оси «правое – левое полушарие мозга».
Принципы гетерохронности и целостной, системной работы мозга подразумевают, что динамика созревания мозга по этим осям различается и что в каждый возрастной период в обеспечении психических функций могут участвовать разные мозговые зоны. Таким образом, анализ мозгового состава функциональных систем и особенностей их функционирования на разных этапах онтогенеза необходимо проводить с позиции результирующей оценки гетерохронного созревания по всем трем осям.
По вертикальной оси приоритет в созревании законно принадлежит подкорковым образованиям, поскольку с ними связана работа центров, обеспечивающих витальные функции организма (активационную, дыхательную, сердечную и т. д.), связанные с первичными формами адаптации к среде.
По горизонтальной оси в первую очередь созревают структуры, относящиеся к первичным, проекционным зонам разных анализаторных систем (сенсорные и моторные), обеспечивающие возможность получения информации и простейшие формы реагирования ребенка на внешнюю среду.
Наличие преимущества в созревании мозговых структур по латеральной оси в настоящее время не определено с достаточной ясностью. Существуют теории, предполагающие исходную эквипотенциальность полушарий, и теории, предполагающие наличие латерализации к моменту рождения.
В целом, на формирование асимметрий могут оказывать влияние генетические факторы, физические воздействия внутриутробного генеза, влияния среды (стрессы), культуральные влияния (Марютина Т. М., 2005).
Существуют также некоторые теории, объясняющие более раннее созревание правого полушария особенностями формирования различных органов в эмбриогенезе. Более раннее формирование левосторонних органов (например, системы кровоснабжения) требует контроля со стороны нервной системы (НС). В соответствии с принципом опережающего развития это должно привести к более раннему созреванию и включению в функциональные системы правополушарных компонентов НС. Те системы, которые формируются в онтогенезе позже (например, речевая система), используют еще незанятые, левополушарные компоненты НС, что приводит к доминированию по речи левого полушария (Мосидзе В. М. и др., 1986).
Процессы морфологического созревания выражаются, таким образом, в постепенном и неодновременном достижении морфологической зрелости нервными элементами, мозговым образованиями: полями, областями, блоками, находящимися в разных частях мозга. По мере созревания тех или иных мозговых структур происходит их дифференциация, выражающаяся в появлении определенной морфологической специфичности (цитологические различия, специфика нейронных ансамблей, полей).
Как можно расценивать рассмотренные особенности морфологического созревания мозга с точки зрения мозговой основы новообразований, которые отражают психическое созревание и специфичны в разные возрастные периоды?
В каждый возрастной период имеет место специфическое сочетание зрелых и созревающих мозговых структур.
В соответствии с принципом минимального обеспечения, ФС может состоять из структур, компонентов, не достигших окончательного уровня зрелости. Они объединяются в еще не совершенную, но полноценную по составу и выполняемой функции систему. Иерархическое взаимодействие между компонентами определяется тем, какие из них достигли определенного уровня зрелости и могут взять на себя ведущую роль в ФС.
Принцип фрагментации органа будет означать, что на текущем этапе развития ведущую роль возьмет на себя наиболее зрелая мозговая структура, входящая в состав функциональной системы. На следующем этапе онтогенеза она передаст ведущую роль другой структуре, которая к этому времени достигнет соответствующей зрелости.
Мозговые структуры, консолидирующиеся в конкретные ФС, становятся мозговой основой разных психических функций. Учет разной морфологической зрелости этих структур может лежать в основе нейропсихологической оценки как общего состояния конкретных психических функций, так и состояния их отдельных звеньев.
В выполнение различных видов деятельности могут вовлекаться разные психические функции, и успешность выполняемой деятельности будет обусловлена характером существующих на текущий момент межсистемных (межфункциональных) связей. Наиболее сформированные функции играют ведущую роль в этих взаимодействиях, что и определяет специфику конкретной деятельности и поведения в целом в разные возрастные периоды.
С точки зрения нейропсихологического подхода материальная основа новообразований на разных этапах возрастного развития будет определяться сочетанием зрелых и созревающих звеньев и характером внутрисистемных и межсистемных взаимодействий. Содержание новообразований будет зависеть от тех психических процессов (на внутрисистемном уровне) и тех психических функций (на межсистемном уровне), которые выполняют ведущую роль на данном этапе развития. Возможности новообразований будут предопределять доступные формы поведения.
Функциогенез мозга
В процессе эволюции мозга выделяются два стратегических направления, определяющих его функциональные возможности.
Первое связано с максимальной готовностью организма к будущим условиям существования. Для этого необходим большой набор врожденных инстинктивных реакций, пригодных на все, возможные для вида, случаи жизни. Набор этих реакций связан, прежде всего, с витальными функциями: питанием, размножением, защитой. И как правило, неожиданное и резкое изменение условий среды приводит к гибели организма (это характерно, например, для мира насекомых).
Второе направление эволюции, реализованное у млекопитающих, связано с тем, что врожденные инстинктивные формы реагирования дополняются рядом других реакций, основанных на индивидуальном опыте. Это делает поведение менее определенным и шаблонным, в поведении все большее место занимают исследовательские, ориентировочные реакции. А для этого требуется все большее количество мозгового вещества с все большим количеством тех или иных функций.
Появление новых функциональных возможностей происходит при увеличении размеров коры больших полушарий мозга. Именно эти отделы мозга являются наиболее приспособленными для приобретения индивидуального опыта. Таким образом, принцип кортикализации функций делает возможным непрерывное совершенствование поведения.
В то же время способность к индивидуальному обучению осложняет выживание организма в раннем возрасте. До того момента, пока не наступило обучение, организм плохо приспособлен к выживанию.
Здесь возникает дилемма – чем больше врожденных реакций, тем короче период детства, тем меньше способность к приобретению индивидуального опыта. Человек занимает в эволюционном ряду особое место: новорожденный ребенок очень беспомощен, а период его детства занимает самое продолжительное время в животном мире. В то же время у человека самая высокая способность к приобретению индивидуального опыта, то есть обучению, а с нейрофизиологической точки зрения – к образованию новых функциональных связей мозга.
Изучение развивающегося мозга показывает, что ребенок обладает набором первичных автоматизмов, обеспечивающих его витальные функции, прежде всего связанных с актом сосания и регуляции мышечного тонуса. В то же время ряд других функций находится в рудиментарном состоянии, например зрительное и слуховое восприятие (Бадалян Л. О., 1987). Это означает, что функциональные возможности мозговых структур также формируются разными темпами. Уровень функциональной зрелости различных отделов коры, постепенно и гетерохронно созревающих в онтогенезе, определяется:
а) степенью и характером их вовлечения в поведение;
б) особенностями их взаимодействия, то есть межцентральной интеграции на разных этапах развития ребенка (Фарбер Д. А., 1990).
//-- 4.2.1. Три блока мозга --//
Если рассматривать функциональное созревание трех блоков мозга, то можно обратиться к гипотезе S. B. Morgan (1988), согласно которой предполагается, что сначала идет созревание блока глубоких структур, отвечающих за активационные процессы (первый функциональный блок мозга). Они оформляются морфологически и функционально в первый год жизни и создают основу для всего дальнейшего интеллектуального развития.
Затем созревают первичные сенсорные и моторные зоны мозга. Оформляясь к моменту рождения, они также становятся полностью функциональными в течение первого года жизни и создают основу для сенсомоторной стадии развития. Созревание вторичных сенсорных и моторных зон мозга осуществляется в период от 2 до 5 лет, что создает условия для научения в пределах отдельных модальностей и соответствует дооперационному периоду развития, то есть такому периоду, когда в мышлении ребенка начинают формироваться различные схемы действия. Указанные первичные и вторичные зоны входят в состав второго и третьего функциональных блоков мозга.
Следующим идет созревание третичной, теменно-височно-затылочной зоны, представляющей заднюю ассоциативную область, входящую во второй функциональный блок мозга. Ее созревание дает возможность перехода на стадию конкретных операций, когда в состав интеллектуальной деятельности ребенка включается выполнение простых операций и систем простых операций.
Последними, в возрасте от 12 до 14 лет, созревают префронтальные отделы лобных долей, составляющие переднюю ассоциативную область мозга и относящиеся к третьему функциональному блоку мозга. Их созревание создает условия для перехода мышления на стадию формальных операций (Марютина Т. М., 1996). В качестве критериев, позволяющих оценить функциональное развитие мозга, выделяют рефлекторные, биоэлектрические и собственно поведенческие показатели.
//-- 4.2.2. Рефлекторная деятельность --//
Анализ рефлекторной деятельности показал, что в последние сроки пренатальной жизни и в период новорожденности у человека формируются многообразные генетически обусловленные врожденные рефлексы. Наибольшей выраженностью в ранний постнатальный период жизни отличаются рефлексы, вырабатываемые на кожные, проприоцептивные, обонятельные и вкусовые раздражения, вызываемые с соответствующих контактных анализаторов. В последующие стадии происходит становление новых врожденных рефлексов с дистантных анализаторов. Среди них особое значение имеет развитие ориентировочного рефлекса (Волохов А. А., 1975).
Появление новых видов рефлексов (особенно в первый год жизни) сопровождается редукцией, угасанием первичных автоматизмов. Эти процессы (обновление и редукция) сбалансированы. Преждевременное угасание лишает фундамента вновь появляющиеся функции, задержка редукции мешает образованию новых реакций, приводит к застреванию на каком-либо уровне развития.
Л. О. Бадалян иллюстрирует это положение на примере двигательного развития. Например, у ребенка есть первичный позотонический автоматизм (обеспечивает поддержание определенного положения частей тела), влияющий на мышечный тонус в зависимости от положения головы в пространстве. К концу второго – началу третьего месяца он угасает и уступает место новым формам регуляции тонуса мышц, связанным со способностью удерживать голову. Если этого не происходит, наблюдается цепочка патологических явлений. Невозможность удерживать голову приводит к нарушению развития зрительного восприятия и вестибулярного аппарата. Из-за недоразвития вестибулярного аппарата не вырабатывается способность к распределению тонуса мышц, обеспечивающего акт сидения. В итоге нарушается вся схема двигательного развития (Бадалян Л. О., 1987).
Редукция не означает полного исчезновения автоматизма, а подразумевает его включение в более сложные функциональные ансамбли.
Самыми ранними условными рефлексами являются интероцептивные (например, на время кормления), которые вырабатываются у 5-6-дневных младенцев. Временные связи на экстероцептивные раздражения вырабатываются лишь с 3 месяцев, и только к 9-10 месяцам известное значение для ребенка приобретают комплексы экстероцептивных раздражителей.
К 10–12 месяцам возникают адекватные реакции на словесные раздражители. В дошкольном возрасте имеется четко выраженное преобладание роли 1-й сигнальной системы, а влияние формирующейся 2-й сигнальной системы проявляется слабо. Лишь с 7–8 лет слово приобретает главенствующее значение среди других раздражителей (Кольцова М. М. и др., 1975).
//-- 4.2.3. Биоэлектрическая активность мозга --//
Специфика пространственно-временной организации ритмических составляющих ЭЭГ, анализ фоновой и вызванной электрической активности мозга позволяют выявить характер функционального созревания подкорковых структур, определенных отделов коры в разные возрастные периоды.
Так, снижение с возрастом тета-ритма в ЭЭГ свидетельствует об уменьшении роли неспецифических подкорковых структур в генезе биоэлектрической активности. Увеличение выраженности основного ритма биоэлектрической активности – альфа-ритма и формирование его пространственной организации отражает созревание коры больших полушарий.
Анализ электрической активности мозга выявил, что в раннем постнатальном периоде наиболее функционально зрелыми являются мезодиэнцефальные структуры мозга, относящиеся к первому функциональному блоку мозга (Новикова Л. А. и др., 1975).
Основные периоды, которые можно охарактеризовать как переломные в динамике изменений альфа-ритма – это 6 лет, 9-10 лет. В период полового созревания (12–14 лет) возникают регрессивные отклонения в ЭЭГ за счет усиления мощности тета-активности. Пространственная синхронизация ритмов ЭЭГ покоя, свойственная взрослым, формируется по завершении этого периода. Это отражает становление зрелого типа структурно-функциональной организации мозга, характерной для состояния спокойного бодрствования (Алферова В. В. и др., 1990).
Работа первого функционального блока мозга связана с двумя основными видами активации:
1) общей, генерализованной, адресованной ко всему мозгу (обеспечивается подкорковыми отделами первого блока мозга и лежит в основе функциональных состояний);
2) специфической, локальной, направленной к конкретным структурам (обеспечивается корковыми отделами первого блока мозга и выступает основой для осуществления психических функций) (Хомская Е. Д., 2002).
Основные изменения в системе активации мозга также происходят постепенно. Первоначально фиксируется общая генерализованная форма активации мозга. К 7-10-летнему возрасту происходит переход от генерализованной к регионарно-специфической форме активации. В 11–14 лет наблюдается регрессивная динамика в функционировании регуляторной системы, связанная с изменением гормонального профиля организма. С 14–15 лет происходит восстановление реактивности активационной системы и приближение характера ее функционирования к взрослому уровню (Горев А. С., 1990).
Центральные отделы анализаторных систем располагаются во втором функциональном блоке мозга. Все анализаторные системы способны к функционированию с первых дней жизни ребенка, но к моменту рождения наименее готовыми оказываются дистантные анализаторы.
Наиболее хорошо в настоящее время проанализировано становление зрительной системы.
Согласно психофизиологическим данным, существенные перестройки зрительного восприятия происходят в период от 3–4 к 6–7 годам.
Вызванные потенциалы (ВП) в проекционной корковой зоне на простые и оформленные зрительные стимулы, которые обнаруживаются у новорожденного ребенка, сначала носят локальный характер и могут расцениваться как сенсорно-специфический ответ. Они отражают наличие ощущения и возможность первичного анализа стимула.
К концу первого года жизни структура ВП становится близкой к таковой у взрослого, к пятилетнему возрасту сокращаются и временные параметры вызванного ответа (латентный период и длительность отдельных фаз).
В 3-4-летнем возрасте структура ВП в каудальных областях коры имеет сходный характер в ответ на сложно структурированные стимулы. Это может свидетельствовать об одинаковой задействованности проекционной коры и заднеассоциативных областей (зона ТПО) в их анализе, то есть заднеассоциативные отделы, также как и первичные поля, выполняют сенсорную функцию, дублируя функцию проекционной зоны.
После 5–6 лет структура вызванного потенциала в ТПО становится не всегда сходной со структурой ВП в проекционной зоне. Это соответствует психологическим и психофизиологическим данным, в соответствии с которыми в 5–7 лет происходят существенные сдвиги в зрительном восприятии, связанные с облегчением процесса выработки эталонов, в том числе на сложные, ранее незнакомые стимулы.
После 9-10 лет происходит удлинение времени обработки сложных сенсорных стимулов, которое следует рассматривать как результат совершенствования межцентральной интеграции в отдельных звеньях зрительной системы.
В 9-11-летнем возрасте отмечается вовлечение в опознание лобной области (третий функциональный блок мозга), которое сохраняется в ходе дальнейшего онтогенеза.
Созревание передней ассоциативной области коры создает возможность регуляции сенсорных процессов (А. Р. Лурия) при решении перцептивной задачи. Так, в возрасте 3–4 года, несмотря на усвоение детьми словесной инструкции, выполняющей регулирующую роль, она не выполнялась и ее введение не влияло на параметры ВП. Изменения возникали начиная с 4-5-летнего возраста, а существенные изменения в произвольной организации отмечены с 6–7 лет. Начиная с 910 лет введение мобилизующей инструкции приводит к четким изменениям параметров ВП в ассоциативной и проекционной зонах. Возможность избирательного вовлечения корковых зон в процессы восприятия совершенствуется до 14-15-летнего возраста.
Важную роль в зрительном восприятии имеют не только внутриполушарные особенности реализации зрительных операций, но и межполушарные взаимодействия. Интенсивное развитие мозолистого тела начинается в дошкольном возрасте, и, по некоторым данным, существенные изменения в межполушарном взаимодействии отмечаются к 6–7 годам. В 5 лет как в правом, так и в левом полушариях образуются функциональные объединения затылочных областей с заднеассоциативными, а теменных зон с переднецентральными структурами. В 6 лет отмечается усиление межполушарных функциональных связей затылочных и височных областей, специализированное (по взрослому типу) вовлечение в выполнение заданий затылочных и заднеассоциативных областей правого полушария и усиление их взаимосвязи с лобной корой (Развитие мозга ребенка, 1965; Бетелева Т. Г., 1975, 1990; Фарбер Д. А. и др., 1988, 1990, 1997, 1998).
Формирование функциональных систем подразумевает наличие связей между различными мозговыми центрами.
В работах А. Н. Шеповальникова и др. (1997) сформулирована гипотеза об относительно независимом и гетерохронном становлении в ходе онтогенеза у детей двух функционально различных систем связей коры больших полушарий. На начальных этапах развития мозга ребенка координированная деятельность кортикальных структур обеспечивается в значительной мере за счет наличия к моменту рождения относительно зрелых, генетически детерминированных связей.
Они ответственны за процессы дистантной (связывают отдаленные центры) интеграции нервной активности кортикальных полей в целостную деятельность мозга, то есть формируют основной «каркас» единой распределенной системы мозговой активности. Это система «длинных» связей.
Другая система представлена относительно короткими межкортикальными взаимосвязями («короткие» связи). По-видимому, именно эта, менее жесткая и более пластичная, система связей ответственна в большей мере за обеспечение процессов обучения и гибкого приспособления организма к окружающей среде.
Полученные ими результаты позволяют оценить роль церебральных структур и связывающих их волокон, которые уже на ранних стадиях постнатального развития оказываются наиболее существенными для обеспечения устойчивой интеграции биоэлектрической активности в целостную динамическую систему.
Система «длинных» связей, в первую очередь, через комиссуральные структуры соединяет билатерально, симметрично расположенные отделы неокортекса. Во вторую очередь, она обеспечивает продольные взаимосвязи структур, расположенных в пределах каждого из полушарий (рис. 4.2 )).
В частности, у младенцев с врожденным отсутствием мозолистого тела отмечается низкий уровень межполушарной когерентности. У детей 1014 лет с таким дефектом при сохранной способности к обучению и небольшом снижении IQ наблюдается компенсаторное развитие гиперфункции левого полушария и повышение внутриполушарной когерентности ЭЭГ в левом полушарии при выраженном снижении в правом полушарии.
Наличие действующих межполушарных связей на ранних этапах онтогенеза является, таким образом, важным условием для обучения и развития познавательных способностей младенцев. Возраст 6–7 лет рассматривается как переходный к стадии «полноразмерного» межполушарного взаимодействия.
В целом можно говорить, что в ходе постнатального онтогенеза происходит опережающее развитие не только определенных церебральных структур, но и тех волокнистых систем, которые формируют процессы глобальной интеграции деятельности мозга в единую распределительную систему. В первую очередь это «длинные», ассоциативные и транскаллозальные волоконные системы, составляющие своеобразный продольно-поперечный «каркас» неокортекса. Вероятно, определенная зрелость этих путей существует уже в первые дни жизни ребенка.
Наиболее жестким и специализированным звеном в коре больших полушарий являются проекционные зоны, осуществляющие анализ сенсорной информации. Ассоциативные отделы коры, наряду с переработкой, хранением информации, формированием планов и программ деятельности играют важную роль и в организации межцентрального взаимодействия, в особенности его динамической формы. Обладая широкой системой афферентных и эфферентных связей с другими корковыми структурами и лимбико-ретикулярным комплексом, ассоциативные отделы принимают участие в регуляции функционального состояния и реактивности различных мозговых образований и являются организующим звеном в системе межцентральной интеграции. Особенно велика в этом роль переднеассоциативных отделов (Фарбер Д. А., 1990; Фарбер Д. А. и др., 1998).
//-- 4.2.4. Поведенческие показатели --//
Существуют нормативные данные, определяющие, в каком возрасте у ребенка формируются те или иные поведенческие навыки. Критериями оценки выступают показатели развития моторики, речи, восприятия, самообслуживания, игры, мышления и др. Анализ нормативных данных показывает постепенный гетерохронный характер развития различных навыков, постепенное усложнение различных форм поведения, реализуемых ребенком (Скворцов И. А. и др., 2002). Генез психических функций будет рассмотрен в следующей главе.
Для нормального психического развития в разные возрастные периоды необходимо полноценное совместное функционирование разных зон мозга, формирующее его интегративную активность. Необходимой ведущей предпосылкой для этого является морфологическая зрелость соответствующих отделов нервной системы.
«Формирование в онтогенезе системной деятельности мозга определяется как структурным созреванием областей коры, в особенности ее переднецентральных отделов, так и организацией функциональных связей. Структурное созревание корковых областей, формирование их нейронных ансамблей обеспечивает совершенствование и специализацию осуществляемых в этих областях операций» (Фарбер Д. А., 1990. – С. 144).
Данные по морфологическому и функциональному созреванию мозга, таким образом, подтверждают гетерохронный принцип формирования целостной работы мозга. Проявляется он в существовании различий в сроках и темпах морфологического и функционального созревания как между разными областями коры, так и между разными структурами в пределах одной области мозга. Не одновременно устанавливаются также и связи между разными отделами мозга.
//-- * * * --//
Можно сделать ряд выводов, касающихся анатомического и функционального созревания мозга в ходе индивидуального развития человека на основе использования понятий «функциональная система» и «системогенез».
1. Общая морфологическая архитектура мозга ребенка, которая выступит в последующем мозговой основой функциональных систем, обеспечивающих психические процессы, складывается к моменту рождения ребенка или на ранних этапах онтогенеза. При этом часть элементов в этой архитектуре уже функционирует, другая часть еще только предуготована к определенному типу функционирования. В этом реализуется принцип опережающего развития морфологических структур (более раннее морфофункциональное созревание одних структур по сравнению с другими). Также на начальных стадиях постнатального онтогенеза формируется основа единой системы распределения активности мозга, «каркас», связывающий разные отделы мозга в целостную динамическую систему и создающий почву для включения различных мозговых центров в функциональные системы.
2. В дальнейшем формирование функциональных систем идет по двум направлениям.
Первое – морфофункциональное созревание входящих в функциональные системы отделов мозга, то есть достижение изначально мало дифференцированными, различными элементами системы определенного уровня функциональной зрелости и вследствие этого дифференциация работы этих элементов. Гетерохронность при этом определяет темпы развития и дифференциации различных элементов.
Второе – изменение иерархии связей между входящими в функциональные системы отделами мозга. Смена иерархии связей между элементами внутри функциональной системы и во взаимодействии разных функциональных систем приводит к качественным внутрисистемным и межсистемным перестройкам, которые понимаются как переход на новый этап возрастного развития. Например, хватательный рефлекс возникает при наличии тактильных ощущений в руке, то есть ведущую роль в осуществлении движения играют тактильные афферентации и изолированная работа двигательной системы. Позже, после смены иерархии во взаимодействии сенсорной и моторной систем, ведущую роль берут на себя зрительные афферентации, и это позволяет ребенку строить движение в отношении дистантно расположенных объектов, ребенок протягивает руку к нужному предмету. Другой известный пример, ребенок мыслит припоминая (опора на наглядный образ), а взрослый припоминает размышляя (опора на анализ и синтез).
3. Развитие различных областей мозга происходит неравномерно.
Первыми к моменту рождения ребенка созревают подкорковые образования.
В корковых отделах мозга сначала оформляются зоны, относящиеся к работе анализаторных систем (задние отделы мозга). Более позднее и постепенное созревание присуще ассоциативным отделам коры и связям между различными областями мозга. И наиболее медленный темп развития характерен для лобных отделов мозга, функцией которых являются произвольная регуляция и интеграция различных мозговых зон в целостные функциональные системы (передние отделы мозга). Правополушарные структуры начинают формироваться раньше, чем левополушарные (Семенова Л. К. и др., 1990; Фарбер Д. А. и др., 1988, 1990, 1997, 1998; Еремеева В. Д., Хризман Т. П., 1998).
4. Принцип гетерохронного развития можно наблюдать и в формировании различных анализаторных систем. Так, еще в эмбриогенезе закладываются анатомические предпосылки для наиболее раннего становления кожно-кинестетического и двигательного анализаторов, что указывает на их приоритетную и базисную роль в развитии психики ребенка.
Первоначально рядом расположенные отделы коры, входящие в анализаторные системы, берут на себя сходную (сенсорную) функцию. Затем происходит постепенная дифференциация функций разных отделов мозга.
5. Существует определенная хронология созревания различных отделов мозга. В ней можно выделить возрастные пики, связанные с достижением зрелости у целого ряда мозговых структур. Наиболее значительные из них приходятся на первые два года и на возраст 6–7 лет.
6. Переход от общей, генерализованной формы активации мозга к избирательной, специфической, подразумевающей наличие произвольной регуляции деятельности, происходит в 7-10 лет.
7. Мозг достигает морфологической зрелости в целом к 18–20 годам.