Использование фосфора и гомеостаз
Чистое всасывание фосфора в основном наблюдается в тонком отделе кишечника (Grace et al., 1974; Reinhardt et al., 1988). Только небольшое количество его всасывается из рубца, сычуга и книжки. Однако мало известно о механизме всасывания и регулировании всасывания до тонкого кишечника (Brevers and Schroder, 1991). Предполагается, что в основном, это происходите 12-иерстной и тощей кишках (Care et al., 1980; Scott et al., 1984). В отличие от всасывания кальция, фосфор напрямую связан с содержанием усвояемого Р в полости клеток тонкого кишечника (Care et al., 1980). По-видимому, как и у нежвачных всасывание происходит по двум различным механизмам. Насыщенная витамином D транспортная система, отдельная от механизма активного транспортного Са, является оперативной, когда животных кормят рационом с низким содержанием фосфора. Синтез 1,25-дигидроксивитамина D может быть стимулирован, когда Р в крови на низком уровне (Horst, 1985). Пассивное всасывание может преобладать, когда потреблено от нормального до больших количеств всосавшегося фосфора, и всасывание связано непосредственно с его количеством в просвете протока тонкой кишки и концентрацией в плазме крови (Wasserman and Taylor, 1976). Всосавшийся Р может быть отложен в организме или выделен (как, например, с молоком) для продуктивных функций или секретирован в проток пищеварительного тракта для повторной абсорбции или выделения с калом. Гомеостаз фосфора поддерживается, преимущественно, за счет выделения слюны и эндогенных выделений с калом, которые прямо связаны с количеством потребленного пищевого фосфора и всосавшегося с кормами. Концентрация Р в слюне бывает в 5 - 6 раз выше, чем в плазме крови у коров — в сутки со слюной выделяется фосфора в пределах 30-90 г (Reinhardt etal., 1988; Scott, 1988). Почти весь фосфор в слюне неорганический (Reinhardt et al., 1988), а количество секретируемого регулируется паращи-товидным гормоном (Wasserman, 1981). Неорганический фосфор слюны всасывается через тонкий кишечник с равной или большей эффективностью, чем Р корма (Challa et al., 1989).
Потребность во всасываемом фосфоре
Для модели, потребность во всасываемом фосфоре крупного рогатого скота была установлена факториально суммированием оценок истинных потребностей для поддержания, роста, беременности и лактации.
Поддержание.Типично, 95-98% общего фосфора выделяется с калом. Присутствуют три фракции - та, которая кормового происхождения, недоступна для всасывания или не всасывается; та, которая эндогенного происхождения, неизбежно выделяется (неизбежные потери с калом) и та - эндогенного происхождения, выделяется для поддержания гомеостаза (представляющая фосфор, всосавшийся в кишечнике в превышающем количестве, чем необходимо для поддержания нормального уровня в крови). По определению, потребность в Р на поддержание жизни является потерей эндогенного Р с калом, когда фосфора в рационе ниже или только удовлетворяет истинную потребность. В прошлом, потребность на поддержание отражала функцию массы тела (NRC, 1989а), основанную на данных фекального выделения фосфора, экстраполированного к нулевому его потреблению (СХИК, 1980). Позже от этого отказались (Комитет по сельскохозяйственным и продовольственным исследованиям, КСХиПИ). 1991). Другие исследователи предположили, что неизбежные потери в кале у жвачных являются функцией выделения общего сухого вещества кала (СВ) (Conrad et al., 1956; Preston and Pfander. 1964). которая отражает роль слюнных желез в метаболизме фосфора. Из этого следует, что неизбежные потери Р в кале также относятся к потреблению корма, а не к массе тела. Новые исследования с крупным рогатым скотом иллюстрируют, что концептуально более звучит и повторяемо определение поддержания на основе потребления сухого вещества, когда, по определению, фосфор кормов скармливается и всасывается очень близко к истинной потребности.
Часть усвояемого фосфора, необходимого на поддержание, неизбежно теряемого с калом, связана с микробными клетками пищеварительного тракта, которые содержат фосфор и выделяются с калом. Установлено, что около половины теряемого фосфора в кале связано с микробными остатками, а также пуринами и пиримидинами нуклеиновых кислот. Эта фракция может изменяться в зависимости от ферментации (ферментированного органического вещества) кормов рациона. Однако, нет достаточно данных, чтобы точно определить количественную зависимость (Kirchgessner, 1993). Klosch et al.,( 1997) кормили растущих бычков (228 или 435 кг ЖМ) рационом с низким (50%) или высоким (80%) содержанием концентратов, в которых определили общий баланс фосфора. Чистое отложение Р было < 1 г/животное в сутки, и выделение фосфора в кале не подвергалось влиянию переваримости потребленного органического вещества, или массы тела. Выделение общего (фосфор корма не всосавшийся плюс эндогенного происхождения, который неизбежно выделялся) составило в среднем 1 г/кг СВП. В
120
Гл. 6. Минеральные вещества
исследованиях Klosch et al.,(1997) коэффициент всасывания общего кормового фосфора из кормов составил около 80%. Поэтому, в данной модели, потребность во всасываемом фосфоре для поддержания растущих животных была принята 0.8 г/кг СВП. Дополнительные 0,002 г/кг ЖМ (СХИК, 1980) потерь эндогенного фосфора из мочи, рассматривалась в модели, как часть необходимого для поддержания всосавшегося фосфора.
Spiekers et al.,( 1993) скармливал двум группам лактирующих коров, с одинаковой массой тела, но с различной молочной продуктивностью (влияла стадия лактации) и потреблением корма, рацион, с низким (0,21%) содержанием фосфора. Общее потребление фосфора по 2-м группам составило 37 и 21.5 г/сутки, соответственно. Баланс фосфора был одинаков и несколько отрицательным, показывающим, что животных кормили ниже, но очень близко к истинной потребности. Общее выделение фекального Р различалось между группами (20.3 против 13,3 г на корову в сутки) и было на 51% больше на килограмм ЖМ тела у коров с высоким содержанием фосфора, против низкого уровня кормового фосфора. Однако, подсчитанная как функция потребления сухого вещества корма, выделение фекального Р составило 1,20 и 1,22 г/кг СВП в сутки с высоким и низким потреблением фосфора по группам, соответственно. Установлено, что коэффициент всасывания общего фосфора кормов, скармливаемых животным был очень близок к истинным потребностям и составил 80%. Поэтому, за модель потребности в фосфоре на поддержание жизненных функций сухостойных и лактирующих коров был принят 1 г/кг потребленного сухого вещества рациона. Небольшое количество эндогенного фосфора неизбежно выделяется с мочой. Чтобы учесть это количество, предложено дополнительно 0,002 г/кг массы тела (СХИК, 1980) всасываемого Р рассматривать, как часть потребности на поддержание.
Рост. Потребность для роста суммируется из количества всасываемого фосфора, идущего на приращение мягких тканей плюс отложение элемента в костяке. Отложение 1,2 г Р/кг мягкой ткани прироста было установлено СХИК (1980) и данные Grace (1983) подтвердили этот показатель на ягнятах. Однако, в основном, отложение фосфора у растущих животных связано с образованием новых костей (гидроксиапатита). Кости содержат 120 г кальция в килограмме и теоретически соотношение прироста кальций : фосфор составляет 2,1 г Са : 1 гР(1.6 моль на 1,0 моль). Используя это соотношение и норму прироста в мягких тканях, КСХиПИ (1991) разработал, на основании опубликованных данных, аллометрическое уравнение для расчета потребности растущего скота в усвояемом фосфоре (г/кгССП):
Р (г/сутки) = (1,2+(4,635 х ВВЖ022) (ЖМ"0-22)) Ч ВПр,
где: ВВЖ - ожидаемый вес взрослого животного (кг), ЖМ - живая масса тела в данный момент (кг), ВПр - вес прироста (кг/сутки).
Поскольку кости являются ранним образующимся компонентом тела, то аллометрическое уравнение отражает снижение потребности в усвояемом фосфоре для растущих животных. Это уравнение используют для определения потребности во всасываемом фосфоре для растущего скота молочных пород. Например, в модели для животного массой тела М = 681 ki. потребность в усвояемом Р (г/кг суточного прироста) находится в пределах от 8,3 г при ЖМ тела 100 кг до 6,2 г при массе тела 500 кг.
Беременность. В количественном отношении потребность коров в фосфоре при стельности невысокая до последних трех месяцев. Новая информация об отложении фосфора была получена в эксперименте на 18 голштинских коровах, забиваемых на различных сроках стельности от 190 до 270 дней (House and Bell. 1993). Изменения в плодной массе и содержание фосфора в период взятия проб были сходными с ранними данными (Ellenberger et al., 1950). Поэтому потребность в усвояемом фосфоре для любого дня позже 190 дней беременности дана в модели показательного уравнения:
всасываемый Р (г/сутки) = 0 02743е '°-""2: o.<)<i<io7stii _
где t — дни беременности (House and Bell, 1993).
Подсчитано, что размеры наращивания фосфора в плодах голштинских коров увеличиваются с 1,9 г/сутки в 190-дневном периоде до 5,4 г/сутки в 280 дневном сроке беременности, соответственно. Это уравнение не следует применять для предсказания потребности Р для коров до 190 дней стельности. Потребность в фосфоре до 190 дней беременности очень небольшая и принята в модели равной нулю.
Лактация. Потребность в усвояемом Р (г в сутки) в период лактации равна суточному надою, умноженному на процент фосфора в молоке. Содержание Р в молоке колеблется от 0.083 до 0,085% (Wu et al., 2000), 0,087 - 0,089% (Spiekers et al., 1993) и 0,090-0,100% (Flinn and Power, 1985). Показатель 0,090% (0,90 г фосфора в килограмме молока) использовали для подсчета потребности в усвояемом фосфоре. Этот' показатель использовали рабочие группы в Шотландии и Объединенном Королевстве (КСХиПИ, 1991), Франции (Guequen et al., 1989) и Германии (Kirchgener, 1993). В последнем издании этой публикации (НРС, 1989) потребность лактирующих коров в фосфоре учитывала содержание жира. Однако, фосфор в коровьем молоке распределяется следующим образом: 20% в эстерифицированном казеине; 40% как коллоидный неорганический кальцийфосфат; 30% как фосфатные ионы в растворе: и только 10%) связаны с липидными фракциями (Jenness and Patton, 1959; Renner, 1983). Поэтому регулирование, обоснованное содержанием жира в молоке не имеет основного количественного и практического значения в определении потребности в фосфоре для лактирующих коров.
121
Нормы потребности молочного скота в питательных веществах
Кормовые потребность и эффективность всасывания
Кормовая потребность является суммой потребностей во всасываемом фосфоре для поддержания, для роста, беременности и лактации, деленной на коэффициент всасывания фосфора из рациона. Коэффициент всасывания в знаменателе факториального уравнения потенциально имеет большее влияние на конечную рассчитанную кормовую потребность, чем любой единичный или комбинированный показатель потребности всасываемого фосфора. Чем меньше коэффициент всасывания, тем больше будет рассчитанная кормовая потребность. В последнем издании использовался общий коэффициент всасывания равный 50% (NRC, 1986b). Другие рабочие группы установили общий коэффициент 58% (КСХиПШ, 1991), (NRLO, 1982),60%(Guegeneral., 1989)и70% (Kirchgessner. 1993). Также как и с кальцием, вопрос о единственном коэффициенте не рассматривался приоритетным для всех типов кормовых источников, дополнительных минеральных источников или рационов, скармливаемых различным классам молочного скота из-за известных изменений в коэффициентах всасывания.. Модель оценивает содержание всасываемого фосфора рациона, путем определения фосфора, доступного для всасывания из каждого ингредиента рациона и сравнения суммы фосфора в рационе с потребностью животного во всасываемом фосфоре. Чтобы точно определить истинный коэффициент всасывания из отдельного корма или минерального источника, фосфор должен быть скормлен в меньшем количестве, чем действительно требуется животному. Это гарантирует максимальную эффективность всасывания всего потенциально всасываемого фосфора из конкретного источника. Также, особенно с фосфором, должно учитываться количество повторного использования эндогенного Р через слюну. Это должно быть соответствующим образом выполнено экспериментально с учетом количества рециркуляции с использованием изотопов (Р1:). Большинство таких исследований не удовлетворяют эти экспериментальные спецификации. Истинный коэффициент всасывания обычно неизвестен и приведенные показатели недооценивают истинную всасываемость. Очевидная всасываемость Р (или очевидная переваримость), определенная во многих исследованиях ниже (главным образом из-за обильного эндогенного фекального выделения) и не эквивалентна истинному коэффициенту всасывания. Если для расчета кормовой потребности используются кажущиеся оценки всасывания, это приводит к грубым переоценкам результатов. Основанные на доступных данных, коэффициенты всасываемости фосфора, используемые в моделях для большинства кормовых средств, обычно скармливаемых крупному рогатому скоту в различном физиологическом состоянии составили: 90% для телят, получающих молоко или его заменители, 78% для молодняка со сформировавшимся рубцом, при массе тела от 100 до 200 кг. Истинные коэффициенты усвоения фосфора из люцернового сена и кукурузного силоса равняются 67 и 80%,
122
соответственно, для лактирующих коров с удоем 33.6 кг при жирности 3,5% и суточном потреблении 21,7 кг сухого вещества (Martz et al.. 1990). Используя технику изотопов. Lofgreen и Kleiberg (1953, 1954) сообщили, что истинный коэффициент всасываемости фосфора люцернового сена в кормлении ягнят, колебался в пределах от 0,81 до 0,96. В модели использовали коэффициенты 64% и 70% для грубых кормов и концентратов, соответственно.
Более полные данные доступны для оценки коэффициентов всасываемости различных потенциальных дополнительных минеральных источников (таблица 15-4). Эти показатели были представлены в таблицах по данным исследований Soares (1956) и Peeler (1972), а также из других литературных источников, которые использованы в модели. Тем величинам, которые были определены на жвачных и, особенно на крупном рогатом скоте. было дано предпочтение всякий раз при размещении в таблицах. Дикальцийфосфат (двуосновной фосфорнокислый)) с истинным коэффициентом всасывания 75% для крупного рогатою скота (Tillman and Brethour, 1958; Challa and Braithwaite, 1983). фосфорная кислота с коэффициентом усвоения 90% для крупного рогатого скота (Tillman and Brethour, 1958) и мононатрийфосфат с 90%) усвоения (Tillman and Brethour, 1958) были взяты как соответствующие стандарты. Коэффициенты всасывания в других источниках фосфора на основе справочных стандартов были оценены в различных экспериментах (Soares, 1956).
Из-за того, что достаточное количество исследований с соответствующими радиоактивными веществами недоступны для оценки истинных коэффициентов всасывания для большинства кормовых средств, скармливаемых лактирующим коровам, любой альтернативный подход будет полезным. Один из таких подходов включает использование данных экспериментально установленных по балансу фосфора и предположении, что точной величиной потребности всосавшегося фосфора для поддержания, является 1.0 г/кг СВП (Spiekers etal., 1993) плюс эндогенный выход в моче (0,002 г/кг ЖМ) (СХИК, 1980). Рассчитанный коэффициент всасываемого фосфора может быть получен как: [истинная потребность для поддержания (i в сутки), плюс фосфор молока (г в сутки) плюс балансовый фосфор (г в сутки)], деленные на общий потребленный (т в сутки). Выделенная величина Р в кале из фактического баланса игнорируется, поскольку представляет невсосавшийся кормовой фосфор плюс излишки эндогенного фосфора, которые повторно попадают в пищеварительный тракт через слюну и выделяются вместе с калом. Используя этот подход, вычисленный коэффициент всасывания фосфора в смешанных рационах, скармливаемых лактирующим коровам находится в пределах от 67 до 100% (Morse et al., 1992b; Wu et al., 2000: Spiekers etal., 1993; Brintrup et al.. 1993). В каждом исследовании испытывали два или три уровня концентрации скормленною кормового Р. В каждом исследовании рассчитанный коэффициент всасывания уменьшался, по мере того, как концентрация кормового фосфора повышалась, как ожидалось (Challa et a!.. 1989). Также среди трех исследований с концентрацией Р от
Гл. 6. Минеральные вещества
0,39 до 0,42% наиболее близко обеспечивали потребности тактирующих коров, рассчитанные коэффициенты всасывания [67% - Brintrup etal. (1993), 74% - Morse et al., (1992b); 72% - Wu et al. (2000)] были подобны общему коэффициенту (70%), установленному немецкой рабочей группой (Kirchgessner, 1993).
В исследованиях Spiekers et al.,( 1993), в котором коровы получали рацион с 0,21% фосфора (фосфордефицитный рацион, который вызвал незначительный отрицательный баланс), рассчитанный коэффициент всасывания фосфора, как и ожидалось, составил около 100%. Эта взаимосвязь подкреплена регрессией рассчитанных коэффициентов всасывания фосфора по концентрациям кормового фосфора от 15 до 62% (на сухой основе). Регрессионный анализ (регулированный для ряда экспериментальных наблюдений, при обработке средних данных) выполнен по результатам 71 обработки средних данных из 20 балансовых опытов с фосфором (Hibs and Conrad, 1983; Martz et al., 1990; Morse et al., 1992b; Spiekers et al., 1993; Brintrup et al., 1993: Wu et al., 2000; Rodriguez, 1998). Регрессионным уравнением является: рассчитанный коэффициент всасывания = 1,86696 - 5,01238 (процент Р в кормах) + 5,12286 (процент Р в кормах)2; (г2=0,70). Основанный на регрессионном уравнении рассчитанный коэффициент всасываемого фосфора составил 1.0 с 0,22% фосфора и снизился до минимального коэффициента всасывания 0,64 на рационе с 49% общего фосфора в кормах. Все эти рассчитанные коэффициенты всасывания выше, чем таковые (0,5), используемые Национальным научно-исследовательским комитетом (NRC, 1989).
Эффективность всасывания фосфора зависит от ряда факторов: возраста (или массы тела) животного; физиологического состояния (нелактирующего или лактирующего); количества сухого вещества или потребленного Р; кальций-фосфорного соотношения; концентрации в корме алюминия, кальция, железа, магния, марганца, калия и жира; показателя рН в кишечнике; источника фосфора (например, из грубых кормов, концентратов, неорганических минеральных источников и фосфор слюны) (Irving, 1964; Peeler, 1972; Agricultural and Food Research Council, 1991;Soares, 1995b).