Потребность и эффективность всасывания

Относительно мало проведено исследований по определению истинного коэффициента всасывания хлора на жвачных животных, благодаря его широкой коммерческой доступности, неорганических источников с хорошими вкусовыми качест­вами (например, поваренная соль) и относительно низкой


Нормы потребности молочного скота в питательных веществах


стоимости. Хлор, подобно'натрию и калию, из неорганических источников и обычных кормов свободно переходит в жидкую фазу пищевой массы пищеварительного тракта и легко абсорбируется в нем (Underwood, 1981). Поскольку главным органом выделения излишков хлора является моча, то показатели очевидной переваримости практически отражают истинную переваримость. Очевидная усвояемость хлора у лактирующих коров, получивших свежий зеленый корм, составляла от 71 до 95% и принята в среднем 88% (Kemp, 1966). Эти показатели сопоставимы с другими данными по эффектив­ности всасывания (от85 до 91%), полученными на крупном рогатом скоте и овцах на рационах из смешанных кормов (СХИК, 1980). Paquay et al.,( 1969b) нашли, что очевидная переваримость хлора не зависела от его потребления, но отрицательно коррелировала с потреблением сухого вещества, энергии и пентозанов и положительно коррелировала с потреблением калия и азота. Хотя такие факторы как лактация, стельность и рост влияют на потребность в хлоре, эти факторы не изменяют эффективность всасывания хлора. Эффективность всасывания хлора из хлористого натрия виртуально рассматри­вают как 100%. Относительное всасывание хлора из хлористого калия равно 95% по отношению к NaCl. В целом коэффициент всасывания хлора из кормов и минеральных источников, обычно скармливаемых крупному рогатому скоту почти или больше 90%) (Henry, 1995c). Поэтому моделью для коэффициента всасывания хлора принято 90%) для всех видов кормовых средств и обычных минеральных источников.

Влияние различных концентраций хлора в рационе на лактацию и рост

Сорроск (1986) на основании обзора литературы предложил показатели потребности в хлоре для лактирующих коров. Он совместно с соавторами (1979) сравнивал 0,18%) с 0,40%о общего хлора в рационе, скармливаемого первотелкам голштинской породы в течение 11 недель лактации. Коровы, получавшие рацион с 0,18% хлора резко снизили выделение хлора в моче и кале. Хлор в молоке гак же имел тенденцию к снижению. Тем не менее, потребление корма и воды, молочная продуктивность и состав не отличались от другой группы из-за различной концентрации хлора. Половина коров в каждой группе имела свободный доступ к микроминеральным блокам и коровы на рационах с низким уровнем хлора больше потребили солей блоков. Fettman с соавторами (1984) составили рационы с 0,10, 0,27 и 0,45% хлора, которые скармливали первые 8-11 недель лактации. У животных на рационе 0,10%> хлора быстро появились клинические признаки дефицита и снизились надои по сравнению с коровами со средней и высокой концентрацией хлора. Однако, разницы в показателях здоровья, потреблении корма и продуктивности у коров на среднем и высоком уровне хлора в рационе не было. Сорроск (1986) предположил, что 0,2% хлора в рационе будет примерно достаточным для удовлетворения потребности лактирующих коров. Удовле­творение истинной потребности является сложным для

132


способности коров снизить содержание хлора в молоке, при скармливании рациона с низким содержанием хлора. Он подчеркнул, что 0,25% хлора это при нулевом балансе энергии, но такой уровень хлора слишком низок для коров в период наивысшей продуктивности и при отрицательном энергети­ческом балансе.

Эмпирические модели с большим пакетом данных опытов (1444 корово-дней) показали, что повышение хлора с 0,15 до 1,62% в рационе привело к снижению потребления СВ и молочной продуктивности в середине лактации (Sanchez et al., 1994a). Отрицательное влияние повышенного содержания хлора в рационе чаще проявляется в жаркую погоду летом. Это совпадает с исследованиями Escobosa et al.,( 1984). показавших глубокое усиливающее влияние высоких доз хлора на кислотно-ще-лоч-ной баланс (метаболический ацидоз) и продуктивность во время теплового стресса. Потеря хлора через пот обуслов­лена высокой температурой внешней среды, но эта потеря не столь значительна по сравнению с потерями калия и натрия (Jenkinson and Mabon, 1973) и количественно не столь важна при определении норм потребности животных в хлоре. При скармливании бычкам голштинской породы рациона с 0,038% хлора в течение 7 недель не выявило клинических признаков дефицита хлора, ни депрессии в потреблении корма или переваримости корма по сравнению с телятами, получав­ших в рационе 0,50% хлора (Burkhalter et al., 1979). Телята на низком по содержанию хлора рационе адаптировались к меньшему выделению его в моче и их потребление воды и выход мочи были выше, чем телята, получавшие в рационе больше хлора. В другом исследовании, кислотно-щелочной статус был отличительным признаком (Burkhalter et al.. 1980). Содержание натрия выравнивали бикарбонатом натрия в низко хлорном рационе. Низкое содержание хлора привело к меньшему содержанию хлора и калия в плазме, повышению показателю рН в крови, парциальному давлению двуокиси углерода и бикарбоната, но не имело эффекта на содержание натрия в плазме. Однако, слабый алкалоз не повлиял сильно на рост телят и животные адаптировались к низкому потреблению хлора. Результатов исследований по росту молодняка в зависимости от различных промежуточных концентраций хлора в рационе (например, между 0,038 и 0,50%) не имеется и поэтому сомнительно, что концентрация в рационе 0,038% хлора является адекватной, если скармливается в течении > 7 недель. Если в качестве источника хлора используют поваренную соль (хлористый натрий), чтобы удовлетворить потребность в натрии, то потребность животных в хлоре удовлетворяется и даже может быть превышена. Однако, если для обеспечения натрия используется бикарбонат натрия или другие натрий-содер-жащие соли, то может быть необходимым использовать для удовлетворения потребности в хлоре другие источники добавок (например, хлористый калий). Проведение исследований по определению потребностей и соответствующих концентраций в рационах хлора (и натрия), с учетом их взаимосвязей с другими питательными веществами (Sanchez et al., 1994a, b) могли бы снизить количество добавок (например, поваренную соль) и


Гл. 6. Минеральные вещества


выделение. Использование навоза от коров, получавших хлор и натрий в избытке от потребности животных может увеличить засоленность почвы Сорроск (1986). Хлориды в питьевой воде также могут быть основными факторами потребления хлора ы на это должно быть обращено внимание.

Дефицит хлора

Дефицит хлора был создан у телят (100 кг ЖМ) при скармливании 0.063% хлора в рационе и удаления 600 г содержимого из сычуга (Neathery et al., 1981). Общие клинические признаки включают потерю аппетита и массы тела, вялость, жажда и умеренное выделение мочи. В последней стадии наблюдается сильное заболевание глаз, пониженное дыхание, появляется кровь и слизь в кале. Нарушается метаболизм в организме: увеличи­вается рН крови, снижается содержание хлора, калия, натрия в крови. У контрольных телят также ежедневно удаляли содержимое сычуга, но они получали рацион с 0,48% хлора. Рост контрольных животных был нормальный и у них не наблюдалось признаков дефицита. В период первых 8 - 10 недель лактации коровы получали рацион с низким содержанием хлора (0,1% к сухому веществу). Животные сильно снизили потребление корма и воды, снижалась масса тела, молочная продуктивность и концентрация электролитов в сыворотке крови, слюне, моче, молоке и кале (Fettman et al., 1984). Значительное снижение хлора в сыворотке крови установили во время перевода (3 дня) коров с рациона с 0,42% хлора на рацион с 0,1% хлора. Клинические признаки дефицита проявились в потере аппетита, вялости, гинофагии, истощении, снижении продуктивности, появлении запоров и кардиоваску-лярной депрессии. Обменные нарушения проявлялись в первичной гипохлоремии (хлор в крови), вторичной гипока-лиемии (калий в крови), алкалозе. Подобные признаки дефицита установлены в других исследованиях (Fettman et al., 1984 b, c, d). Дефицит хлора, вызванный неадекватным содержанием в рационе или потерей кишечных соков может привести к алкалозу благодаря избытку бикарбоната из-за неадекватного содержания хлора, частично компенсированного бикар­бонатом.

Токсичность хлора

Количество или концентрация хлора в рационе, вызывающего отравление животных, не установлено. Однако, предвари­тельное обсуждение токсичности хлористого натрия (в секции о натрии) является интересным. Высокие систематические концентрации хлора при отсутствии нейтрализующих катионов могут быть причиной нарушения нормального кислотно-щелочного равновесия (Stewart, 1981; Escobosa et al., 1984). Максимальная толерантная концентрация хлора per se в рационе для скота молочных пород не установлена. Однако, макси­мальная толерантная концентрация для поваренной соли определена в4,0% (по сухому веществу) для лактирующих коров (NRC, 1980). на основании работы Demott et al.,( 1968), хотя только


около половины общего суточного потребления корма составляла зерновая смесь, содержащая 4,0% хлористого натрия. Для нелактирующих животных предложена максимальная толерантность NaCl 9,0% (NRC, 1980). Более низкая толерант­ность к хлору проявляется в присутствии кальция как источника катиона (Escobosa et al., 1984).

КАЛИИ

Калий является 3-м, наиболее изобилующим в организме элементом. Он должен поступать в организм ежедневно с кормами, поскольку сохраняется в теле короткое время, а потребности животных в калии очень важны, так как калии является донором катионов. Избыток всосавшегося калия выводится, в основном, через мочу. Использование навоза как удобрения обогащает почву калием и может вызвать излишки в окружающей среде и очень высокое содержание в кормовых растениях. Все это вызывает проблемы с обменом кальция и магния, особенно перед отелом, вызывая отек вымени.

Физиологическая роль

Калий включается в осмотическое давление и кислотно-щелочное регулирование, водный баланс, передачу нервных импульсов, сокращение мышц, транспортировку кислорода и двуокиси углерода, в фосфолирование креатинина. активи­рование пируваткиназы, как активатора или кофактора во многих ферментных реакциях, при поглощении аминокислот и синтезе протеина, обмене углеводов и поддержании в норме сердечной и почечной ткани (NRC, 1980; Stewart. 1981; Hemken. 1983). Он является основным межклеточным электролитом с концентрацией в пределах 150- 155 mEq/литр. В противопо­ложность Na и С1 внешняя концентрация калия очень низкая (около 5 mEq/литр). Слюна обычно содержит < 10 niEq/л, в то время как концентрация в рубцовой жидкости - 40 - 100 mEq/л; в плазме крови - 5 - 10 mEq/литр. Однако много калия содержа! красные клетки крови (Aitken, 1976; Hemken, 1983). Много калия и в мягких тканях тела. У животных при массе от 75 до 500 кг «пустого» тела установлено 2,37 и 2,01 г/кг калия, соответ­ственно (СХИК, 1980). Содержание калия в молоке выше, чем других минеральных веществ (около 38 mEq/литр).

Использование калия и гомеостаз

Жвачные, выращиваемые на естественных кормах, не испыты­вают недостатка в калии, но им не хватает натрия. Калий всасывается, в основном, в 12-перстной кишке простой диффузией и некоторое всасывание производится в тощей кишке, подвздошной кишках и в толстой кишке. Основным путем выведения излишков калия из организма являются почки. Выведение регулируется, в основном, альдостероном. который повышает повторное всасывание натрия в почках с сопутству­ющим выделением калия. На выделение калия влияет и


Нормы потребности молочного скота в питательных веществах


кислотно-щелочное равновесие в крови (McGuirk and Butler, 1980). С началом щелочного состояния межклеточные водородные протоны обмениваются с калием в плазме как часть регулирующего механизма, чтобы поддержать кислотно-щелочное равновесие и рН крови, снижая содержание калия. Существует большой градиент между межклеточной концен­трацией калия в канальцах почек и жидкостью протоков (мочи). Градиент зависит от прохождения калия из клеток в мочу. Некоторое количество эндогенного и не всосавшегося калия может также выделяться с калом. Эндогенные потери калия с калом повышаются с большим потреблением сухого вещества рациона (СХИК1,1980). Однако. Pagnay etal.,( 1969a), используя полученные результаты на сухостойных и лактирующих коровах, получавших различные типы рационов установил, что, в среднем, около 2,2 г калия/кг от сухого вещества, выделялось с калом.

Потребность во всасываемом калии

Поддержание. Потребностью на поддержание всосавшегося калия является сумма потерь эндогенного калия в кале и моче, когда животных кормят очень близко с истинной потребностью. Потери эндогенного калия с мочой составляли 0,038 г/кг массы тела и 2,6 г/кг сухого вещества кала (Gueguen et al., 1989). Поэтому, для растущих животных и нелактирующих стель-ных коров суточная потребность во всасываемом калии на поддержание установлена 0,038 г/кг массы тела плюс 2,6 г/кг потребляемого сухого вещества рациона. Во время разработки модели величина 2.6 г калия/кг СВП были испытаны, как эндогенные потери для лактирующих коров. Однако рассчи­танные количества калия на поддержание и. в результате этого, общие концентрации рациона и количества калия были слишком низкие для оптимального потребления корма и удоя молока по результатам опытов (Dennis et al.,1976; Dennis and Hemken,1978; Erdman et al., 1980a; Sanchez et al., 1994a, b) Поэтому в модели потребность во всасываемом калии на поддержание для лактирующих коров была установлена эмпирически, как 0,038 г/кг массы тела (эндогенные потери калия в моче) плюс 6,1 г/кг сухого вещества рациона (эндогенные потери в кале). Более высокая потребность во всасываемом калии на поддержание лактирующих коров, по сравнению с сухостойными живот­ными, основаны на роли калия в динамических процессах, ассоциирующихся с функцией рубца при высоких уровнях потребления корма и поддержании системы кислотно-ще-лочного баланса. Без сомнения требуется больше исследо­вательских работ, чтобы установить потребность на поддер­жание в усвояемом калии для всех групп животных в молочном скотоводстве. В дополнение к выше изложенному, термо­регуляция через пот при высокой внешней температуре, является частью истинной потребности на поддержание. При окружающей температуре между 25 и 30°С дополнительно 0.04 г калия/кг ЖМ считается, как часть на поддержание. При окружающей температуре > 30°С дополнительно 0,36 г калия на 100 кг массы тела, для общего количества 0.40 г на 100 кг

134


ЖМ, использовали в модели.

Рост. В модели, потребность в абсорбируемом калии растущих животных в среднем принята 1,6 г/кг прироста в сутки на основе оценки Gueguen et al., (1989g) для крупного рогатого скота при массе тела между 150 и 500 кг.

Беременность. Последние данные по убою стали доступными от 18 взрослых голштинских коров, на которых изучали потребность во всасываемом калии для плода в последние три месяца беременности (House and Bell, 1993). Потребности для всех питательных веществах до 190 дней беременности были незначительными. Потребность плода во всасываемом калии установлена 1,027 г/сутки в период с 190 до 270 дней беремен­ности, но рассчитанная по модели потребность в калии до 190 дней использовать не следует.

Лактация. Концентрация калия в молоке вполне постоянна даже при условиях его широких различий в рационах (Sasseret al., 1966). Средняя концентрация в молоке 0,15% представляет собой наиболее высокий уровень из всех других элементов. Поэтому потребность для усвояемого калия рассчитана как 1,5 г/кг производимого молока.