Факторы, влияющие на концентрацию магния в жидкости рубца
Содержание магния в кормах. Скармливание грубых кормов
137
Нормы потребности молочного скота в питательных веществах
с низким содержанием магния и неадекватное обеспечение рационов добавками будет держать низкую концентрацию растворимого магния в рубце. Холодная погода обычно осенью и весной, когда трава на пастбище растет быстро, в растениях недостаточно накапливается магния, как это происходит с калиевыми удобрениями на пастбище (Mayland, 1988). Бобовые культуры больше содержат магния по сравнению со злаковыми. Низкое СВП, связанное с высоким содержанием влаги в рационе может также привести к неадекватному содержанию магния в рубцовой жидкости.
рН в рубцовой жидкости ирастворимость магния. Растворимость Mg резко снижается при повышении рН в рубце свыше 6,5. Животные на пастбище имеют тенденцию к увеличению показателя рН в рубце из-за высокого содержания калия на пастбище и стимулирования секреции слюны, связанного с пастьбой. Сильно удобренное сочное пастбище часто содержит много небелкового азота и относительно низко в легко ферментируемых углеводах. Способность рубцовых микроорганизмов присоединять небелковый азот в микробный протеин превышена и аммиак и ионы аммиака увеличивают в рубце рН. Когда скармливают высококонцентрированный рацион, то в рубцовой жидкости показатель рН часто ниже 6,5 и магний растворяется адекватно. Этим можно объяснить, почему магний из концентратов обычно более доступен, чем из грубых кормов (Miller et al.,1972).
Грубые корма. Грубые корма часто содержат 100 - 200 ммоль/ кг ненасыщенных жирных кислот: пальмитиновую, линолевую и линоленовую, которые могут формировать нерастворимые соли Mg. Растения также могут содержать транс-аконитовую кислоту или лимонную кислоту. Метаболит транс-аконитовой кислоты - трикарбалилат - может соединяться с магнием и противостоять микробиальной деградации, но его роль в гипомагниевой тетании неясна (Schwartz et al., 1988).
Факторы, влияющие на транспортировку магния через рубцовый эпителий
Соотношение натрия — калияв кормах.Пастбище и грубые корма обычно низки по содержанию натрия. Добавляя натрий в рацион, можно улучшить переход магния через рубцовую стенку в случае низкого содержания натрия в рационе, хотя при высоких количествах Na повышает выделение Mg в моче и может дать отрицательный эффект. Калий рационов в высокой концентрации способен понизить абсорбцию магния. Newton et al., (1972) кормил ягнят рационом или с низким (0,6% К) или высоким (4,9% К) содержанием калия и установил, что истинное всасывание Mg снизилась на 50%. Точный механизм влияния калия в данном случае не ясен, хотя можно предположить, что здесь сыграло свою роль транспортировка магния через стенку рубца на фоне деполяризации верхушечной мембраны рубцового эпителия, ослабивших электрическую силу, направляющую магний через клетки эпителия рубца
138
(Martens and Kasebieter, 1983; Leonard-Maker and Martens, 1996). Отрицательное влияние высококалийного рациона не может быть преодолено добавлением больших доз натрия в рацион (Martens, 1988). Увеличение магния в рационе не может преодолеть действие калия при его сильной концентрации в рационе в период активной транспортировки магния. Однако, повышение Mg в рационе позволит транспортировать достаточно магния через стенку рубца с помощью пассивного всасывания, чтобы удовлетворить потребности животного во всасываемом Mg(Ramet al., 1998; Leonard-Marckand Martens, 1996). Скармливание ионофоров (моненсина, ласалоцида) может улучшить активность системы транспорта связанного натрия для магния в рубце, повышая эффективность всасывания на 10% (Greene et al., 1986). Однако, ионофоры не разрешены для скармливания многим животным, которым они полезны. Обильные сочные пастбища. Тучные с высоким содержанием влаги пастбища повышают скорость прохождения содержимого материала из рубца. Имеются доказательства того, что это предохраняет концентрацию магния в рубцовой жидкости от достаточно высоких уровней (около 11 ммоль/л у коров) jo полного наполнения мест транспортировки для магния в рубце (Martens, 1983).
Поглощение высоких количеств алюминия. В некоторых исследованиях отмечено, что тетания более вероятна, когда животные поглощают много алюминия в результате внесения высоких доз в почву под посевы растительных культур. В большинстве исследований не обнаружено влияния поглощения алюминия на всасывание Mg. Алюминий в крови может угнетать работу паращитовидных желез, что может вызвать, отчасти, снижение концентрации Mg в плазме. Алюминий очень плохо абсорбируется из кормов (Fontenot et al., 1989). Доступность энергии. Несколько сообщений продемонстрировали повышенное использование орально введенного магния при совместном использовании с глюкозой. Объяснение этому таково, что глюкоза снабжает эпителий рубца энергией, чтобы усилить активный транспорт Mg. Также возможно, что быстрая ферментация глюкозы понижает рН в рубце, что способствует лучшему растворению магния. Введение глюкозы может способствовать повышенному образованию аммиака, вводимого в микробный протеин, снижая отрицательное действие аммиака на транспортировку магния (Mayland, 1988).
Потребность в магнии
Потребность в магнии для крупного рогатого скота определяли факториальным методом. Потеря эндогенного магния с калом рассматривается, как 3 мг/кг массы тела для взрослого скота и телок более 100 кг веса, обоснованная, главным образом, на данных Allsop and Rook (1972) и в согласии с показателями NRC «Нормы потребности в питательных веществах для мясного скота» (1996) и публикации СХИК (1980). Для беременных коров потребность в Mg составляет около 0,181 г/сутки у голштинов. начиная с 191 -го дня беременности и до отела (House and Bell. 1993). Grace (1983), тем не менее, установил потребность для
Гл. 6. Минеральные вещества
беременных животных в поздние сроки 0,33 г/сутки. Рассматривая все проблемы, связанные с гипомагнезией в период стельности, было решено использовать более высокие величины, а именно 0,33 г/сутки. Молозиво содержит около 0,4 г Mg/кг (Lyford and Huber. 1988), молоко - около 0,12 - 0,15 г Mg/ кг.
Эффективность всасывания Mg определятся через истинную всасываемость из натуральных кормовых средств и находится в пределах 11 - 30%, но в большинстве случаев составляет 20 -30%(СХИК1, 1980; Rook etal., 1958; Forbes etal., 1916; Rook and Campling, 1962; Henry and Benz, 1995).
Очевидное всасывание Mg рассматривается, как истинное, поскольку ограниченные исследования проведены по определению истинной потребности скота в Mg. В обзорах литературы, опубликованных до 1980 г. СХИК (1980), (стр. 204) установил средний коэффициент всасывания для Mg из широкого разнообразия кормовых средств, равный 29,4% со средне-квадратичееким отклонением 13,5%. Из-за переоценки эффективности всасывания магния из натуральных источников, остановились на показателе отклонения 16%. Поскольку переоценка эффективности всасывания магния потенциально вредна, то коэффициент всасывания для Mg из натуральных кормов определили в 16%, что обеспечит определенную безопасность от недостатка магния.
Окись магния является наиболее используемым источником Mg для жвачных животных. Исследования показали, что коэффициент всасывания из окиси магния находится между 28 и 49% (Moore etal.. 1971; Storry and Rook, 1963), хотя в одном исследовании, проведенном с животными на пастбище при гипомагнезии, всасывание из окиси Mg было невысоким и составило 5 -10%. Ammerman et al.,( 1972) установили на овцах, что истинная абсорбция магния из окиси Mg составила 52% и истинная биологическая эффективность всасывания была 51 %. Они также определили истинную биологическую эффективность всасывания сульфата магния, которая равнялась 57,6%. Коэффициент всасывания для коммерческого магнезита (карбонат магния) по существу равнялся нулю. Карбонат магния, как химический реагент для анализов, имел показатель всасываемости 43,7%. Большинство исследователей сопоставляет эффективность всасывания магния из неорганических источников с всасыванием из окиси магния. К сожалению, размер частиц используемой окиси магния оказывает большое влияние на всасывание магния (Jesse etal., 1981; Schonewille et al.. 1992), растворимость и, следовательно, значительное увеличение всасывания происходит при мелком дроблении окиси магния. Коэффициент всасывания Mg из неорганических источников установлен, как 50%, основанный на тонкораз-молотом MgO, 99% частиц которого имели размер меньше 250 микрон в диаметре. Mg в магнезите и доломитовой муке следует рассматривать как неусвояемый. Сульфат магния и хлористый магний значительно более растворимы и доступны для всасывания.
Наконец, некоторые изменения в оценке эффективности всасывания магния, как из грубых кормов, так и из неорга-
нических источников является результатом экспериментальных рационов, скармливаемых в опытах по кормлению. Рационы с высоким содержанием калия и азота могут привести к снижению биологической эффективности всасывания магния. Высокая влажность рационов также снижает всасывание Mg животными. Все эти три фактора часто присутствуют в зеленых грубых кормах, особенно когда скот находится на пастбище. Поскольку калий оказывает большое влияние на усвоение Mg, го коэффициент всасывания магния можно снизить при высоком содержании калия в рационе. Greene et al., et al.,(1983) установили, что у бычков на рационе с 0,1% Mg и 0,6% К истинное всасывание магния было 28,7%. Повышение калия до 2,4%) и 4,8% снизило усвоение Mg до 20,9 и 7,9%. соответственно, или около 5% магния на каждый процент повышения калия сверх потребности в этом элементе. Чтобы преодолеть эти 5% снижения истинного всасывания Mg. вызванного калием, теоретически каждый будет необходим для повышения конечной концентрации магния рациона на 17% (5% : 28,7% х 100), чтобы быть уверенным в адекватном всасывании (Goff, 1998b).
Крупный рогатый скот может выделять много магния через мочу, так что токсичность Mg не является проблемой в практике кормления крупного рогатого скота, хотя максимальный уровень толерантности, в прошлом 0.4%, был использован Национальным исследовательским Советом. Отрицательное влияние высокого содержания Mg в рационе обычно ограничивается снижением потребления корма (большинство магниевых солей не очень вкусны, особенно сульфат Mg и хлористый Mg) и/или возникает осмотическая диарея. Ранее в публикациях Национального исследовательского Совета указывали 0,4% как наивысшее содержание Mg в рационе и как максимально допустимый уровень магния, основанный на ранних работах, в которых коров кормили рационами с 0,39% магния и не обнаруживали вреда (O'Kelly and Fontenot, 1969). Однако, кормовые добавки с MgO, чтобы довести магний рациона до 0,61%, использовали в высоко концентрированных рационах, чтобы скорректировать снижение жира молока без видимого вреда, за исключением случайной диареи (Erdman et al., 1980b). Рационы для сухостойных коров обычно дополняют при необходимости сульфатом или хлоридом магния, чтобы поднять содержание анионов и магния в попытке предупреждения молочной лихорадки. Многие из этих рационов превысят уровень 0,4% Mg6e3 вредного влияния (van Mosel et al., 1990). Молодые телята, которым скармливали рацион с 1,3% Mg потребляли меньше корма и имели более низкий прирост массы тела и диарею со слизью в кале (Gentry etal.. 1978), у бычков с 2,5 или 4,7% магния проявлялись сильная диарея и апатичность состояния; 1,4% Mg снизили переваримость сухого вещества (Chester-Jones etal., 1989).
13.
| Нормы потребности молочного скота в питательных веществах |
СЕРА Функции
Около 0,15% веса тела представлено серой. Сера входит в состав аминокислот (метионин. цистеин (цистин), гомоцистеин и таурин, в сульфат хондроитина хряща; в В-витамины - тиамин и биотин. Дисульфидные связи серусодержащих аминокислот в основном ответственны за создание третичной структуры протеинов. Окисление метионинаи цистеина является нричиной присутствия серы в тканях в качестве аниона серы, который влияет на статус кислотно-щелочного баланса в организме животных.
Метионин, тиамин и биотин не синтезируются в тканях крупного рогатого скота. Эти питательные вещества или должны поступать животным извне, или они должны синтезироваться микроорганизмами в рубце.
Потребность коров в сере обеспечивается, в основном, за счет максимального синтеза протеина микроорганизмами на соответствующем субстрате в рубце. Вообще серусодержащие кормовые средства прямо связаны с концентрацией протеина. Кукурузный силос мало содержит серы (0,05 - 0,1%) (Hill, 1985) и протеина и является типом рациона, в который можно с успехом добавлять небелковый азот и серу для синтеза микробного протеина. Небелковый азот, такой как мочевина, добавленный к таким рационам, не входит в микробный протеин до тех пор, пока не будет добавлено адекватное количество серы для образования метионина. Emery (1957a) and Emery et al.,( 1957b) сообщали, что микроорганизмы рубца продуцируют в два раза больше цистеина, чем метионина из неорганической серы. Не все бактерии могут утилизировать в рубце все формы серы (Emery et al., 1957a). Bryant (1973) установил, что преобладающая рубцовая целлюлолитическая бактерия - Fihrohacter succinogenes может использовать сульфид или цистеин, но не сульфат. Многие штаммы Ruminococcus растут на среде только с сульфидом или сульфатом серы. Элементарная сера не так хорошо используется многими Рубцовыми бактериями (Ishimoto et al., 1954). Сера, введенная в микробный протеин, абсорбируется из тонкого кишечника в виде цистеина и метионина. Часть серы корма всасывается как анион сульфата или сульфида. Bray and Hemsky (1969) наблюдали, что ^S-сульфид всасывается более быстро, чем сульфат. Сульфат серы абсорбируется более ■эффективно в тонком кишечнике (Bird and Moir, 1971).
Потребность
Потребность серы определяли на основании показателей роста и продуктивности, особенно на рационах с низким содержанием протеина. Bouchard and Conrad (1973 a, b) определили, что 0,20% серы в рационе достаточно при одновременном использовании неорганического натрия, калия, кальция, магния. Этот уровень серы максимально обеспечивал отложение серы (синтез микробного протеина, метионина и цистина) и коровы
140
даже в середине лактации давали 30 - 37 кг молока/сутки. Для эффективного использования небелкового азота, соотношение азот : сера должно быть 10 и 12 : 1 (Bouchard and Conrad, 1973 b). Потребность в сере установлена в 0,20% от сухого вещества корма.