Развитие и строение кожи. Сальные и потовые железы.
Кожа является защитным слоем организма животного. Это сложный орган с многообразными функциями.
Главная функция – это защита организма от вредных воздействий окружающей среды. Защитные функции осуществляются непосредственно самим кожным покровом, благодаря наличию в нем пигментации, иммунных механизмов, различных рецепторов, воспринимающих информации об окружающей среде (прикосновение, боль, тепло, холод), а также с помощью кератинизированных придатков кожи (шерсть, рога, когти, перья и клюв птиц).
Защита обеспечивается и некратизирующимися придатками кожи - железами, выделяющими ряд веществ. Сальные железы выделяют липиды для смазывания шерстного покрова, что предотвращает их от повреждения. Потовые железы выделяют пот, который испаряясь с поверхности, регулирует температуру тела.
Кожа участвует в обмене веществ, в теплорегуляции, выполняет выделительную и дыхательную функции. В ней синтезируется витамин Д. Она является депо крови, жира.
Развитие кожи
Кожа развивается из эктодермы и мезенхимы, продукта дифференцировки дерматомов.
Их эктодермы развивается наружный слой кожи – эпидермис, из мезенхимы - дерма и подкожная клетчатка.
После отшнуровывания нервной трубки оставшаяся эктодерма становится кожной эктодермой. Из нее образуется эпидермис кожи.
На базе дерматомов сомитов мезодермы развивается основа кожи - дерма. Вначале мезодерма миотомов разрыхляется и превращается в мезенхиму, которая в предплодный период начинает дифференцироваться в соединительную ткань. В плодный период развитие кожи ускоряется. Эпидермис дифференцируется на отдельные слои, в дерме формируются пучки коллагеновых волокон. Происходит закладка волосяных фолликулов, потовых, несколько позже - сальных желез в виде тяжей эпителия , опускающихся в глубь дермы. Все слои кожи активно растут в толщину и к концу плодного периода становятся окончательно сформированными. Эпидермис безволосых участков кожи состоит из 5 слоев, кожи с волосами - из 3-х слоев. Потовые и сальные железы уже функционируют.
Эпидермис - представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Толщина его и степень ороговения зависит от вида животного, пола, возраста, участка тела.
Различают кожу с волосом и без волоса. Кожа без волоса (у животных это мякиши, носовое зеркальце, соски и др.) характеризуется толстым эпидермисом, тонким слоем дермы и относительно толстой подкожной клетчаткой. В коже без волоса четко видны все пять слоев эпидермиса:
1) Базальный (прилегает к мембране) состоит из высоких цилиндрических клеток кератиноцитов, имеющих камбиальное значение. Кроме кератиноцитов в базальном слое эпидермиса встречаются меланоциты, клетки неврального происхождения, синтезирующие пигмент меланин. В виде гранул (меланосом) он распространяется из меланоцитов в кератиноциты и клетки шиповатого слоя. Меланин защищает организм от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей. Кроме того, в базальном и шиповатом слоях эпидермиса встречаются крупные отросчатые клетки Лангерганса, имеющие моноцитарное происхождение. Они считаются внутриэпидермальными макрофагами и выполняют защитную функцию.
2) Шиповатый слой состоит из 5-10 рядов клеток разнообразной формы, имеющих цитоплазматические отростки. В местах их соприкосновения располагаются десмосомы. В цитоплазме этих клеток много тонофибрилл, выполняющих опорную функцию.
3) Зернистый слой состоит из двух-трех рядов веретеновидных клеток. В их цитоплазме много зерен кератогеалина. Образование кератогеалина (серосодержащего белка) является началом синтеза рогового вещества кератина. Клетки зернистого слоя еще живые, но делиться не могут. Они постепенно утрачивают органеллы и ядро. В цитоплазме присутствуют липиды и гидролитические ферменты. Липиды выделяются в межклеточные пространства и препятствуют диффузии воды через кожу и потерю жидкости тела.
4) Блестящий слой состоит из 3-4 рядов плоских омертвевших клеток. Ядра в них разрушены. Зерна кератогиалина сливаются и подвергаются химическим превращениям, образуется элеидин преломляющий свет, поэтому слой называют блестящим.
5) Роговой слой - наружный и самый мощный. Состоит из множества рядов ороговевших плоских клеток, содержащих кератин и пузырьки воздуха, способствующие сохранению тепла. Кератин устойчив к воздействию кислот и щелочей. Таким образом, тонофибриллы клеток росткового и шиповатого слоя эпидермиса распадаются на гранулы и по мере перемещения клеток в верхние слои превращаются в прекератин и кератин - серосодержащий белок.
Роговой слой эпидермиса создает для организма в целом защитную оболочку, предохраняющую от множества раздражающих факторов внешней среды. Чешуйки рогового слоя заполнены кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным матриксом. В верхних слоях связь между чешуйками ослабляется и они отпадают.
В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород поступают из капилляров дермы. Последняя контактирует с эпидермисом через базальную мембрану.
В коже с волосом эпидермис более тонкий. Он не имеет зернистого и блестящего слоев. Роговой слой значительно тоньше.
Дерма
Дерма имеет два слоя - наружный (сосочковый) и внутренний (сетчатый).
Сосочковый слой состоит из тонковолокнистой рыхлой соединительной ткани. Здесь же располагаются чувствительные мейснеровы тельца, гистиоциты, тучные клетки и густая сеть кровеносных и лимфатических сосудов.
Сетчатый слой более прочный. Он состоит из плотной неоформленной соединительной ткани с густой сетью пучков коллагеновых волокон. Среди пучков присутствуют эластические и ретикулиновые волокна, кровеносные и лимфатические капилляры, нервы, нервные окончания.
Основными клетками являются фибробласты и фиброциты, гистиоциты, жировые клетки и др., в этом слое залегают корни волос, сальные и потовые железы, пучки гладких миоцитов, поднимающих волос.
В зависимости от величины, плотности и характера вязи пучков коллагеновых волокон различают несколько типов вязи. Она зависит не только от вида, породы, пола животных, но и отличается на разных топографических участках кожи.
Так, в области спины пучки более толстые и плотно прилегают друг к другу. Вязь пучков ромбовидной формы. На животе вязь более рыхлая и ориентирована горизонтально. От типа вязи зависит прочность и износоустойчивость выделанных кож.
Подкожная жировая клетчатка представляет собой рыхлую сеть коллагеновых волокон, ячейки которой заполнены жировой тканью. Подкожная клетчатка является продолжением сетчатого слоя и соединяет кожу с подлежащими мышцами и костными тканями. Она способствует подвижности кожи, участвует в теплорегуляции, и предохраняет от механический повреждений.
В коже с волосом имеются многочисленные кожные железы. Концевые отделы сальных желез образованы многослойным эпителием. На базальной мембране железы расположен слой мелких камбиальных клеток. При продвижении в верхние слои клетки становятся крупнее и заполняются каплей жира. Клетки, лежащие ближе других к протоку, гибнут, распадаются, превращаясь в жировой секрет.
Потовые железы простые трубчатые. Их концевые отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя и у свиней и овец образуют клубочки. В секреторных отделах клетки двух типов кубические железистые и отросчатые миоэпителиальные, расположенные снаружи. Они, сокращаясь, способствуют выведению секрета.
Различают два типа потовых желез: апокринные - связанные с волосяным покровом и мерокринные - на безволосых участках. Выводные протоки имеют вид прямых или спирально изогнутых трубочек, проходящих через все слои кожи. У большинства апокринных желез протоки открываются в воронку волосяного фолликула или самостоятельно вблизи волоса. Трубчатые концевые отделы образованы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием, вырабатывающим секрет. 98% пота составляет вода и 2% минеральные соли и некоторые органические вещества (белки, мочевина). Апокринные железы содержат белки, которые обуславливают запах животного.
Развитие и строение волос
Закладка волос происходит в начале плодного периода. В месте будущего волоса разрастаются клетки базального слоя эпителия. По мере размножения клеток зачаток волоса (волосяной фолликул) в виде колбовидного утолщения врастает вглубь дермы несколько под углом к поверхности кожи. Из нижней расширенной части зачатка формируется луковица, состоящая из молодых, делящихся клеток. Участок фолликула выше луковицы преобразуется в два влагалища - наружное и внутреннее. К корню волоса прилегает внутреннее эпителиальное влагалище, которое развивается из эпителия наружной зоны луковицы и доходит до уровня сальных желез. Наружное влагалище сформировано погружением эпидермиса кожи в дерму и соответствует неороговевшим слоям кожи (базальному и шиповатому). Снаружи эпителиальные корневые влагалища окружены соединительнотканной сумкой. На поверхности сумки волокна соединительной ткани формируют продольный слой, а внутри циркулярный. Снизу под луковицей из мезенхимы формируется соединительно-тканный сосочек, кровеносные сосуды которого питают луковицу и растущий волос. Из мезенхимы формируется пучок гладких миоцитов, приподнимающих волос.
Рост волос происходит из волосяной луковицы, где по мере деления ростковой части луковицы клетки смещаются вверх и подвергаются ороговению.
Часть волоса, находящаяся в коже и окруженная влагалищами и соединительно-тканной сумкой, называется корнем, а расположенная над кожей - стержнем.
По внешнему виду и внутреннему строению различают кроющие, остевые, переходные и пуховые волоса. Кроме того, в коже головы животных у носовых отверстий, вокруг глаз и рта находятся осязательные волосы.
Волосы состоят из кутикулы, коркового и мозгового вещества. В пуховых волосах мозговое вещество отсутствует. Самый наружный слой волоса - кутикула - представлен однослойным плоским эпителием, имеющим вид чешуек, налегающих друг на друга, как черепица. Кутикула устойчива к действию кислот и щелочей и выполняет защитную функцию клетки кутикулы. У животного каждого вида чешуйки кутикулы имеют характерную форму.
Под кутикулой расположено корковое вещество, состоящее из вытянутых в длину клеток, в цитоплазме которых содержатся фибриллы кератина и гранулы пигмента. Этот слой придает прочность волосу.
Мозговое вещество представлено полигональными клетками с мягким кератином, пигментными гранулами и пузырьками газа. С развитием мозгового слоя прочность волоса уменьшается. Все три слоя имеются в ости. В переходных волокнах мозговой слой прерывистый.
Фолликулы остевых волос закладываются первыми и называются первичными. Фолликулы пуховых волос закладываются позднее и называются вторичными. У крупного рогатого скота, свиньи, лошади волосы растут равномерно, у овец - группами. В группе один остевой и несколько пуховых, от 3 до 15 штук.
Для каждого вида животных характеры закономерности роста и смены волос.
Различают ювенальную, периодическую и перманентную смену волос.
Ювенальная - замена волос новорожденного животного (не зависит от сезона года).
Периодическая (сезонная) характерна для диких животных (соответствует весеннему периоду).
Для большинства домашних животных типична постепенная линька в течение года - перманентная (характерна для свиней и культурных пород овец).
При линьке редуцируется волосяной сосочек. В клетках луковицы исчезают митозы. Луковица в большей части ороговевает, отходит от соединительно-тканного сосочка и смещается по волосяному каналу к поверхности кожи. Затем волос выпадает. По мере регенерации луковицы формируется новый волос.
Вокруг временно бездействующего соединительно-тканного сосочка остается часть живых эпителиальных клеток, за счет которых начинается рост нового волоса.
Роговые образования кожи
К числу роговых образований кожи относятся: копыта, рога, когти и др.
Копыта - специализированный участок кожного покрова. Различают мясное и роговое копыто. Мясное соответствует дерме и неороговевшим слоям эпидермиса кожи.
Дерма мясного копыта в кайме и венчике имеет многочисленные соединительно-тканные сосочки, а на боковой стенке дерма образует систему тонких вертикально ориентированных листочков. Покрывающий дерму копыта эпителиальный слой в процессе ороговения формирует роговые листочки. На поперечном срезе боковой стенки рогового башмака копыта определяются три четкие зоны: глазурь, защитный слой и листочковый рог. Глазурь состоит из плоских ороговевших клеток, продуцируемых эпидермисом каймы. Защитный слой рогового башмака образован параллельно расположенными трубочками, простирающимися от венчика копыта до нижнего края рогового башмака. Трубочки склеены промежуточным рогом. Самый глубокий слой рогового башмака представлен роговыми листочками, которые образовались в процессе ороговения эпидермиса листочков стенки мясного копыта. Роговая подошва и стрелка копыта состоят из трубчатого рога.
Коготь. В состав когтя входят дистальный конец костной фаланги, дерма кожи и роговой футляр. Надкостница кончика костной фаланги сращена с дермой кожи когтя. Роговой футляр когтя состоит из базального слоя неороговевших эпителиальных клеток и мощного слоя ороговевших клеток, достигающего наибольшей толщины в дорсальной части когтя.
Рога. Основу рогов составляют костные выступы лобных костей, покрытых надкостницей, плотно сросшейся с дермой кожи, эпидермис которой образует твердый роговой слой - роговой чехол. Ростковый слой эпидермиса рога (эпикерас) расположен между собственно кожей и роговым чехлом у корня рога. Удаление эпикераса при обезроживании делает невозможным восстановление рога.
Таким образом, рог - это сильно ороговевший кожный чехол рогового отростка лобной кости. В роге различают корень, тело и верхушку. Он построен из эпидермиса и дермы. Дерма состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Последний переходит в надкостницу рогового отростка. Эпидермис продуцирует прочный трубчатый рог, толщина которого пропорциональна величине дермальных сосочков.
От дермы в эпидермис впадают многочисленные нитевидные сосочки. Вокруг них располагается трубчатый и промежуточный рог, формирующие рога животных. Роговое вещество рогов, копыт и волос состоит из кератина.
Молочная железа
Вымя покрыто кожей с потовыми и сальными железами и нежными редкими волосами.
Под кожей находится поверхностная и глубокая соединительнотканная фасция. Под ней расположена соединительнотканная капсула, от которой внутрь отходят соединительнотканные прослойки (трабекулы), составляющие строму вымени.
Молочная железа является производной эпидермиса. По морфологии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы разветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и соединительной ткани, богатой жировыми клетками, которая разделяет паренхиму железы на дольки разных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы, и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы.
Концевые отделы желез называют молочными альвеолами. Стенка альвеол состоит из однослойного железистого эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы. Железистые клетки имеют хорошо развитую цитоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Апикальная поверхность секреторных клеток неровная и снабжена микроворсинками. При заполнении секретом клетки становятся высокими, а после выведения секрета высота клеток уменьшается. Миоэпителиальные клетки способствуют выведению секрета.
В каждой клетке синтезируются все составные части молока. Жир выделяется по апокриновому типу, а белок и углеводы по мерокриновому способу. Молоко поступает из альвеол во внутридольковые выводные протоки, затем в междольковые, далее в более крупные молочные ходы и в молочную цистерну.
В верхней части каждого соска имеется расширенная полость - сосковая цистерна, которая также выстлана двухслойным эпителием. Затем цистерна переходит в узкий сосковый канал, выстланный многослойным плоским эпителием.
Мелкие и средние выводные протоки молочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием. По мере увеличения калибра протока высота клеток увеличивается и они становятся призматическими. Второй слой образуют миоэпителиальные клетки. В крупных протоках они замещаются гладкими миоцитами. В молочной цистерне эпителий двухслойный призматический. В собственном слое слизистой цистерны много эластических волокон. В соске между эпителием кожи и эпителием канала залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток, которые образуют четыре слоя: 1) продольный. 2) кольцевой, образующий сфинктер соска, 3) слой переплетающихся мышечных клеток, 4) слой радиальных пучков клеток.
В период лактации железистая ткань вымени составляет большую часть. Она состоит из огромного количества концевых секретирующих отделов (альвеолотрубок) с широкими просветами, заполненными молоком. Каждую альвеолотрубку окружает густая сеть капилляров и нервы.
От 150 до 230 молочных альвеолотрубок составляют первичные дольки вымени.
В период сухостоя альвеолотрубки сжаты, просвет становится узким, секретирующие клетки становятся плоскими. Соединительно-тканные прослойки утолщаются.
Молочная железа имеет много нервных стволов, от которых отдельные нервные волокна по стенкам кровеносных сосудов проникают в железистую паренхиму, где формируют чувствительные и эффекторные нервные окончания, участвующих в рефлекторных процессах молокоотделения и молокоотдачи.
Лекция 14
«Половая система»
План: