Закон лимитирующих факторов Шелфорда
Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисление почв и т.д. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура (рис. ).
Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т.е. толерантность (от лат. tolerantia – терпение) данного организма к соответствующему фактору.
Толерантность – это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.
Рис. Влияние температуры на скорость роста растения
(иллюстрация действия закона толерантности)
Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В.Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности:
Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.
Смысл: плохо и недокормить и перекормить.
Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов:
Даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели.
Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называются лимитирующим фактором.
Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю.Одума:
· организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
· организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
· диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;
· многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.
Зависимость интенсивности жизнедеятельности организма от интенсивности фактора имеет колоколообразную форму и называется кривой толерантности (выносливости) (рис. )
Рис. Кривая толерантности организмов
Данная кривая имеет две критические точки, определяемые минимальным и максимальным значениями экологического фактора. Заключенный между ними интервал изменчивости фактора является диапазоном экологической толерантност. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость.
Графическая иллюстрация воздействия концентрации некоего вещества в составе среды обитания на жизненную активность организма приведена на рис. .
Рис. Интерпретация закона толерантности на примере воздействия на организм концентрации некоего вещества как экологического фактора:
С'лет, Слет, С'лим, Сопт, См, Спдк – концентрации летальная, лимитирующая, оптимальная, максимальная и предельно допустимая
Диапазон любого экологического фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом. Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом.
Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической валентностью (пластичностью). Организмы, способные существовать лишь в узких пределах условий внешней среды называются стенобионтами (от греч. stenos – узкий). Организмы, которые приспосабливаются к более изменчивым условиям - эврибионты (от греч. eurus – широкий).
Рис. Экологическая валентность видов
Сумма экологических валентностей - экологический спектр.
Особенности закона Шелфорда (к положениям Ю.Одума)
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, патогенные микроорганизмы.
Организмы могут иметь широкий диапазон в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды.
Если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота требуется больше воды.
Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Пределы толерантности к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями (конкуренция, отсутствие опылителей, хищники).
Пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйцо и птенцов, а не на взрослых птиц.
Экстремальные значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Психологический стресс может вызвать многие соматические заболевания и у человека и у животных.
Организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно (закаливание). Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим – наступает пороговый эффект.