Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
Здесь происходит интеграция разных сенсорных функций, прежде всего соматосенсорной, зрительной и слуховой, эта ассоциативная область особенно связана с когнитивными процессами - мышлением и речью, хотя и то, и другое требует совместной деятельности многих регионов коры, а не одних лишь ассоциативных полей. Ассоциативная кора организована подобно сенсорным проекционным областям: её нейроны объединены в вертикальные колонки.
Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и слуховой коры (Рис. 9.8). Объединение этой информации даёт возможность ориентироваться в окружающем мире и соотносить его с собственным телом, а также с отдельными частями тела: всё это можно назвать пространственным ощущением. При этом функциональное значение левой и правой заднетеменных областей оказывается не одинаковым, о чём можно судить по последствиям поражения левой или правой половины.
Повреждение доминантной половины, которой у большинства людей является левая, может привести к нарушениям речи и письма, а иногда к утрате способности различать левую и правую стороны, узнавать на ощупь форму предметов. При повреждении недоминантной, в большинстве случаев правой половины, нарушений речи, как правило, нет, но почти утрачивается сенсорная связь с левой половиной тела, хотя там и сохраняется сенсорная чувствительность. Такие больные по существу игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или когда умываются, иногда они могут не признавать собственную левую руку или ногу.
Такое отношение распространяется не только на левую половину тела, но и на левую половину окружающего мира. Хорошо известны автопортреты художника Антона Рёдершайдта, который после перенесённого инсульта в правой задне-теменной области изображал только левую половину своего лица. А вот у французского карикатуриста Сабаделя инсульт повредил левую задне-теменную область и художник потерял речь, а правая его рука оказалась парализованной. Он научился работать левой рукой, восстановил своё мастерство и даже собственный стиль, причём, в отличие от Рёдершайдта правильно передавал перспективу и пространство.
Причина игнорирования левой половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной области заключается в утрате сознательного контроля за ней и характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не только реальными предметами слева, но и воспоминаниями об этих предметах. Для формирования ощущения ему необходимо переносить внимание на тот или иной предмет.
Исследования, выполненные с помощью позитронно-эмиссионной томографии показали, что изменения направления внимания у здоровых людей связаны с активацией заднетеменной, а также фронтальной коры. Однако каждая из этих областей решает разные задачи, связанные с распределением внимания. Теменная область активируется, когда происходит только переключение внимания с одних сенсорных сигналов на другие, а приведёт это затем к двигательной активности или нет - не имеет значения. В отличие от этого, лобная кора становится активной только в том случае, если переключение внимания сопровождается связанным с ним движением.
Когда больные с повреждением заднетеменных областей коры одновременно видят два зрительных стимула, из которых один появляется в левом, а другой в правом поле зрения, то они обычно не могут вспомнить стимул, появившийся со стороны, противоположной повреждению. Применение позитронно-эмиссионной томографии при сравнении таких больных со здоровыми людьми позволило выявить разную значимость левого и правого полушария при распределении внимания в пространстве. Оказалось, что правое полушарие может контролировать внимание как в левом, так и в правом поле зрения, тогда как левое полушарие способно это делать только в правом поле зрения. Таким образом, при удержании внимания на объектах, расположенных в правом поле зрения, активны оба полушария, а при переносе его на объекты, представленные в левое поле зрения, сознательный контроль осуществляет одно лишь правое полушарие. В правой заднетеменной области обнаруживаются два отдельных региона контроля, а в левой - только один.
Исследования электрической активности отдельных нейронов заднетеменной коры были проведены на обезьянах. В тот момент, когда в поле зрения появлялся световой сигнал и обезьяна переключала внимание на него, активность некоторых нейронов становилась максимальной и сохранялась такой до тех пор, пока животное интересовалось этим объектом. Если же обезьяна игнорировала сигнал, появившийся в поле её зрения, активность этих нейронов была значительно меньше. Эти и некоторые другие исследования привели к заключению, что именно активность нейронов заднетеменной коры определяет направленность внимания, необходимую для манипуляций с объектом. После того, как обезьяна зафиксирует внимание, чтобы лучше изучить вызвавший её интерес предмет, начинают активироваться нейроны других областей мозга, участвующие в зрительно-моторной координации, например, клетки лобной коры.