Взаимодействие и компенсация факторов

В природе экологические факторы действуют не независимо друг от друга - они взаимодействуют. Анализ влияния одного фактора на организм или сообщество не самоцель, а способ оценки сравнительной значимости различных условий, действующих совместно в реальных экосистемах.

Совместное влияние факторов можно рассмотреть на примере зависимости смертности личинок крабов от температуры, солености и присутствия кадмия.

Было показано, что при отсутствии кадмия минимальная смертность наблюдается в интервале температур от 20 до 28 °С и солености от 24 до 34 %₀. Если в воду добавляется токсичный для ракообразных кадмий, то экологический оптимум смещается: температура лежит в интервале от 13 до 26 °С, а соленость - от 25 до 29 %₀. Изменяются также и пределы толерантности. Разница между экологическим максимумом и минимумом для солености после добавки кадмия уменьшается с 11 - 47 %₀ до 14 - 40%₀. Предел толерантности для температурного фактора, наоборот, расширяется с 9 - 38 °С до 0 - 43 °С.

Температура и влажность - самые важные климатические факторы в наземных местообитаниях. Взаимодействие этих двух факторов, по существу, формирует два основных типа климата: морской и континентальный. Водоемы смягчают климат суши, так как вода обладает высокой удельной теплотой плавления и теплоемкостью. Поэтому морскому климату, который формируется вблизи больших озер и морей, свойственны менее резкие колебания и температуры, и влажности, чем континентальному.

Воздействие температуры и влажности на организмы также зависит от соотношения их абсолютных значений. Так, температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние, если влажность очень велика или очень мала. Каждому известно, что высокие и низкие температуры переносятся хуже при высокой влажности, чем при умеренной.

Взаимосвязь температуры и влажности как основных климатических факторов часто изображают в виде графиков - климограмм, позволяющих наглядно сравнивать различные годы и районы и прогнозировать продукцию растений или животных для тех или иных климатических условий.

Организмы, в свою очередь, не являются рабами среды. Они приспосабливаются к условиям существования и изменяют их, т. е. компенсируют отрицательное воздействие экологическиx факторов.

Компенсация экологических факторов это стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма и вида, но наиболее эффективна на уровне сообщества. При разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические (гр. morphe-форма, очертание) особенности, адаптированные к местным условиям. Например, у животных уши, хвосты, лапы тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. Так, у лисиц, живущих в Сахаре, длинные конечности и огромные уши; европейская лисица более приземиста, уши у нее намного короче; а у арктической лисицы -песца - очень маленькие ушки и короткая морда.

Естественную периодичность изменений экологических факторов организмы используют также для распределения своих функций во времени. Они «программируют» свои жизненные циклы таким образом, чтобы максимально использовать благоприятные условия.

Наиболее ярким примером является поведение организмов во времени в зависимости от длины дня - фотопериода. Амплитуда длины дня возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности. Фотопериод - это «реле времени», или пусковой механизм последовательности физиологических процессов. Он определяет рост и цветение растений, линьку, миграции и размножение у птиц и млекопитающих и т. д. Фотопериод связан с биологическими часами и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени. Биологические часы связывают ритмы экологических факторов с физиологическими ритмрми, позволяя организмам приспосабливаться к суточной, сезонной, приливно-отливной и другой динамике факторов.

Изменяя фотопериод, можно вызывать и желаемые изменения функций организма. Так, цветоводы, изменяя световой режим в теплицах, получают внесезонное цветение растений. Если после декабря сразу увеличить длину дня, то это может вызвать явления, происходящие весной, - цветение растений, линьку и т. д. У многих высших организмов адаптации к фотопериоду закрепляются генетически, т. е. биологические часы могут работать и при отсутствии закономерной суточной или сезонной динамики.

Таким образом, смысл анализа условий среды не в том, чтобы составить необъятный перечень экологических факторов, а в том, чтобы обнаружить функционально важные, т. е. лимитирующие факторы, и оценить, в какой степени состав и структура экосистем зависят от взаимодействия этих факторов.

Только в этом случае удается достоверно прогнозировать результаты изменений и нарушений и управлять экосистемами.

Контрольные вопросы

1. Чем отличается среда обитания от условий существования?

2. Приведите примеры важных абиотических, биотических и антропогенных факторов.

3. В чем различие между местообитанием и экологической нишей?

4. Что называется экологическим оптимумом, минимумом, максимумом?

5. Как формулируется закон минимума?

6. Сформулируйте закон толерантности.

7. Какие экологические факторы называются лимитирующими? В чем их значение?

Библиографический список

1. Цветкова Л.И., Алексеев М.И., Усанов Б.П. и др. Экология / Под ред. Л.И. Цветковой. – М.: Изд-во АСВ; СПб.: Химиздат, 1999. – 488 с.

Дополнительные материалы

Принцип (закон) Гаузе гласит «два одинаковых в экологическом отношении вида сосуществовать не могут».

Биотические взаимодействия между болотной росянкой и насекомыми, которых она «отлавливает» и «переваривает» листьями, являются примером хищничества в мире растений.

Хищничество встречается и у растений, особенно произрастающих на бедных питательными веществами почвах. У хищных растений сформировались различные приспособления для привлечения и ловли жертвы. Так, произрастающая на болотах росянка своим запахом привлекает насекомых, которые садятся на лист и прилипают к нему, так как волоски листа выделяют липкое вещество, а затем лист складывается. Пойманное насекомое переваривается с помощью выделяемых листом ферментов, питательные вещества всасываются и используются растением.

Комменсализм, кооперацию и мутуализм относят к положительным типам взаимодействия между популяциями разных видов.

К положительным типам взаимодействия между популяциями разных видов Ю. Одум относит комменсализм, кооперацию и мутуализм. Многие экологи считают, что в стабильных экосистемах отрицательные и положительные взаимодействия должны находиться в равновесии. Комменсализм, кооперацию и мутуализм можно рассматривать как стадии последовательного совершенствования положительных взаимодействий в ходе эволюции. Комменсализм – это наиболее простой тип положительных взаимодействий, комменсалы – организмы, которые поселяются в жилищах других организмов, питаются остатками их пищи или их выделениями, не причиняя им зла и не принося добра. Для тех животных, у которых они «квартируют», комменсалы безразличны. Протокооперация – это следующий шаг к более тесной интеграции, когда оба организма получают преимущества от объединения, хотя такое сосуществование не обязательно для их выживания. Например, крабы и кишечнополостные: краб «сажает» себе на спину кишечнополостное, которое маскирует и защищает его (имеет стрекательные клетки), но, в свою очередь, оно получает от краба кусочки пищи и использует его как транспортное средство.

Мутуализм (симбиоз) – следующий этап развития зависимости двух популяций друг от друга. Объединение происходит между очень разными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями; симбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, и др. В процессе развития экосистемы в сообществе начинают преобладать положительные взаимодействия, повышающие устойчивость экосистемы в целом.

Биотическое взаимодействие бобовых растений и бактерий из рода Rhizobium, живущих в клубеньках на их корнях, является примером симбиоза.

Неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда с элементами паразитизма, являются симбиотическими. Примером симбиоза является сожительство высших растений с бактериями. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотфиксаторами широко распространен среди бобовых. При таком взаимодействии бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых (клевера, фасоли, люпина, сои, гороха и др.) растений, обеспечиваются пищей (сахара) и местообитанием, а растения получают от них взамен доступную форму азота.

Организмы, которые поселяются и проживают в жилищах других организмов или питаются остатками их пищи, не причиняя этим организмам вреда, называются комменсалами.

Взаимоотношения, при которых один из двух совместно обитающих видов извлекает пользу из совместного существования, не причиняя вреда другому виду, называются комменсализмом, а организмы, получающие одностороннюю выгоду, – комменсалами. Это может быть «квартиранство», то есть совместное проживание двух видов, полезное для одного вида и безразличное для другого; или «нахлебничество», «сотрапезничество» – взаимодействие, при котором один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого, не причиняя последнему вреда. При комменсализме один из партнеров может использовать другого для защиты, как средство передвижения или питаться за его счет, то есть выгоду от такого взаимодействия получает только комменсал. Например, мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, где находятся под защитой их щупалец; или гиены питаются остатками добычи львов.

Взаимоотношения, при которых один из двух совместно обитающих видов постепенно вытесняет другой, называются межвидовой конкуренцией. Межвидовая конкуренция проявляется между экологически близкими популяциями разных видов в виде борьбы за экологические ниши (пространство, пищу, биогенные вещества и др.). При сходных требованиях к факторам среды экологические ниши могут перекрываться, возникает жесткая конкуренция. В результате виды либо разделят ресурсы и пространство, а экологические ареалы каждого из видов сократятся (дифференциация экологических ниш), либо произойдет конкурентное вытеснение или конкурентное исключение одной популяции из сообщества. Например, в европейских поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода – черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России сравнительно мелкий рыжий таракан-прусак вытеснил более крупного черного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилища.

К природным абиотическим факторам относится пожар.

Совместное проживание двух видов, полезное для одного вида и безразличное для другого, называется квартиранством.

Квартиранство (синойкия) – совместное проживание двух видов, полезное для одного вида и безразличное для другого, является разновидностью комменсализма – одностороннего благоприятствования. В отличие от комменсализма при синойкии не возникает непосредственных пищевых взаимодействий. При квартиранстве один из организмов может использовать другой как субстрат для заселения (усоногие раки поселяются на коже китов), для проживания и защиты (мальки рыб живут среди щупалец актиний), не причиняя хозяину вреда.

В понятие «окружающая среда» входят такие измененные человеком участки природы, как города.

«Окружающая среда» – обобщенное понятие, характеризующее природные условия в конкретно избранном месте и экологическое состояние данной местности. Как правило, применение термина относится к описанию природных условий на поверхности Земли, состоянию ее локальных и глобальных экосистем, включая неживую природу, и их взаимодействию с человеком. Все элементы природы представляют собой окружающую среду, в это понятие не входят предметы, созданные человеком (здания, сооружения, асфальт дорог и улиц, автомобили и т.д.), так как они окружают отдельных людей, а не общество в целом. Однако участки природы, измененные деятельностью человека (города, сельскохозяйственные угодья, водохранилища, лесополосы), входят в окружающую среду.

Представленный ниже график иллюстрирует закон толерантности В. Шелфорда.

Антропогенные факторы можно разделить на такие группы, как факторы прямого и косвенного воздействия.

Для наземно-воздушной среды характерно многообразие жизненных форм организмов.

Односторонняя эксплуатация популяции жертвы, численность которой в результате снижается, характерна для хищничества.

Показанные на рисунке приспособления к парению в воде у планктонных организмов, выработанные в процессе эволюции, являются примером морфологических адаптаций.

Морфологические адаптации – это наличие таких особенностей внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях. Примером подобных адаптаций является выработанное в процессе длительной эволюции строение организмов, обитающих в воде – в частности, приспособления к скоростному плаванию у китообразных, к парению в воде у планктонных организмов. Морфологический тип приспособления животного или растения, при котором они имеют внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида.

В наземно-воздушной среде жизни, благодаря подвижности воздуха, у некоторых видов растений появилась способность расселения с помощью воздушных потоков (например, семена растений на рисунке), которая называется анемохорией.

По правилу, установленному В. В. Алехиным в 1951 г. для растительности, широко распространенные виды на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются только на южных. Эта закономерность получила название правило предварения.

Правило предварения – это закономерность (открыта Алехиным и Вальтером в 1951 г.), согласно которой склоны северной экспозиции несут на себе растительные группировки, свойственные более северной растительной зоне (или подзоне), а склоны южной экспозиции – растительные группировки, характерные для более южной растительной зоны (или подзоны). По В. Алехину, плакорный вид, или плакорный фитоценоз, предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания. Это отклонение от правил зональности связано с углом падения солнечных лучей.

Суточная периодичность освещенности, показанная на рисунке, является примером первичных периодических факторов среды.

Согласно классификации экологических факторов по степени их постоянства то есть по их периодичности, которую предложил А. С. Мончадский, различают следующие три группы факторов: 1) первичные периодические факторы – это факторы, действие которых началось до появления жизни на Земле и живые организмы должны были сразу к ним адаптироваться (суточная периодичность освещенности, сезонная периодичность времен года, лунные ритмы и т.д.); 2) вторичные периодические факторы – это факторы, являющиеся следствием первичных периодических факторов (влажность, температура, динамика нищи, содержание газов в воде и т.д.); 3) непериодические факторы – это факторы, не имеющие правильной периодичности или цикличности (эдафические факторы, антропогенные факторы, содержание загрязняющих веществ в воде, атмосфере или почве и т.д.).

Ю. Одум дополнил закон толерантности положениями, одно из которых гласит, что организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены.

Закон толерантности был предложен американским зоологом В. Шелфордом, но впоследствии был дополнен Ю. Одумом (1975 г.) следующими положениями:
1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
2) организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
3) если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов.

Состояние временной пониженной физиологической активности (например, куколка капустной белянки, показанная на рисунке) называется

диапаузой.

Диапауза – это состояние временной пониженной физиологической активности, которое свойственно многим членистоногим. В этот период замедляются процессы обмена, повышается устойчивость к неблагоприятным условиям среды. Различают зимнюю и летнюю (у дождевых червей, кольчатого шелкопряда, дубовой и ореховой павлиноглазки, листоедов) диапаузы. Может наступать на определенной стадии развития (куколки, гусеницы, яйца), длится от нескольких недель до года.

Организменная среда жизни заселена паразитами и симбионтами.

Организм может служить средой обитания для паразитов и симбионтов. Например, человеческий организм является средой обитания для огромного числа различных симбионтов (прежде всего, нормальной микрофлоры кишечника), а нередко и паразитов (разнообразных плоских и круглых червей, простейших). Использование одних организмов другими в качестве среды обитания – явление древнее и широко распространенное в природе.

Морфологическая адаптация организма, при которой он имеет внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называется жизненной формой.

В связи с морфологической адаптацией организмов сформировалось понятие жизненной формы как группы видов (как систематически близких, так и далеких) со сходными приспособительными структурами для обитания в одинаковых условиях среды. Жизненные формы у растений и животных весьма разнообразны. Они выделяются по совокупности признаков строения и образа жизни. Так, наиболее широко распространенными жизненными формами растений являются деревья, кустарники, травы; травы делятся на водные и наземные; среди наземных трав, в свою очередь, тоже выделяются разнообразные формы. Как яркие примеры адаптации к суровым условиям среды можно указать следующие жизненные формы растений: суккуленты (в засушливом климате), лианы (при недостатке света), стланики и растения-подушки (в тундрах, высокогорьях с низкой температурой и сухостью при сильных ветрах). Внешне жизненная форма характеризуется общими чертами приспособления к среде, схожестью основных морфологических черт и поведенческих признаков (например, жизненные формы животных-прыгунов могут быть представлены кенгуру и тушканчиками).

Мелкие почвенные животные (простейшие, нематоды и т.д.), показанные на рисунке, составляют экологическую группу, называемую микрофауной.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для мелких почвенных животных, которых объединяют под названием микрофауна(простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва – это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва представлена системой мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна, а более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны.

Механизмы приспособления к недостатку воды вида, показанного на рисунке, являются примером физиологической адаптации.

Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений, их можно подразделить на поведенческие, морфологические и физиологические. Для восполнения запасов воды у животных, кроме питья и поглощения влажной пищи определенное значение имеет метаболическая вода, образующаяся в организме при окислении запасов жира. Это – физиологическое приспособление к регуляции водного обмена.

Организменная среда жизни заселена паразитами и симбионтами.

На организменном уровне основными механизмами адаптаций являются биохимические, физиологические, морфологическиею

Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов. К основным механизмам адаптации на уровне организма относятся:
1) биохимические – проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества;
2) физиологические – например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов;
3) морфо-анатомические – особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни;
4) поведенческие – например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд;
5) онтогенетические – ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Популяция как структурная единица экосистемы участвует в выполнении такой важнейшей экосистемной функции, как биологический круговорот.

Важнейшей функцией экосистемы является осуществление биологического круговорота веществ. Популяция, являясь структурной единицей биоценоза экосистемы, участвует в биологическом круговороте, она включается в трофические взаимодействия и в зависимости от видоспецифических особенностей типа обмена веществ может выполнять в экосистеме функцию продуцентов, консументов или редуцентов. Например, популяция сосны обыкновенной в лесной экосистеме выполняет функцию продуцента, так как в процессе фотосинтеза продуцирует первичное органическое вещество и вовлекает в биологический круговорот такие химические элементы, как углерод, кислород, азот, фосфор, калий и т.д.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми

различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название принципа (закона) конкурентного исключения и было сформулировано Г. Ф. Гаузе. Оно звучит так: «два одинаковых в экологическом отношении вида сосуществовать не могут».
В опытах Г. Ф. Гаузе с культурами туфелек Paramecium aurelia и P. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в пробирки с сенным настоем, успешно размножался, достигая определенного уровня численности. Если же оба вида со сходным характером питания помещали совместно, то первое время наблюдался рост численности каждого из них, но затем количество P. caudatum постепенно сокращалось, и они исчезали из настоя, тогда как количество P. aurelia оставалось постоянным (см. рис.).

Рост численности инфузорий Paramaecium caudatum (1) и P. aurelia (2) (по Г. Ф. Гаузе из Ф. Дре, 1976): А – в смешанной культуре; Б – в раздельных культурах
Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, то есть больше приспособлен к условиям окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру.