СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ЧУВСТВ

АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ОРГАНОВ ЧУВСТВ

Роль органов чувств в жизни человека. Функцияорганов чувств состоит в восприятии материальных процессов, происходящих во внешнем мире и внутри организма. Разные формы движения материи трансформируются в органах чувств в физиологический процесс, вызывающий возникновение центростремительных нерв­ных импульсов, поступающих в нервную систему. В процессе дея­тельности человека нервные импульсы из внешних органов чувств (экстерорецепторов) и из проприорецепторов при достаточной их интенсивности поступают в большие полушария головного мозга и вызывают рефлекторные сокращения скелетных мышц, обеспе­чивающие поведение, соответствующее условиям жизни. Часть этих центростремительных нервных импульсов вызывает в боль­ших полушариях нервный процесс, проявляющийся в ощущениях, эмоциях, мыслях, сознании, которые не всегда сопровождаются сокращениями скелетных мышц и часто не отражаются в измене­ниях поведения. Психические процессы и деятельность людей являются результатом действия на внешние органы чувств (органы зрения, слуха, обоняния, вкуса, кожной чувствительности) внеш­него материального мира, вызывающего работу головного мозга. Только через ощущения человек получает сведения о формах ве­щества и формах движения материи. Следовательно, ощущения — обязательный начальный этап познания объективной реальности. В большие полушария поступают также центростремительные импульсы из рецепторов внутренних органов. Но у здорового чело­века они не вызывают ощущений; он не чувствует деятельность своего сердца, печени, селезенки и других внутренних органов. Раздражения рецепторов внутренних органов проявляются только в общем самочувствии, но не являются материальной основой мыс­лей и сознания человека.

Истинность ощущений и мышления человека постоянно прове­ряется и подтверждается общественной и личной практикой. В проверке показаний органов чувств большое значение имеет их взаимодействие. Например, восприятие расположения предме­тов в пространстве, их величины и движения осуществляется одновременно органами зрения, мышечного чувства и осязания. При выпадении одного из этих органов проверка правильности расположения предметов, их величины и движения производится органами, сохранившими свою функцию.

Понятие об анализаторах.Для возникновения ощущений необ­ходимы нормально функционирующие органы чувств, центростре­мительные проводящие пути к большим полушариям и восприни­мающие зоны в больших полушариях. Различают разные анали­заторы. Схематически анализатор состоит из: 1) рецепторов органа чувств, 2) центростремительного пути из этого органа чувств в большие полушария и 3) воспринимающей зоны в боль­ших полушариях. Например, зрительный анализатор состоит из: а) рецепторов сетчатой оболочки глаза, б) зрительных нервов и проводящих путей через промежуточный мозг и в) зрительной зоны в затылочной области больших полушарий.

При полном выпадении деятельности органов чувств головной мозг не функционирует. При врожденном отсутствии больших полушарий или их полном торможении нет ощущений, эмоций, мышления и сознания.

Специфичность рецепторов.Рецепторы обладают специфич­ностью, специализацией к восприятию определенных воздействий внешней и внутренней среды. Рецепторам свойственна особо высо­кая возбудимость по отношению к соответствующим раздражите­лям, которые называются адекватными. Например, для глаза адекватным раздражителем являются световые, а для уха — зву­ковые волны, для рецепторов пищеварительного канала — химиче­ские и механические раздражители и т. д. При действии адекват­ных раздражителей возникают ощущения, характерные для опре­деленного органа чувств. Например, раздражение глаза вызывает зрительные ощущения, уха — слуховые и т. д. Кроме адекватных, существуют также неадекватные, или инадекватные, раздражи­тели, которые вызывают только небольшую часть ощущений, свой­ственных данному органу чувств, и действуют необычным образом. Например, механическое или электрическое раздражение глаза воспринимается как яркая вспышка света — «фосфен», но не дает образа предмета и восприятия цветов. Ясно, что неадекватные раздражения не позволяют воспринимать качественное своеобра­зие предметов и явлений внешнего мира. Следовательно, качест­венный характер ощущения зависит от качества раздражителя, действующего на органы чувств, и их специфичности.

Специфичность органов чувств — результат биологического зна­чения различных раздражителей, т. е. их значения для сохране­ния жизни в определенной внешней среде, к которой организм и его органы чувств приспособились на протяжении многих тысяче­летий.

Каждый рецептор характеризуется: 1) определенной величи­ной порога возбудимости — наименьшей силой раздражителя, вы­зывающей возбуждение, которое, достигая критического уровня, дает ощущение, 2) хронаксией, 3) временным порогом — наимень­шим интервалом между двумя раздражениями, при котором раз­личаются два ощущения, 4) порогом различения — наименьшим приростом силы раздражителя, вызывающим едва заметную раз­ницу ощущения, например, чтобы при закрытых глазах различить

разницу в давлении груза на кожу, нужно добавить около 3,2— 5,3% первоначального груза, 5) адаптацией — резким падением силы ощущения сразу же после начала действия раздражителя. В некоторых случаях при адаптации возбудимость рецепторов не уменьшается, а резко возрастает, например, повышение возбуди­мости рецепторов глаза после пребывания в темноте. Адаптация отличается от утомления и торможения тем, что она быстро воз­никает после начала раздражения и сразу же проходит после его окончания. От торможения адаптация отличается также тем, что она возникает даже при отсутствии раздражения, проявляется в повышении возбудимости (темновая адаптация) и при раздраже­ниях слабой и средней силы. Чем больше сила раздражителя, тем быстрее наступает адаптация: сильный свет воспринимается как менее яркий; сильный звук — как менее сильный и т. д.

Не у всех рецепторов адаптация одинакова. Проприорецепторы очень мало адаптируются: меньше всех адаптируются рецеп-

Мсек

Рис. 140. Уменьшение частоты волн возбуждения в зрительном рецепторе по мере развития адаптации

торы кровеносных сосудов. Благодаря быстрой адаптации рецеп­торов осязания человек не ощущает одежды. Адаптация основана прежде всего на уменьшении частоты волн возбуждения, возни­кающего в рецепторе при его раздражении (рис. 140). Существен­ная роль в ее возникновении принадлежит нейронам восприни­мающей зоны больших полушарий.

Органы вкуса. В эпителии слизистой оболочки ротовой полости находятся вкусовые луковицы, имеющие круглую или овальную форму. Они состоят из продолговатых и плоских клеток, распола­гающихся у их основания. Продолговатые клетки делятся на опор­ные, находящиеся на периферии, и вкусовые, расположенные в центре, которые имеют на свободных концах штифтики. Коли­чество вкусовых клеток в каждой вкусовой луковице 2—6, а их общее число у взрослого — до 9 тыс. Вкусовые луковицы распо­лагаются в сосочках слизистой оболочки языка. Вершина вкусо­вой луковицы не доходит до поверхности эпителия, а сообщается с порой в эпителии посредством вкусового канала. Отдельные вкусовые сосочки находятся на поверхности мягкого нёба, задней стенки глотки, надгортанника. Центростремительные импульсы из каждой вкусовой луковицы проводятся по 2—3 нервным волокнам, которые оканчиваются на вкусовых клетках. Эти волокна входят в состав барабанной струны и язычного нерва, иннервирующих передние ²/з языка, а с задней его 1/3 — языкоглоточного. Затем че-

рез зрительные бугры центростремительные импульсы поступают во вкусовую зону больших полушарий.

Вкусовых ощущений различают 4 вида: ощущения сладкого, горького, кислого и соленого. К сладкому наиболее чувствителен кончик языка, к горькому — корень, к кислому — края, а к соле­ному— кончик и края языка. В некоторых сосочках находятся вкусовые луковицы, дающие одно вкусовое ощущение, а другие — 2—3 и даже 4. Вкус вещества воспринимается, когда оно раство­рено в воде или слюне.

Пороги различения вкусовых веществ уменьшаются при пере­ходе от растворов слабых концентраций к средним, а при переходе к более сильным увеличиваются. Латентный период различен для разных вкусовых ощущений: самый короткий —для соленого и самый длительный — для горького. Наиболее быстро наступает адаптация к сладкому и медленнее — к кислому и горькому.

Вкусовые раздражения изменяют работу сердца, кровяное дав­ление, кровенаполнение головного мозга, рук и ног, температуру кожи. Кислые вещества рефлекторно вызывают учащение сердеч­ной деятельности, повышение кровяного давления, сужение крове­носных сосудов кожи и конечностей, понижение температуры кожи. Сладкие — рефлекторно расширяют сосуды и увеличивают кровенаполнение конечностей, уменьшают внутричерепное давле­ние и повышают температуру кожи.

Органы обоняния.Рецепторы обоняния находятся в верхней части полости носа. Обонятельные клетки являются нейронами, которых окружают опорные цилиндрические клетки. У человека их 60 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеются реснички, которые увеличивают обонятельную поверхность, состав­ляющую у человека примерно 5 см². Из обонятельных клеток центростремительные импульсы по нервным волокнам, проходя­щим через отверстия в решетчатой кости и входящим в состав обонятельного нерва, и через подкорковые центры, где распола­гаются вторые и третьи нейроны, поступают в обонятельную зону больших полушарий. Так как обонятельная поверхность располо­жена в стороне от дыхательного пути, то воздух с находящимися в нем пахучими веществами проникает к ней только путем диффу­зии. Некоторые авторы считают, что молекулы этих веществ раз­дражают обонятельные клетки, так как растворяются в жидкости слизистой оболочки обонятельной поверхности. Другие авторы по­лагают, что молекулы разных пахучих веществ имеют определенное строение, соответствующее форме воспринимающих участков обо­нятельных клеток (стереохимическая теория). Различают 7 пер­вичных запахов: камфароподобный, мускусный, цветочный, мят­ный, эфирный, острый, гнилостный.

Благодаря обонянию воспринимаются изменения химического состава окружающего воздуха, запахи пищи. Обонятельная чув­ствительность исключительно велика и изменчива. Интенсивность обоняния зависит от строения пахучего вещества, от его концент­рации во вдыхаемом воздухе и от скорости прохождения воздуха

к обонятельным клеткам. При непрерывном раздражении органа обоняния пахучим веществом наступает адаптация к данному запаху.

Интенсивность обоняния и быстрота адаптации увеличиваются при возбуждении симпатической нервной системы.

Благодаря обширным связям обонятельной зоны с другими зо­нами при раздражении органа обоняния вызываются разнообраз­ные двигательные и вегетативные рефлексы. Особенно тесно обо­няние связано со вкусом.

Органы кожной чувствительности.В коже имеются разнообраз­ные мало дифференцированные рецепторы (рис. 141), которые разделяются на: 1) тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления, 2) терморецепторы — тепла и хо-

Рис. 141. Рецепторы кожи и внутренних органов. А —осязательные окончания

кожи; Б — осязательное тельце сосочкового слоя кожи; В — пластинчатое тельце

брыжейки; Г — концевая колба края века:

/ — осязательные клетки, 2 — нейрит, 3 — сеть нервных фибрилл, 4 — соединительная ткань, 5 — внутренняя колба, 6 — капсула, 7 — жировые клетки, 8 — оболочка

лода, 3) болевые. Ощущения осязания или прикосновения и дав­ления различны, например, языком нельзя ощущать пульс.

В коже человека насчитывается примерно 500 тыс. тактильных рецепторов.

Порог возбудимости тактильных рецепторов в разных участ­ках тела различен. Наибольшая возбудимость у рецепторов кожи носа, кончиков пальцев и слизистой оболочки губ, наименьшая — кожи живота и паховой области. Одновременный пространствен­ный порог (наименьшее расстояние между рецепторами, при ко­тором одновременное раздражение кожи вызывает два ощущения) наименьший у тактильных рецепторов и наибольший — у болевых рецепторов. У тактильных рецепторов также наименьший времен­ной порог — интервал времени между двумя последовательными раздражениями, при котором вызываются два раздельных ощу­щения.

Общее количество терморецепторов около 300 тыс., из них теп­ловых — 250 тыс. и Холодовых — 30 тыс.

Холодовые рецепторы расположены ближе к поверхности кожи, а тепловые — глубже.

Болевых рецепторов насчитывают 900 тыс. — 1 млн. Ощуще­ние боли имеет большое значение для сохранения жизни как сиг­нал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов. Однако повреждающее или длительное сильное раздражение болевых рецепторов превращает оборонительные рефлексы во вредоносные, нарушающие все функ­ции организма. Поэтому очень важно своевременно выключить болевую чувствительность в раздражаемом участке тела. Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Счи­тают, что болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и тер­морецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли.

. Вибрационные ощущения — колебания предметов с частотой 2—10 раз в 1 сек, хорошо воспринимаются кожей пальцев и ко­стями черепа.

Центростремительные импульсы из рецепторов кожи поступают по задним корешкам в спинной мозг и доходят до нейронов зад­них рогов. Нервные волокна этих вторых нейронов входят в состав задних столбов (нежный и клиновидный пучки) и боковых (спинно-таламический пучок). Далее волокна кожной чувствительности доходят до передних ядер зрительных бугров, где и заканчи­ваются. Отсюда начинаются волокна третьего нейрона, которые вместе с волокнами проприорецептивной чувствительности дохо­дят до зоны кожно-мышечной чувствительности в задней цент­ральной извилине больших полушарий.

Количество функционирующих рецепторов кожи меняется бла­годаря тому, что когда одна группа рецепторов возбуждена, дру­гая заторможена. Функция рецепторов кожи регулируется центро­бежными симпатическими волокнами. Изменения внешней среды рефлекторно изменяют количество функционирующих рецепторов. Например, повышение внешней температуры уменьшает количе­ство функционирующих Холодовых рецепторов, а понижение — увеличивает. Рецепторы кожи быстро адаптируются.

Органы зрения.Строение глаза. Глазное яблоко состоит из трех оболочек: наружной, средней и внутренней. Наружная, или фиброзная, оболочка из плотной соединительной ткани спе­реди представляет прозрачную роговицу, а сзади —непрозрачную склеру, или белочную оболочку (рис. 142). Средняя, или сосуди­стая, оболочка содержит кровеносные сосуды и делится на 3 от­дела: 1) передний — радужную оболочку, 2) средний — реснич­ное тело и 3) задний, наибольший — собственно сосудистую обо­лочку. Радужная оболочка содержит гладкие мышечные волокна, составляющие две мышцы: круговую, суживающую зрачок, нахо­дящийся почти в центре радужной оболочки, и радиальную, рас-

ширяющую зрачок. В радужной оболочке ближе к передней ее поверхности находится также пигмент, от которого зависит цвет глаза и непрозрачность этой оболочки. Ресничное тело располо­жено в месте перехода склеры в роговицу и имеет до 70 ресничных радиальных отростков. Внутри ресничного тела находится реснич­ная, или цилиарная, мышца, состоящая из гладких мышечных волокон. Ресничная мышца ресничными связками прикреплена

Рис. 142. Строение глаза:

/ — роговица, 2 — передняя камера, 3 — радужная оболочка,

4 — задняя камера, 5 — циннова связка, 6 — ресничная мышца,

7 — хрусталик 8 — склера, 9 — сетчатка, 10 — центральная ямка,

11 — зрительный нерв, 12 — стекловидное тело

к сухожильному кольцу и сумке хрусталика. К хрусталику радужная оболочка прилегает своей задней поверхностью.

Наиболее сложное строение имеет внутренняя оболочка, или сетчатка, состоящая из многих слоев. Основными рецепторами сетчатки, воспринимающими действие раздражителей, являются палочки и колбочки. В сетчатке человека насчитывается около 130 млн. палочек и около 7 млн. колбочек. У каждой палочки и колбочки 2 членика: наружный и внутренний, у колбочки наруж­ный членик короче. В наружных члениках палочек содержится зрительный пурпур, или родопсин, — вещество пурпурного цвета, а в наружных члениках колбочек — йодопсин, фиолетового цвета.

Внутренние членики палочек и колбочек соединены с нейронами, имеющими 2 отростка (биполярными клетками), которые контак­тируют с ганглиозными нейронами; волокна этих нейронов входят в состав зрительного нерва (рис. 143). Каждый зрительный нерв содержит около 1 млн. нервных волокон. О направлении импуль­сов из сетчатки в зрительную зону (см. стр. 336). В середине сет­чатки имеется центральная ямка (желтое пятно) диаметром в 1 мм, в которой находятся только колбочки, ближе к центральной ямке располагаются колбочки и палочки, а на периферии сетчатки — только палочки. В центральной ямке каждая колбочка через би­полярную клетку соединена с одним нейроном, а сбоку от нее — несколько колбочек — с одним нейроном. В отли­чие от колбочек около 200 палочек соединено с одной биполярной клеткой. Благодаря такому

строению в центральной ямке наибольшая острота зрения. На расстоянии примерно 4 мм кнутри от центральной ямки находится сосок зрительного нерва (слепое пятно). В центре соска — централь­ная артерия и центральная вена сетчатки.

Между задней поверхностью роговой оболочки
и передней поверхностью радужной оболочки и от­
части хрусталика находится передняя камера глаза.
Между задней поверхностью радужной оболочки и передней поверхностью ресничной связки (посредством которой ресничная мышца прикреплена к сумке хрусталика) и отчасти передней поверхностью хрусталика расположена задняя камера глаза. Обе камеры заполнены прозрачной и водянистой влагой. Все пространство между хрусталиком и сетчаткой занято прозрачным стекловидным телом.

Светопреломление в глазу и аккомодация. К светопреломляющим средам отно­сятся роговица, водянистая влага передней камеры глаза, хру­сталик и стекловидное тело. Прозрачность этих сред необходима для ясного видения. Однако преломляющая сила глаза почти целиком зависит от лучепреломления в роговице и хрусталике. Лучепреломление измеряется в диоптриях. Диоптрия — величина, обратная фокусному расстоянию. У линзы с фокусным расстоя­нием 1 м преломляющая сила равна 1 диоптрии. Преломляю­щая сила роговицы наибольшая, но постоянная — 43 д. Пре­ломляющая сила хрусталика меньше, но она изменяется: при смотрении на ближайшем расстоянии — 33 д, а при смотрении вдаль—19 д. Преломляющая сила всей оптической системы глаза при смотрении вдаль — 58 д, а на ближайшем расстоя­нии — 70 д.

Параллельные световые лучи после преломления в роговице и хрусталике- сходятся в одну точку в центральной ямке и, следова­тельно, предмет оказывается в фокусе в центральной ямке. Линия,

проходящая через центры роговицы и хрусталика в центр желтого пятна, называется зрительной осью.

Аккомодация — это способность глаза четко различать пред­меты, находящиеся на разных расстояниях. Она основана на реф­лекторном сокращении или расслаблении ресничной, или цилиарной, мышцы, иннервируемой парасимпатическими волокнами глазо­двигательного нерва, что изменяет кривизну хрусталика. Когда мышца сокращается, она продвигается вперед, что вызывает рас­слабление ресничной связки, и потому хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым, его лучепреломление увеличивается. Такое сокращение ресничной мышцы, или напря­жение зрения, происходит, когда предмет приближается к глазу, т. е. при рассматривании предмета, находящегося на максимально близком расстоянии. Когда мышца расслабляется, рес­ничные связки натягиваются и сумка хрусталика сдавли­вает его. При этом кривизна хрусталика уменьшается и его лучепреломление сни­жается. Это происходит при отдалении предмета от гла­за, т. е. при смотрении вдаль. Ресничная мышца начинает сокращаться, когда предмет приближается на расстояние около 65 м, а затем ее со­кращения усиливаются и становятся отчетливыми при приближении предмета на

расстояние 10 м. Сокращения мышцы все более усиливаются по мере приближения предмета и, наконец, доходят до предела, при котором четкое видение становится невозможным (рис. 144). Ми­нимальное расстояние предмета от глаза, на котором он четко видим — это ближайшая точка ясного видения. У нормального глаза дальняя точка ясного видения в бесконечности.

Дальнозоркость и близорукость. Нормальный глаз при смотрении вдаль преломляет пучок параллельных лучей таким образом, что они собираются в фокус в центральной ямке. В бли­зоруком глазе параллельные лучи собираются в фокус впереди центральной ямки, так как в близоруком глазе вследствие акко­модации на ближайшее расстояние ресничная мышца всегда напряжена, или продольная ось глаза слишком длинная. Сле­довательно, в близоруком глазе в центральную ямку попадают расходящиеся лучи и потому изображение предмета расплы­вается.

В дальнозорком глазе, у которого продольная ось короткая, параллельные лучи могли бы собраться в фокус за глазом, в цент­ральную ямку попадают сходящиеся лучи и потому изображение

также получается расплывчатое (рис. 145). Близорукость исправ­ляют двояковогнутые линзы, которые уменьшают лучепреломле­ние и отодвигают фокус на сетчатку, дальнозоркость — двояковы­пуклые линзы, увеличивающие лучепреломление и потому при­двигающие фокус на сетчатку.

Зрачковый рефлекс. Радужная оболочка не пропускает в глаз лучи, проходящие через края роговицы и хрусталика, ко­торые преломляют сильнее, чем их центр. Лучи проходят только через зрачок — центр радужной оболочки. Поэтому исключена

сферическая и хроматиче­ская аберрация, или рас­плывчатое и окрашенное во все цвета спектра изо­бражение предмета. Зра­чок суживается при дей­ствии на глаза яркого света, рассматривании близкого предмета и во время сна. Зрачок расши­ряется при слабом осве­щении, раздражениях бо­левых рецепторов, эмо­циях гнева, страха и других, психическом воз­буждении, удушении и наркозе. Сокращение кру­говой мышцы радужной оболочки (сужение зрач­ка) вызывают парасим­патические волокна гла-

зодвигательного нерва, а
сокращение радиальной
мышцы (расширение зрачка) — симпатические волокна (рис. 146). Так как ядра глазодвигательных нервов соеди­няются, то сужение или расширение обоих зрачков идет одновре­менно. Ширина зрачка у взрослых изменяется от 2,5 до 4,5 мм.

Световоспринимающая функция. При действии световых лучей происходит фотохимическая реакция расщепления родопсина и йодопсина.

Скорость этой реакции различна при действии лучей разной длины волны. Расщепление родопсина на свету дает световое ощущение (бесцветное), а йодопсина — цветовое. Так как родопсин расщепляется значительно быстрее йодопсина, то возбудимость палочек к свету примерно в 1000 раз больше, чем колбочек. Это позволяет видеть в сумерки при слабом освещении.

Родопсин состоит из белка опсина и окисленного витамина А — ретинена. При гиповитаминозе А развивается резкое ухудше­ние ночного зрения — гемералопия. Йодопсин также состоит из

соединения ретинена с белком опсином, но другого химического состава. В темноте при достаточном поступлении витамина А восстановление родопсина и йодопсина усили­вается.

Разная скорость расщепления родопсина и йодопсина вызывает различную центростреми­тельную импульсацию в волокнах зрительного нерва.

В результате фотохимической реакции в сет­чатке возникают биотоки, на записи которых — электроретинограмме, регистрируются их коле­бания в зависимости от силы света, действую­щего на глаз. Биотоки ганглиозных клеток передаются по зрительному нерву, в котором со­держатся разные группы волокон, различно реагирующих на включение и выключение света. По зрительным нервам импульсы поступают в наружные коленчатые тела, где происходит их оптимальное кодирование, а затем передаются в зрительные зоны больших полушарий, в кото­рых они декодируются.

Цветоощущение. Действие на глаз человека световых лу­чей разной длины волны в пределах видимой части спектра (от 390 до 760 нм) вызывает различные цветовые ощущения: крас­ный— 620—760, оранжевый — 585—620, желтый — 575—585, зеле­но-желтый— 550—575, зеленый — 510—550, голубой — 480—510,

синий — 450—480, фиолето­вый — 390—450.

Световые лучи, имеющие длину волны меньше 390 нм и больше 760 нм, обычно неви­димы глазом. Основная теория цветоощущения состоит в том, что существует 3 вида колбо­чек. В каждой колбочке имеет­ся только одно цветореактивное вещество, обладающее по­вышенной возбудимостью к красному, зеленому или фио­летовому (рис. 147).

Зрительный нерв содержит

3 группы волокон, каждая из

которых проводит импульсы от колбочек одного вида. Цветовой раздражитель действует на все 3 вида колбочек, но в разной сте­пени. В зависимости от различных сочетаний степени возбуждения колбочек получаются все цветовые ощущения.

Адаптация. Расщепление при действии света родопсина и йодопсина резко снижает возбудимость палочек и колбочек — это называется адаптацией. Уже в течение первой минуты действия

света возбудимость падает до 90—98%. Чем ярче свет, тем быст­рее наступает световая адаптация. Наоборот, в темноте вследствие восстановления родопсина и йодопсина возбудимость колбочек увеличивается в 20—60 раз, а палочек — в 200—400 тыс. раз — это темновая адаптация. Возбудимость колбочек возрастает быст­рее, чем палочек. При гиповитаминозе А, недостатке кислорода и утомлении темновая адаптация уменьшается.

Цветовая адаптация состоит в понижении возбудимости к лу­чам, вызывающим цветовые ощущения. Особенно быстро и больше других раздражителей падает возбудимость к сине-фиолетовому раздражителю, наиболее медленно и меньше других раздражите­лей— к зеленому. Цветовая адаптация к красному — средняя. Адаптация наступает не только в сетчатке, но и в зрительной зоне больших полушарий.

Бинокулярное зрение. Зрение двумя глазами позволяет четко видеть предметы и определять их расстояние от глаза. Оно замедляет также наступление утомления, так как каждая точка предмета в любой момент времени видима только группой ре­цепторов одного глаза, а в соответствующей ей группе рецепторов другого глаза в это время фотореактивные вещества восстанавли­ваются. Таким образом происходит поочередная смена, или борьба, полей зрения.

Бинокулярное зрение обеспечивается конвергенцией — скрещи­ванием зрительных осей на предмете. Это происходит благодаря содружественным движениям глаз, которые вызываются глазодвигательными, блоковыми и отводящими нервами. Конвергенция, аккомодация и сужение зрачка происходят одновременно. Кон­вергенция и аккомодация в сочетании с величиной изображения предмета на сетчатке обеспечивают способность определения рас­положения предметов в пространстве и их формы.

При неподвижных глазах движение предмета воспринимается вследствие передвижения его изображения на сетчатке и благо­даря центростремительным импульсам из проприорецепторов рес­ничных мышц, мышц глазного яблока и шейных. Следует учесть, что человек в результате адаптации не мог бы видеть неподвиж­ные предметы. При взоре, фиксированном на неподвижном пред­мете, человек видит благодаря мельчайшим колебательным дви­жениям глаз. Каждое из этих движений продолжается около 25 мсек. За это время прекращается адаптация соответствующего рецептивного поля, и оно снова воспринимает световое раздраже­ние, вызываемое неподвижным предметом.

Органы слуха.Строение слухового аппарата. На­ружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода (рис. 148). Ушная раковина образована эластическим хрящом, снаружи покрыта кожей. В мочке ушной раковины хря­ща нет. У взрослого длина наружного слухового прохода 2,5 см, емкость — около 1 см3. В конце наружного слухового прохода на­ходятся серные железы, отделяющие серу, которая состоит из

жировых клеток, содержащих пигмент. Серные железы — видоиз­мененные потовые и относятся к апокриновым.

Среднее ухо состоит из барабанной полости и слуховой трубы. Между наружным и средним ухом наклонно расположена тонкая барабанная перепонка из соединительной ткани, которая снаружи, со стороны слухового прохода выстлана эпителием, а изнутри — тонкой слизистой оболочкой. В середине барабанной перепонки фиксирована рукоятка молоточка, к которому прикрепляется мыш-

Рис. 148. Разрез уха:

1 — слуховая зона, 2 — молоточек, наковальня и стре­мечко, упирающееся в овальное окно, 3 — наружный слуховой проход, 4 — полость среднего уха (барабан­ная), 5 — слуховая (евстахиева) труба, 6 — слуховой нерв, 7 — улитка, 8 — полукружные каналы

ца-натягиватель барабана, тянущая его внутрь. Молоточек суста­вом подвижно соединен с наковальней, которая также подвижно суставом связана со стременем. К стремени прикреплена стремен­ная мышца, удерживающая стремя у перепонки овального окна преддверия.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится круглое окно, также затянутое пленкой. Через барабанную полость проходит ветвь лицевого нерва — ба­рабанная струна, а также ветвь языкоглоточного — барабанный нерв. На передней стенке барабанной полости есть отверстие слу­ховой (евстахиевой) трубы, соединяющей барабанную полость с полостью носоглотки.

Внутреннее ухо расположено в каменистой части височной кости и представляет собой костный лабиринт, внутри которого

находится перепончатый лабиринт из соединительной ткани. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа. Ко­стный и перепончатый лабиринты образуют два органа, выполняю­щих разные функции: улитку — орган слуха и вестибулярный аппа­рат. Улитка — извитой костный канал с перепончатым лабирин­том — улитковым протоком — внутри. У человека костный канал и улитковый проток делают 2,5—2,75 оборота вокруг оси. В улит­ковом протоке находится спиральный (кортиев) орган (рис. 149), внутри кортиева органа есть основная спиральная перепончатая мембрана, которая состоит примерно из 24 тыс. фиброзных во­локон, очень упругих и слабо связанных друг с другом. На основ-

Рис. 149. Схема органа Корти:

/ — покровная мембрана, 2, 3 — наружные (3 — 4 ряда) и внутренние (1 ряд) волосковые клетки, 4 — опорные клетки, 5 — волокна улиткового нерва (в по­перечном разрезе), 6 — наружные и внутренние столбы, 7 — улитковый нерв, 8 — основная мембрана

ной мембране вдоль нее в 5 рядов располагаются опорные и во­лосковые чувствительные клетки. Во внутреннем ряду имеется 3500, а в 4 внешних рядах — по 5000 волосковых клеток — всего 23500. Волосковые клетки прикреплены к основной мембране. На каждой 'волосковой клетке 60—70 волосков. Над волосковыми клетками нависает покровная мембрана.

Механизм восприятия звуковых раздражений. Звуковые волны возникают как чередование сгущений и разреже­ний воздуха, которые распространяются во все стороны от источ­ника звука. Продольные звуковые волны распространяются со скоростью около 330 м/сек и не только в воздухе, но и в воде и твердых телах. Скорость распространения звуковых волн зависит от упругости и плотности среды.

Расстояние, которое проходит звук в секунду, деленное на число полных колебаний, совершаемых звучащим телом в секунду, составляет длину волны. Различают частоту, силу (амплитуду звуковой волны), скорость и фазу звука. Частоте звука соответст­вует его высота, а силе — громкость.

При распространении в воздухе звуковые волны сначала со­бираются в ушной раковине, затем поступают в наружный слухо­вой проход. Это усиливает их давление. Поэтому давление звука на барабанную перепонку в 3 раза больше, чем в свободном звуко­вом поле. Звуковые волны вызывают синхронные колебания бара­банной перепонки, реагирующей на звуковые волны любой ча­стоты. Но так как сопротивление барабанной перепонки наимень­шее при 800—900 гц и ее собственные колебания очень быстро затухают, то она обладает особой чувствительностью к передаче звуковых волн этой частоты и передает их без искажения.

Когда передаются звуковые волны большой амплитуды и срав­нительно малого давления, барабанная перепонка поглощает часть звуковой энергии. Далее колебания барабанной перепонки пере­даются через среднее ухо, через слуховые косточки на овальное окно преддверия. При этом звук усиливается в 60—70 раз. Это усиление звука происходит в результате того, что поверхность ба­рабанной перепонки, равная 70 мм², в 22—25 раз больше поверх­ности стремени (3,2 мм²), прикрепленного к овальному окну и, следовательно, сила звука концентрируется и увеличивается в 22— 25 раз. Кроме того, рычажный аппарат слуховых косточек умень­шает размах звуковых волн примерно в 2,5 раза, что вызывает такое же усиление толчков звуковых волн на овальное окно. Следовательно, общее усиление звука равно 22—25X2,5. Колеба­ния перепонки овального окна трансформируются в колебания перилимфы и эндолимфы улитки. Эти колебания доходят, не за­тухая, до круглого окна. Так как жидкость несжимаема, то при отсутствии круглого окна колебания эндолимфы были бы невоз­можны. Каждому прогибу перепонки овального окна внутрь ла­биринта соответствует выгиб перепонки круглого окна в барабан­ную полость, и наоборот.

Колебания эндолимфы вызывают колебания основной мем­браны. При этом волоски чувствительных волосковых клеток при­касаются к покровной мембране и деформируются, что вызывает возбуждение волосковых клеток и проведение центростремитель­ных импульсов по связанным с ними нервным волокнам улитко­вого нерва. Эти импульсы передаются в спиральный узел, где находятся первые биполярные нейроны, дающие волокна улитко­вого нерва. Вторые волокна этих биполярных нейронов доходят до двух ядер в области угла варолиева моста и мозжечка. В этих ядрах находятся вторые нейроны, большая часть волокон которых перекрещивается, а часть проходит по своей стороне мозгового ствола в боковой петле и заканчивается в задних буграх четверо­холмия и во внутреннем коленчатом теле, в котором находится третий слуховой нейрон. Волокна последнего через лучистый венец внутренней капсулы поступают в слуховую зону больших полуша­рий. В слуховом нерве, состоящем из улиткового и вестибулярного нервов, содержится около 30 000 нервных волокон.

Сокращения мышцы-натягивателя барабана и стременной мыш­цы наступают рефлекторпо через 10 мсек после действия на ухо

сильных звуков. Сокращение мышцы-натягивателя барабана уси­ливает натяжение барабанной перепонки, что ограничивает ее ко­лебания при сильных звуках, а сокращение стременной мышцы фиксирует стремя, что также ограничивает его движения; это предохраняет внутреннее ухо от резких толчков. Наоборот, при действии на ухо слабых звуков мышца-натягиватель барабана и стременная мышца действуют, как антагонисты. Когда сокра­щается натятиватель барабана, барабанная перепонка втягивается внутрь и через слуховые косточки вдавливает стремя в овальное окно. Это увеличивает давление в лабиринте и ухудшает передачу слабых звуковых волн в лабиринт. Когда сокращается стременная мышца, стремя вытягивается из овального окна, что вызывает уменьшение давления в лабиринте и облегчает восприятие слабых звуковых волн низкой частоты. При необходимости восприятия очень слабых звуков мышца-натягиватель барабана умеренно рас­слабляется и одновременно сокращается стременная мышца.

По евстахиевой трубе давление в барабанной полости и носо­глотке выравнивается до атмосферного.

Чувствительность слуха. Ухо взрослого человека вос­принимает частоту звука от 16 гц до 20 тыс. гц. Наибольшей чув­ствительностью обладает ухо человека к частотам от 1000 до 3000—4000 гц. Ниже и выше этих частот чувствительность сильно снижается. Чувствительность кортиева органа регулируется по центробежным симпатическим волокнам. У взрослого индивиду­альная слуховая чувствительность сильно колеблется. Наиболее распространено испытание слуха посредством монотонной речи, которую испытуемый слышит с определенного расстояния.

Направление звука определяется по разнице в силе звука, вос­принимаемого ушами, по восприятию минимальных промежутков времени между поступлением одинаковых фаз звука к обоим ушам и определению разности фаз звуковых, волн, поступающих к обо­им ушам. Чем шире расставлены уши, тем точнее различается на­правление звука. При длительном действии сильного звука слухо­вая чувствительность падает (адаптация к звуку), а при дли­тельном пребывании в тишине повышается (адаптация к тишине).

Слух имеет особенное значение в формировании и осуществле­нии функции речи, а также при определении ритма и скорости тру­довых движений и физических упражнений.

Органы восприятия положения тела в пространстве.Такими органами являются вестибулярные аппараты и проприорецепторы. Вестибулярные аппараты находятся во внутреннем ухе и состоят из полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпен­дикулярных плоскостях, и из статоцистных органов — двух ме­шочков— овального (маточки) и круглого, который расположен ближе к улитке. Оба мешочка находятся в общей полости лаби­ринта, которая называется преддверием, а полукружные каналы — позади преддверия. Один конец каждого полукружного канала рас­ширяется, образуя ампулу. В ампулах полукружных каналов нахо­дится по костному гребешку серповидной формы. К нему непо-

средственно прилегает перепончатый лабиринт и скопление двух родов клеток: поддерживающих, или опорных, и чувствительных, волосковых, имеющих на верхнем конце 10—15 длинных волосков, склеенных желатинообразным веществом в кисточку, или заслонку. Полукружные каналы заполнены эндолимфой (рис. 150). Оваль­ный и круглый статоцистные мешочки преддверия выстланы из­нутри плоским эпителием, за исключением- некоторых участков, называемых пятнышками. Пятнышки состоят из цилиндрического

Рис. 150. Схема расположения вестибулярного и улиткового аппа­ратов:

/ — направление взгляда наблюдателя, 2 — эндолимфатический мешочек, 3, 4, 5 — передний, задний и боковой полукружные каналы, 6 — улитка, 7 — улитковый нерв, 8 — лицевой нерв, 9 — вестибулярный нерв, 10-— верхний вестибулярный узел, // — нижний вестибулярный узел, 12 — овальный мешочек, 13 — круглый мешочек, 14 — ампулы полукруж­ных каналов

эпителия, в котором располагаются опорные и чувствительные во-лосковые клетки. Опорные клетки образуют большое количество волокон, напоминающих войлок, склеенный желатинообразной массой, в которую включены известковые камешки — статолиты, или отолиты, прилегающие к волосковым клеткам. Как и полу­кружные каналы, мешочки заполнены эндолимфой.

Волосковые клетки гребешков полукружных каналов и пят­нышек статоцистных мешочков связаны с волокнами биполяр­ных нейронов, находящихся в вестибулярном узле Скарпа, рас­положенном в глубине внутреннего слухового прохода. Аксоны этих нейронов образуют вестибулярный нерв, который, сливаясь с улитковым нервом, образует слуховой нерв. После выхода из внутреннего слухового прохода слуховой нерв направляется к

14 С. И. Гальперин 409

продолговатому мозгу, где снова делится на ветви — улитковый и вестибулярный нервы. После вступления в продолговатый мозг в мостомозжечковом углу вестибулярный нерв распадается на вос­ходящую и нисходящую ветви, заканчивающиеся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Вестибулярные ядра связаны волок­нами с мозжечком, с центрами вегетативной нервной системы в продолговатом и промежуточном мозге, с ядрами глазодвигательных нервов III и IV в среднем мозге, со спинным мозгом и височными долями больших полушарий. Эти волокна входят в со­став, вестибуломозжечкового, вестибулоспинального, руброспинального, вестибуло-ретикулярного, вестибулокортикального пу­тей и заднего продольного пучка, связывающего с ядрами двига­тельных нервов глазных мышц.

При движениях головы происходит перемещение эндолимфы и отолитов, которое раздражает волосковые клетки полукружных каналов и статоцистных мешочков, что вызывает возникновение центростремительных импульсов, которые по вестибулярному нерву передаются в продолговатый мозг, а затем в мозжечок, сред­ний мозг, промежуточный мозг и височные доли больших полуша­рий. Полукружные каналы раздражаются в начале и в конце рав­номерного вращательного движения и угловых ускоренных или замедленных вращательных движений головы в одной плоскости. Следовательно, они регулируют главным образом координацию движений. Порог различения вращения относительно вертикаль­ной оси от 0,8 до 2,4° в секунду углового ускорения. При ускоре­ниях во время вращения головы происходит смещение эндолимфы в полукружных каналах, вызывающее деформацию волосков чув­ствительных клеток и возникновение центростремительных импуль­сов в связанных с ними волокнах вестибулярного нерва. При пово­ротах головы центростремительные импульсы, возникающие в ве­стибулярных аппаратах, вызывают рефлекторное повышение то­нуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый вести­булярный аппарат управляет тонусом мышц своей стороны (см. рис. 117).

При вращении тела голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную движению, а затем быстро возвращается в исходное положение. Эти многократно повторяемые колебательные движения головы называются нистаг­мом головы. Такие же медленные колебательные движения в про­тивоположную сторону и быстрое возвращение в исходное положе­ние производят также глаза — глазной нистагм. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза — в противоположную сторону.

Статоцистные мешочки воспринимают начало и конец равно­мерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы, тряску, качку — они в основном регулируют позу. Порог разли­чения ускорения при прямолинейном движении 2—20 см/сек, на­клонов головы и тела вперед и назад при закрытых глазах около

1,5—2°, в стороны — около 1°; порог повышается при вибрациях. Эти перемещения головы и тела изменяют относительно постоян­ное давление эндолимфы и отолитов на чувствительные клетки пятнышек. Изменения давления воспринимаются волосками чувст­вительных клеток и вызывают центростремительные импульсы в вестибулярных нервах. При надавливании отолитов овального мешочка рефлекторно повышается тонус сгибателей шеи, рук, ног и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставании отолитов, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Так регулируется движение туловища вперед и назад. Отолиты круглого мешочка регулируют наклоны тела в стороны и участвуют в установочных рефлексах, так как увели­чивают тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приво­дящих мышц — на противоположной стороне.

Таким образом, рефлекторное перераспределение тонуса ске­летных мышц и их сокращений и расслаблений производится бла­годаря поступлению центростремительных импульсов из вестибу­лярных аппаратов, регулирующих положение тела в пространстве в покое (статические рефлексы, или рефлексы позы) и во время разнообразных движений (стато-кинетические рефлексы). При по­вышенной возбудимости вестибулярных аппаратов или при чрез­мерно сильном их возбуждении наблюдаются разнообразные нару­шения функций, обусловленные тем, что вестибулярные ядра про­долговатого мозга тесно связаны с другими отделами нервной системы. При этом во время полетов, морской качки, езды на автомобиле, поезде, качании на качелях наблюдается так назы­ваемая морская болезнь: головокружение или даже потеря созна­ния, учащение или замедление сердцебиений, сужение или расши­рение кровеносных сосудов, повышение или понижение кровяного давления, учащение или замедление дыхания, усиление перисталь­тики, рвота, потоотделение и другие вегетативные рефлексы.

В регуляции положения тела в пространстве и координации движений очень важна также обратная информация из мышц, суставов и сухожилий, которая обеспечивается центростремитель­ными импульсами из проприорецепторов, а также одновременным поступлением импульсов из тактильных рецепторов кожи.

Проприорецепторы по сложности строения занимают 4-е место после глаза, уха и вестибулярного аппарата. У человека 30— 50% волокон, находящихся в нервах, иннервирующих скелетные мышцы, проводит центростремительные импульсы из проприоре­цепторов. Так как у проприорецепторов почти отсутствует адап­тация, то они постоянно готовы к возбуждению, которое возникает в них при малейших деформациях мышц или смещениях в суста­вах. Это позволяет организму поддерживать позу и бороться реф­лекторным сокращением мышц с силой земного притяжения.

Раздражение проприорецепторов обеспечивает рефлекторную саморегуляцию тонуса и сокращений мышц и производство цеп­ных рефлексов локомоций — перемещений тела в пространстве. Раздражение проприорецепторов при движениях тела вызывает

14* 411

также рефлекторные изменения всех вегетативных функций (ра­боты сердца, дыхания и др.), соответствующие характеру и интенсивности производимой мышечной работы. Сочетание импуль­сов из проприорецепторов и тактильных рецепторов кожи назы­вается кинестезией. Кинестезия обеспечивает координацию движе­ний, ориентировку в пространстве и в сочетании со зрительными ощущениями позволяет определять расстояния предметов. Раз­дражение проприорецепторов воспринимается как мышечное чувство.

Раздражение проприорецепторов влияет на высшую нервную деятельность; изменяется скрытый период условных двигательных рефлексов. Переход из одной позы в другую, например от сидения к стоянию, укорачивает скрытый период условного двигательного рефлекса руки, а переход от стояния к сидению удлиняет его. Произвольная задержка дыхания укорачивает скрытый период условного двигательного рефлекса.

Таким образом, после зрения наибольшее значение в ориента­ции тела в пространстве, в преодолении земного притяжения, в труде и всех видах физических упражнений имеют вестибу­лярные аппараты, проприорецепторы и тактильные . рецепторы кожи.

Понятие о чувствительности внутренних органов.Во внутрен­них органах находятся такие же рецепторы, как и в коже, интерорецепторы. Раздражение интерорецепторов производится измене­ниями химического состава крови и содержимого пищеваритель­ного канала, колебаниями кровяного давления, растяжением и сжатием органов и сокращением их гладких мышц, например, растяжением и сжатием бронхов в легких при вдохе и выдохе, растяжением мочевого и желчного пузырей, сокращением муску­латуры пищеварительного канала. Функция интерорецепторов состоит в том, что их раздражение вызывает рефлекторное само­регулирование деятельности внутренних органов. Эти рефлексы осуществляются через низшие отделы нервной системы — подкор­ковые центры, промежуточный, средний и главным образом про­долговатый и спинной мозг.

У здоровых людей раздражение интерорецепторов не вызывает ощущений и проявляется в общем самочувствии. Только при нару­шениях функций внутренних органов и состава внутренней среды испытываются боли в участках кожи, связанных с этими органами через одни и те же сегменты спинного мозга, а также возникают так называемые органические чувства, например, голода, сы­тости и др.

Взаимодействие и взаимный контроль органов чувств.Взаимо­действие органов чувств проявляется во взаимном повышении и понижении их возбудимости. Например, обтирание кожи холодной водой повышает зрение в сумерках, а теплой — понижает. Гром­кость звука увеличивается при одновременном освещении глаз.

Воспринимающие зоны в больших полушариях функционируют совместно. У слепых, благодаря систематической тренировке, со-

вершенствуются временные нервные связи слуховой и кожно-мышечной зон.

У слепоглухонемых основное значение в обучении и воспитании приобретают вестибулярные аппараты, осязательные рецепторы кожи, проприорецепторы, органы обоняния и вкуса.

У глухих и глухонемых особенно развиты временные нервные связи зон зрительной и кожно-мышечной чувствительности.

Одновременное функционирование разных воспринимающих зон больших полушарий осуществляет взаимный контроль орга­нов чувств, например, посредством осязания контролируется зрение.

Соответствие ощущений и мышления внешнему миру постоянно проверяется и подтверждается не только индивидуальной, но прежде всего общественной практикой.

Так как восприятие пространства, величины предметов и их движений осуществляется одновременно зрением, осязанием и проприорецепцией, то при выпадении функции одного из них проверка истинности восприятия производится тем органом чувств, который сохранил свою нормальную функцию.

12
• Далее ⇒