Центры продолговатого мозга.
В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез.
В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.
Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.
Сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др.
На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.
| Мост Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции. В состав моста входят: - ядра лицевого нерва. Двигательное ядро вызывает сокращения мимической и вспомогательной жевательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя вкусовые луковицы передних 2/3 языка, анализирует вкусовую чувствительность, участвует в моторных и секреторных пищеварительных рефлексах. Верхнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует выделение секретов подъязычной,подчелюстной слюнных и слезнойжелез. - ядра отводящего нерва. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза, вызывает поворот его кнаружи. - ядра тройничного нерва Двигательное ядро иннервирует жевательные мышцы и вызывает движениянижней челюсти (вверх, вниз, в стороныи вперед), а также напрягает мягкое небо и барабанную перепонку. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску. - ядрапреддверно-улиткового (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности. Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка. Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами, идущими в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга, в среднюю ножку мозжечка, из коры большого мозга пирамидными путями. В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохолмий. В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути. Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь. Последние активируют нейроны спинного мозга. Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма. |
Средний мозг
Морфофункциональная организация. Средний мозг (mesencephalon) представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.
Ядра глазодвигательного нерва Двигательное ядро вызываетсокращение верхней, нижней, внутреннейпрямых, нижней косой мышц глаза имышцы, поднимающей верхнее веко, участвуя
в глазодвигательных рефлексах. Добавочное (парасимпатическое) ядро, иннервируясфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляетрефлексы сужения зрачка и аккомодацииглаза.
Ядро блокового нерва. Иннервируя верхнюю косую мышцу, оно вызывает поворот глазного яблока вниз и кнаружи.
Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей.
Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.
Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.
Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.
Основная функция бугров четверохолмия — организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство. При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.
Рефлекс позы
Рефлексы поддержания позы осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчатки и тактильных рецепторов. Эфферентные
влияния из моторных центров ствола распространяются на мышцы конечностей и туловища.
Через стволовые моторные центры и их тракты осуществляется регуляция установки
тела в пространстве, направленной на сохранение нормальной позы тела и равновесия.
Эти рефлексы изучены голландским физиологом Р. Магнусом (1924), который разделил
их на две группы: статические и статокинетические.
А. Статические рефлексыобусловливают положение тела и его равновесие в покое.
Магнус разделил их на рефлексы позы (положения тела), выпрямительные рефлексы и рефлексы компенсаторного положения глаз.
1. Рефлексы позы возникают при изменениях положения головы (сдвиг центра равновесия)
и направлены на создание удобной позы. Афферентные импульсы поступают с рецепторов отолитового аппарата и проприорецепторов мышц шеи.
При вертикальной позе человека (голова вверх, шея наклонена несколько вперед) происходит
повышение тонуса разгибателей нижних конечностей и сгибателей верхних конечностей. При этом шейные и лабиринтные рефлексы усиливают друг друга.
2. Выпрямительные рефлексы — более сложный вариант статических рефлексов.
Благодаря этим рефлексам организм способен принимать естественную позу при ее нарушении,
например при положении животного на спине. Рефлексы осуществляются с рецепторов шейных мышц, лабиринта, кожи, сетчатки при обязательном участии среднего мозга. Важными компонентами этих рефлексов являются шейный, вестибулярный и оптический установочные рефлексы, а первой двигательной реакцией — восстановление нормального положения головы. Далее возникает цепь рефлекторных реакций с перераспределением тонуса мышц конечностей и
туловища — восстанавливается нормальная ориентация тела в пространстве.
3. Рефлексы компенсаторного положения глаз обеспечивают правильное видение при
различных положениях головы относительно тела и в пространстве. Например, если наклонить
голову к правому плечу, глазное яблоко поворачивается влево, как бы стремясь удержать первоначальное поле зрения.
Б. Статокинетические рефлексывозникают при ускорениях прямолинейного и вращательного
движений организма. Сокращения мыщц при этом направлены на преодоление действующих на человека ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для их осуществления необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата: с рецепторов отолитового аппарата возникают рефлексы прямолинейного ускорения, с рецепторов ампул полукружных каналов —рефлексы вращения.
Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс. В началебыстрого подъема лифта (или остановки движущегося вниз лифта) в нижних конечностяхповышается тонус разгибателей, что обеспечиваетсохранение позы — преодоление силгравитации, хотя наблюдается некоторое сгибаниеконечностей под влиянием сил гравитации.
В начале опускания лифта (или остановки движущегося вверх лифта) динамика изменения мышечного тонуса сгибателей и разгибателей и положение конечностей противоположные, однако имеется и противоположная точка зрения, базирующаяся только на внешних признаках, — сгибание или разгибание конечностей.
Статокинетические рефлексы вращения включают мышцы тела и глазные мышцы.
Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зрительной
ориентации. Нистагм имеет две фазы. При ускорении вращения сначала происходит
медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению.
После этого они быстро отклоняются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение
вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием
корковых центров (при наркозе он исчезает).
При замедлении вращения, напротив, медленное движение глаз направлено в сторонувращения, а быстрое — против направления вращения. Движения глаз при нистагме (вправо-влево, вверх-вниз, круговые движения) зависят от возбуждения рецепторов соответственно горизонтального, сагиттального и фронтального полукружных каналов.
ФУНКЦИИ ГОЛУБОГО ПЯТНА
Голубое пятно имеется только у млекопитающих, расположено в каудальном отделе среднего
мозга (около мезэнцефалического ядра V нерва), является основным норадренергическим образованием среднего мозга, передающим импульсные влияния через медиатор
норадреналин. Аксоны нейронов голубого пятна (ГП) связаны с корой большого мозга,__ большинством ядер ствола мозга, промежуточного мозга, моторными центрами спинного
мозга. Афферентные входы ГП получает от ядер тройничного нерва, ядра одиночного
пути, гипоталамуса, РФ ствола, черного вещества.
Моторные функции ГП. Аксоны его нейронов идут в переднем и боковом канатиках
к а-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Предполагают, что норадреналин является
тормозным медиатором для а-мото-нейронов. Импульсная активность нейронов ГП повышена в фазе быстрого сна, что выключает мышечный тонус и фазические движения мускулатуры туловища и конечностей.
Гомеостатическая функция ГП. Вфункциональном плане ГП тесно связано с чувствительными ядрами тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов; вместе они составляют основную мозговую структуру, обеспечивающую гомеостазис организма. Эта способность связана с тем, что ГП, с одной стороны, способно реагировать на изменение газового состава крови и ликвора, а с другой — имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, РФ и вегетативные
центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок — отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг. Составляя
10 % массы головного мозга, мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС.
Выделяют три структуры мозжечка
Древний мозжечок (архицеребеллум)
Старый мозжечок (палеоцеребеллум)
Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из полушарий и появляется у животных, передвигающихся с помощью конечностей.
. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), образующие средний (ганглиозный) слой коры, являются главной функциональной единицей. Ее структурной основой являются многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов.
Особенности морфофункциональной организации и связи мозжечка. Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:
1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;
2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;
3) на клетки Пуркинье проецируются практически все видысенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные,слуховые, вестибулярные и др.;
4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.
ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА
Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм [Орбели Л.А., 1940]:
на двигательный аппарат, афферентные системы и вегетативную нервную систему.
А. Двигательные функции мозжечказаключаются в регуляции мышечного тонуса, позы
и равновесия (1), координации позы и выполняемого целенаправленного движения
(2), программировании целенаправленных движений (3).
1. Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно
древним мозжечком и частично старым мозжечком. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов (по вестибуломозжечковому пути), от проприорецепторов аппарата
движения и рецепторов кожи (по спинно-мозжечковым путям), от зрительных и слуховых рецепторов (через четверохолмие по тектоцеребеллярным путям), мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра,используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальный тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушениеравновесия является наиболее характернымсимптомом поражения архицеребеллума.
Мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе рефлекторное
поддержание антигравитационной (вертикальной) позы. Функцию древнего мозжечка врач оценивает, определяя равновесие у пациента в позе Ромберга: вертикальная поза со сдвинутыми ступнями и закрытыми глазами, вытянутыми горизонтально (вперед) руками.
2. Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком. В кору этой части мозжечка поступает импульсация
от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры (программа
произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (из моторной
коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через
свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. Нарушение координации движения (атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечкаможет быть исследована, например, пальценосовой или пяточно-коленной пробами.