Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков.
МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ
ДЛЯ СТУДЕНТОВ ПРИ ПОДГОТОВКЕ К ПРАКТИЧЕСКОМУ ЗАНЯТИЮ
| Учебная дисциплина | “ФИЗИОЛОГИЯ” |
| Модуль № 1 | “ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ” |
| Смысловой модуль №2 | Возбудимые структуры. |
| Тема практического занятия №4 | Исследование механизмов сокращения скелетных мышц. |
| Курс | 2-й |
| Факультет | Стоматологический |
Киев – 2013
1.Актуальность темы:
Изучение сократительной функции скелетных мышц позволяет анализировать причины нарушения этой функции и достичь ее нормализации при соответствующих условиях, или определить физиологические условия тренировок в спортивной медицине. 3ная механизмы и закономерности сокращения скелетных мышц, можно понять особенности сокращения миокарда и гладких мышц. Все эти вопросы представляют большой интерес для стоматологов, потому что при многих патологических состояниях организма врачу-стоматологу приходится встречаться с больными, которые имеют нарушение сократительной функции скелетных мышц в челюстно-лицевой области.
2.Учебные цели:
Ø Объяснять механизмы сопряжения возбуждения и сокращения в поперечно-полосатых мышечных волокнах, сокращение и расслабление.
Ø Интерпретировать зависимость характера сокращения мышц от силы и частоты раздражения.
Ø Интерпретировать роль факторов, от которых зависит сила сокращения мышц.
Ø Интерпретировать электромиограмму.
Базовый уровень подготовки
Студенты имеют навыки из предыдущих учебных дисциплин:
| Названия предыдущих дисциплин | Получены навыки |
| Анатомия человека | Анализировать информацию о строении тела человека, систем, что его составляют, органов и тканей |
| Гистология, цитология, эмбриология | Интерпретировать микроскопическую и субмикроскопическую структуру клеток |
| Медицинская и биологическая физика | Трактовать общие физические и биофизические закономерности, которые лежат в основе жизнедеятельности человека |
| Медицинская биология | Объяснять закономерности проявлений жизнедеятельности человеческого организма на молекулярно-биологическом и клеточном уровнях. |
Задание для самостоятельного труда во время подготовки к практическому занятию
Перечень основных терминов, параметров, характеристик, которые должен усвоить студент при подготовке к практическому занятию
| Срок | Определение |
| Саркомер | Это участок миофибрилы между двумя Z-мембранами |
| Филаменты (миофиламенты или нити) | Это структурные и функциональные единицы саркомера, при участии которых генерируется сократительная сила, которая обеспечивает скольжение филаментов друг относительно друга. |
| Тонкие филаменты | Построены из белков актина, тропомиозина, тропонина |
| Толстые филаменты | Построены из белка миозина. |
| Сопряжение возбуждения и сокращение (электромеханическое сопряжение). | Это процесс сочетания возбуждения (генерации ПД на мембране мускульного волокна) и сокращения мышечного волокна, в основе которого лежит высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, благодаря чему начинается процесс скольжения толстых и тонких филаментов относительно друг друга в каждом саркомере. |
| Изотоническое сокращение | Это уменьшение длины мышцы во время сокращения без изменения ее напряжения. |
| Изометрическое сокращение | Это увеличение напряжения мышцы во время сокращения без изменения ее длины, поскольку сократительная сила недостаточна для перемещения груза. |
| Тетанические сокращения или тетанус | Это длительное сокращение мышцы в результате многократного возникновения ПД на мембране мускульного волокна во время его сокращения. |
| Одиночное сокращение | Это сокращение мышцы в результате одноразового возникновения ПД на мембране мышечного волокна . |
Теоретические вопросы
1) Виды сокращений скелетных мышц в зависимости от режима их нагрузки и раздражения мышечных волокон. Сокращение скелетных мышц в физиологическом состоянии.
2) Физиологические факторы, которые определяют степень сокращения мышц и силу их напряжения, заданную массой груза.
3) Механизм сочетания возбуждения с сокращением в скелетных мышцах.
4) Механизмы мышечного сокращения и расслабления. Роль энергии в сокращении и расслаблении мышц.
Практические работы
1) Исследование зависимости степени сокращения мышцы от количества волокон, которые принимают участие в сокращении.
2) Исследование зависимости характера сокращений мышцы от частоты ее раздражения.
Содержание темы
Структура мышечных волокон поперечно-полосатых мышц
Каждое мышечное волокно - это клетка, которая содержит миофибрилы и саркоплазматический ретикулум.
Каждая миофирила имеет тонкие и толстые филаменты.
Миофибрилы разделяются на функциональные единицы или саркомеры поперечными Z-линиями.
Филаменты (миофиламенты):
- Толстые филаменты построены из белка миозина (молекулярная масса 470 кДа, состоит из 6 полипептидных цепей) и расположены в центре саркомера между тонкими филаментами. Каждая молекула миозина имеет две головки, которые содержат молекулу АТФ.
- - Тонкие филаменты содержат актин, тропомиозин, тропонин.
Актин: F-актин – это фибрилярный актин, который скручен в двойную спираль, как две нити ожерелья, потому что в его состав входят глобулярные мономеры актина (G-актин, молекулярная масса 42-45 кДа), которые напоминают нить ожерелья и имеют активные участки, которые могут соединяться с головками миозина.
Тропомиозин – это фибрилярный белок длиной 38-39 нм (молекулярная масса около 50 кДа)
Тропонин – это регуляторный глобулярный белок, который имеет 3 субединицы: 1) тропонин С (18 кДа), который взаимодействует с Са2+, в результате чего изменяется конфигурация тропомиозина, благодаря этому открываются активные центры актина; 2)тропонин I (22 кДа), который связан с тропонином Т и актином; 3)тропонин Т (22 кДа), который прикрепляется к С-концу тропомиозина и связывает тропонин I и тропонин С с тропомиозином. Тропомиозин и молекулы тропонина расположены в желобах двойной спирали, которая образована скрученными молекулами F-актина.
Между активными центрами актина и головками миозина образуются поперечные мостики.
Тонкие филаменты присоединяются к Z-линиям а-актином.
Т-трубочки - это углубление мембраны мышечного волокна, благодаря которым распространяется ПД по мембране в глубину клетки.
Т-трубочки расположены на грани анизотропных дисков и изотропных дисков, а у лягушки - на уровне Z-линий.
Саркоплазматический ретикулум (СР) - это структура продольных трубочек в мышечном волокне, которые заканчиваются цистернами (триада), которые содержат Са2+. Мембрана саркоплазматического ретикулума содержит Са2+-АТФ-азу (кальциевые насосы), благодаря чему осуществляется транспорт Са2+ в СР и поддерживается низкая концентрация ионов кальция в цитоплазме. В СР Са2+ связывается с кальсеквестрином, а высвобождается при деполяризации мембраны клетки, которая распространяется к Т-трубочкам.
Сопряжение возбуждения и сокращение мышечного волокна -это процесс, в каком ПД, что возникает на мембране мышечного волокна и достигает Т-трубочек, вызывает сокращение мышечного волокна. Имеют место такие этапы развития процесса:
· ПД мембраны мышечного волокна распространяется к Т-трубочкам.
· Деполяризация (ПД) Т-трубочек приводит к открыванию потенциалозависимых ворот кальциевых каналов цистерн СР и выходу кальция в цитоплазму.
· Повышение внутриклеточной концентрации Са2+ от 0,1 до 10 μмоль/л.
· Са2+ связывается с регуляторным белком тропонином (С-субединицей), что приводит к конформации белка тропомиозина, благодаря чему открываются активные центры актина и начинается цикл образования поперечных актино-миозиновых мостиков.
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков.
Цикл формирования актино-миозиновых мостиков имеет 4 шага:
а) Первый шаг- связывание головки миозина с актином под углом 90о после того, как открылись активные центры актина.
б) Второй шаг- генерация напряжения возникает благодаря тому, что головки миозина изменяют свое положение от угла 90о до угла 45о, передвигая филаменты миозина относительно актина:
Энергия используется при гидролизе АТФ до АДФ и неорганического фосфора (Фн).
АТФ-азную активность имеют головки миозина, активация происходит при контакте головки с актином - образовании актино-миозиновых поперечных мостиков.
в) Третий шаг- отделение головки миозина от актина. Это происходит благодаря синтезу молекулы АТФ, которая занимает место опять на головке миозина.
При отсутствии синтеза АТФ, поперечные мостики не разъединяются (например - трупное окоченение).
в) Четвертый шаг- поперечный мостик с молекулой АТФ на головке миозина занимает свое начальное положение - под углом 90о относительно активного центра актина и начинается новый цикл.
Расслабление мышцывозникает тогда, когда Са2+ удаляется из цитоплазмы кальциевыми насосами (Са2+-АТФ-аза), которые расположены на мембране СР. Когда концентрация Са2+ становится ниже 0,1 μмоль/л, тропомиозин занимает свое начальное расположение, потому что тропонин уже не соединяется с ионами кальция при снижении его концентрации, образование поперечных актино-миозиновых мостиков прекращается.
Мышцы имеют последовательно расположенные: а) сократительные элементы мышечных волокон - актин, миозин (a); б) эластичные элементы - сухожилие и другие структуры (b). Во время сокращения мышц происходит взаимодействие сократительных и эластических элементов, которое характеризует сократительные свойства мышц:
Виды сокращения мышц.
Изометрическое сокращениевозникает тогда, когда оба конца мышцы фиксированы и мышца не изменяет своей длины при сокращении, но повышается ее напряжение.
Изотоническое сокращениевозникает тогда, когда происходит при сокращении уменьшения длины мышце без изменения ее напряжения.
В зависимости от частоты раздражения возникают такие виды сокращения: одиночные, тетанические (тетанус).
Одиночное сокращениевозникает при нанесении одного раздражения и имеет такие периоды: а) латентный (1), б) сокращение (2), в) расслабление (3):
Тетаническое сокращение (тетанус) возникает при повторной стимуляции мышц во время одиночного сокращения. При этом в цитоплазме мышечных волокон повышается концентрация ионов кальция, которые высвобождаются из СР, образуется больше поперечных актино-миозиновых мостиков, увеличивается напряжение мышечных волокон.
Гладкий тетанус возникает в том случае, когда повторная стимуляция приходится на период сокращения мышц.
Зубчатый тетанус возникает в том случае, когда повторная стимуляция приходится на период расслабления мышц.
Амплитуда (сила) одиночного сокращения мышц меньше, чем тетанического сокращения. Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого тетануса.
Сила мышц.Различают максимальную и абсолютную силу.
Максимальная силаопределяется тем максимальным грузом, какой мышца еще способна поднять. Сила тем большая, чем больший диаметр и “физиологическое” поперечное сечение мышцы. Так, икроножная мышца, которая имеет значительное физиологическое поперечное сечение, может развивать силу до 400 кг, еще большая 1 ягодичной мышцы – 1200 кг, максимальная сила, которую развили бы все мышцы тела человека, если бы сократились одновременно, равняется почти 22 т.
Абсолютная сила– это отношение максимальной силы к площади поперечного сечения мышцы. Абсолютная сила скелетных мышц человека составляет 3-4 кг/см2 площади сечения, икроножной мышцы – 5,9 кг/см2, жевательной – 10 кг /см2, трехглавой мышцы плеча – 16, 8 кг/см2. При тренировке мышц, которая сопровождается их рабочей гипертрофией, сила мышц увеличивается.
Сила сокращения мышечного волокна зависит от количества поперечных актино-миозиновых мостиков, которые образуются во время сокращения, а количество поперечных мостиков зависит: а) от концентрации ионов кальция в миоплазме, б) от начальной длины мышечного волокна – степени его растяжения.