Ценогенетические признаки рыбы.
· Яйцеклетка – телолецетальная.
· Оплодотворение – полиспермное.
· Дробление – мерабластическое.
· Тип развития – мерабластический, т.е. не весь мат-х зиготы идет на построение тела зародыша. Большая часть идет на построение желточного мешка. Эмбриональные закладки формируются на стадии гаструляции.
· Гаструляция – подворачивание диска.
· Полость первичной кишки образована: хордальной и энтодермальной.
У рыб образуется 1 внезародышевый орган – желточный мешок.
Место соединения туловища с желточным мешком – желточный стебелек.
Развитие птицы.
Птицы относятся к низшим амниотом.
Птицы по эволюционной лестнице стоят выше рыб и происходят от рептилии.
· Яйцеклетка– размотелолецитальная, т.е. больших размеров и содержит много желтка. Ядро располагается в деятельной части цитоплазмы.
Развитие цыпленка, курицы.
Насиживание яйца курицы – 21 день, до этого.
Яйцеклетка поступает в яйцевод и сюда же поступает сперматозоид.
Оплодотвор. в начальном отделе яйцевода
· Оплодотворение –не свободное, полиспермное. Оплодотворенная яйцеклетка движется по яйцеводу и обволакивается секретом желез яйцевода. Этот секрет формирует белок курицы. Яйца или белковую оболочку. Снаружи белковая оболочка покрывается 2-мя тонкими листками: подскорлуп. оболочками. Эти оболочки на тупом конце яйца расходятся и образуют воздушную полость(используется раним зародышам для дыхания). Снаружи куриное яйцо покрыто скорлупой. В ее основании лежит органическое вещество пронизанное солями Са. Скорлупа не сплошная, имеются многочисленные поры, которые обеспечивают газообмен. В составе белка имеется 2 вида белковых образований, основную массу белка составляет глобулярный(жидкий) белок. Вторым компонентом является фибриллярный белок, который формирует подвески, удерживающие яйцеклетку всегда в определенном положении. Деятельная часть направляется кверху. После оплодотворения происходит процесс дробления.
· Дробление – не полное, меробластическое, дискоэдальное. В результате дробления образуется зародышевый диск. Диск – крыша. Желток – дно. Щелевидное пространство между ними – бластоцель.
· Борозды дробления: меридиальные, латитудинальные, тангенсальные.
· Гаструляцияпроисходит в 2 стадии: а) деляминация – образование 2-х листков. б) преобразования в области зародышевого щитка. Деляминация – расщепление зародыщевого диска на 2 листка: наружный – эктодерма, внутренний – мезодерма. Центральная часть зародышевого диска – зародышевый щиток, из него будет развиваться тело зародыша. В нем происходит преобразования. Клетки с переднего отдела мигрируют по краю к заднему участку, формируется единый поток – первичная полоска. Экто- и энтодерма срастаются. Бластомеры формируют полоски движения. Опр. мезодерма, нервная закладка. На уровне первичной полости: энтодерма и эктодерма срослись. В составе эктодермы: нервная закладка, хордальная, эктодерма. Мезо- разрастается крыльями. На стадии гаструлы происходит кладка яиц, после весь процесс происходит вне материнского организма. Особенность гаструляции птиц – сложная.
· Формирование осевых органовпо общему признаку. Формирование зародышевых оболочек (внезарод. орган.). У птицы образуется 4 внезародышевый орган: 1) амнион (чаша) 2) желточный мешок 3) аллантоис (колбасообразная или мочевой мешок) 4) серозная оболочка
Амнион –это внезародышевый орган, который образуется по сред ству амниотических складок и содержит амниотическую жидкость, в которой плавает тело зародыша.
Над зародышем солменные листки замыкаются в амнион. Стенка образована эктодермой и наружным листком мезодермы.
Обеспечив. постоянство среды для развития зародыша, в нем амниотическая жидкость – защищает зародыша и повторяет этапы эволюционного развития.
После образования амниона строится серозная полость, которая находится между наружной стенкой развивающегося зародыша и амниотический пузырек, зародышевый мешок. Серозная полость снаружи ограничена серозной оболочкой. Она представлена экто- и наружной мезодермой. В серозную полость будет врастать выпячивание каудального отдела туловищной кишки – аллантоис. Его стенка образована экто- и внутренним листком мезодермы. Аллантоис разрастается и заполняет всю серозную полость. В его стенке много кровеносных сосудов, которые обеспечивают доставку воды через серозную оболочку и скорлупу.
Он так же выполняет роль мочевого мешка.
Сосуды аллантоиса принимают участие в питании зародыша – это происходит, потому что аллантоис вместе с серозной оболочкой белок - куриного яйца, перерабатывают питательные продукты и по аллантоисным сосудам доставляют эти вещества к телу зародыша.
Место контакта аллантоиса с белком куриного яйца – плацента.
Желточный мешок выполняет аналогичные функции желточного мешка рыбы.
На 21 день цыпленок пробивает стенку аллантоиса.
Гаструляция происходит в 2 этапа: деляминация и преобразование в области зародышевого мешка.
В процессе гаструляции образуется первый осевой орган хорда.
У птиц строится 4 внезародышевый орган.
Эмбриогенез человека.
- длится 10 лунных месяцев, 40 недель или 280 дней.
Эмбриогенез мальчика длится на 10-14 дней больше, чем эмбриогенез девочки, т.к. изначально каждый зародыш ориентирован на женский пол.
Яйцевая клетка женщины: вторично-изолецитального типа, олиголецитального типа.
Мало желтка, расположен равномерно.
В женской половой железе – яичнике. Яйцеклетка при овуляции поступает в брюшную полость и сразу захватывается воронкой яйцевода – начальный отдел маточной трубы. Процесс овуляции – разрыв зрелого фолликула – графов пузырек, разрыв стенки яичника, высвобождение яйцеклетки. Ежемесячно высвобождается 1яйцеклетка – обеспечивает моноплоидность, т.е. развитие одного плода. Сперматозоиды образуются в мужских половых железах – яичках. Длительность сперматогенеза – 72 – 75дней. Оплодотворение – несвободное, в организме женщины, моноспермное. Оплодотворение происходит в начальном отделе яйцевода. Процесс делится на 3периода: 1. дистантное взаимодействие половых клеток. 2. контактное взаимодействие. 3. проникновение головки сперматозоида в яйцеклетку. Дистантное взаимодействие обеспечивается положительным хемотаксисом – движение сперматозоида к химическим веществам, вырабатываемым яйцеклеткой – гормоны. Отрицательный реотаксис движение сперматозоида против тока жидкости в родовых путях женщины. После сближения половых клеток происходит акросомальная реакция – высвобождение фермента гиалорумидазы из комплекса Гольджи сперматозоида(акросома) и растворение блестящей оболочки яйцеклетки. В цитоплазме яйцеклетки меняется компонент сетчатого аппарата, что приводит к кортикальной реакции, структуры комплекса Гольджи смещаются к оболочке яйцеклетки, меняют состав стекловидной оболочки – переводят в оболочку оплодотворения.после этого другие сперматозоиды не проникают в яйцеклетку. В процессе дистантного взаимодействия, когда сперматозоиды движутся к яйцеклетке секрет эпителия яйцевода освобождает головку сперматозоида от белково-углеводного комплекса – возможность последующей акросомальной реакции. Процесс удаления белково-углеводного комплекса вокруг головки сперматозоида – копацитация. Дробление зиготы– 1944г. Рокк и Менхин. Дробление – полное, голобластическое, неправильное, асинхронное, т.е. в результате дробления количество бластомеров не удваивается, а образуется число соответствующее натуральному ряду чисел. Борозды дробления – меридианальные, латитудинальные и тангенсальные. 1борозда дробления – меридианальная. В результате этой борозды образуется 2типа бластомеров: крупные светлые – эмбриобластомеры, светлые мелкие – трофобластомеры. Трофобластомеры делятся быстрее, в результате они окружают эмбриобластомеры(в центре зародыша). К 4суткам после оплодотворения зародыш человека находится в яйцеводе, движется по маточной трубе и состоит из 7 – 12клеток. Зародыш, в котором имеются эмбрио- и трофобластомеры – морула, стеробластула(плотная бластула). Стеробластула движится по яйцеводу, ее клетки впитывают питательное вещество эмбриотроф, который накапливается между трофо- и эмбриоблостомерами – образуется зародышевый пузырек – дискобластула. В зародышевом пузырьке клетки эмбриобластомеры смещаются под давлением жидкости к одному из полюсов бластулы. Трофобластомеры находятся по периферии, весь зародыш – бластоциста, зародышевый пузырек. Стадия бластоцисты – 6сутки после оплодотворения. Гаструляция – аналогично птицам. 2этапа: 1. деляминация. 2. преобразование в области зародышевого щитка. В результате деляминации зародышевый диск разделяется на 2листка: эпибласт – эктодерма, гипобласт – энтодерма. Экто и энтодерма быстро сворачиваются и образуют 2пузырька: эктодермальный(амниотический) и энтодермальный(желточный). В этоже время часть клеток трофобласта вселяются в зародыш и образуют тяжи внезародышевой мезодермы. Эти тяжи вступают в контакт с трофобластом, экто и энтодермой. Самый мощный развитый тяж – амниотическая ножка. Отходит от стенки амниотического пузырька и будет принимать участие в формировании аллантоиса . Между тяжами находится жидкость. В месте дна амниотического и крышей желточного пузырьков строится зародышевый щиток – развивается тело зародыша. В области зародышевого щитка осуществляется дальнейшие процессы гаструляции, образуется нервная закладка, хорда – крыльями участки мезо-, экто- и энтодермы подстилая зародышевый щиток. В процессе гаструляции выделяется 1 осевой орган – хорда. На стадии ранней гаструлы зародыш человека проникает под эпителий слизистой оболочки матки. Этот процесс – инплантация(вживление). Инплантация 2фазы: 1. прилипание. 2. инвазия(проникновение) . клетки трофобласта, которые располагаются по периферии зародыша активно вырабатывают протеолитические ферменты. Эти ферменты растворяют вначале эпителий эндометрия, затем готовят рамку в подлежащей соединительной ткани при этом зародыш проникает через эту рамку в толщу эндометрия, а эпителий и СТ над ним зарастают – целостность эндометрия. Инвазия тесным образом связана со способностью хориального эпителия формировать симпластичечские образования – симпластотрофобласт – содержит много ядер, обладает высокой ферментативной активнеостью. Трофобласт: цито- и симпласто-. После инплантации сразу начинается процесс формирования зародышевых оболочек – вспомогательные органы обеспечивающие развитие тела зародыша. На стадии гаструлы сформируется 3плодные и 1материнская оболочки. Плодные: амнион, желточный мешок и хорион. Амноион – образован экто- и незародышевой мезо-. Желточный мешок – образован энто- и незародышевой мезо-. Хорион – трофобласт и незародышевая мезо-. Материнская оболочка – децидуальная – образована СТ слизистой оболочки матки, содержит много кровеносных сосудов, децидуальных клеток, которые являются клетками СТ переполненными трофическими субстратами. Децидуальная клетка и ее клетки обеспечивают питание зародыша до формирования плаценты. Этот механизм питания называется гичтиотрофный. Пришел на смену эмбриотрофного питания, который осуществляется за счет маточного молочка или секрета эпителия яйцевода и маточных желез – эмбриотроф. Формирование осевых органов.Осевые органы при развитии человека развиваются по общему типу. Процесс образования осевых органов человека сопровождается формированием тела и оболочки. Тело отделяется от зародышевых оболочек. Нервная закладка – желобок – трубка. Под ней готовая хорда. Энтодерма начинает разделяться на 2зоны: кишечную и туловищную(пупочная). Кишечная располагается в области зародышевого щитка. Желточная по периферии. В это вреня имеются зоны мезодермы: сомиты, сегментарные ножки и листки спланхнотома. Листки мезо- переходят за пределами зародышевого щитка во внезародышевую мезодерму. Формирование туловищных складок.На 14 – 17дней формируются туловищные складки. За счет инвагинации крыши желточного пузырька в полость амниотического пузырька. После построения туловищных складок кишечная энтодерма отделяется от желточной из каудального(хвостового) отдела туловищной кишки в амниотическую ножку врастает аллантоис – выпячивание стенки каудальной кишки. В его составе будут развиваться аллонтоидные сосуды. Аллантоис и желточный мешок после построения туловищных складок зажимаются в пуповине, при этом тело зародыша оказывается в амниотической полости, энтодерма формирует вторичную кишку, зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис. Мезодерма составлена сомитами, сегментарными ножками и листами мезо-. После инплантации начинается процесс плацентации. Плацентация – перестройка слизистой оболочки матки и зародышевых оболочек плода. В процессе плацентации образуются ворсины хориона(выросты, которые снаружи покрыты клетками трофобласта, а в своей основе содержат кровеносные сосуды аллантоиса или пупочные сосуды). Ворсины хориона обладают протеолитической активностью, растворяют СТ эндометрия и формируют вокруг себя полости, куда сливается кровь матери – лакуны. В лакунах содержится кровь, которая никогда не сворачивается за счет активного действия клеток трофобласта. Часть ворсин – главные якорные пластины. Они прорастают до базального слоя эндометрия и прочно удерживаются в стенке матки. За счет формирования ворсин хориона образуется плацента – детское место. У человека наибольшего развития достигает амнион и хорион. Амнион – полость, содержащая амниотическую жидкость. Обеспечивает защитную ароматизирующую функцию, повторяет историю развития животных хордовых, жидкость амниона заглатывает зародыш, проходит в ЖКТ. Состав амниотической жидкости стимулирует роды. Хорион – выполняет комплекс важных функций: формирует ворсины хориона, участвующие в построении плаценты, участвует в газообмене, выделении ненужных венществ. Желточный мешок большого развития не достигает,и бысто атрофируется. Он нужен т.к. он является 1кроветворным органом. В его стенке располагаются первичные половые клетки – гомобласты, которые получают хорошее питание, затем мигрируют в тело зародыша. Амнион и хорион выполняют важные функции. Децидуальная(отпадающая) оболочка – функциональный слой слизистой оболочки матки, который будет слущиаваться при родах. Выделяют: азальную – децидуабазалис, децидуакапсулярис и децидуапариеталис. Роды– сложный физиологический акт, в процессе которого разрывается стенка плотных оболочек и амнион. Начинается выделение амниотической жидкости. Часть амниотической жидкости уходит через родовые пути. Все плотные оболочки отходят после, тоже через родовые пути. Плацента– дискоитальный, гематолиального типа, в состав входит плодный и материнский компонент. Плацента имеет вид диска, размеры 20см в диаметре, 4см высотой. Плодный компонент – ворсины хориона, содержащие пупочные сосуды. Материнский – слизистая оболочка матки. Функции: трофическая, дыхательная, защитная, эндокринная – вырабатывает прогестерон, который обеспечивает рождение полноценного ребенка, т.е. полное вынашивание плода. Если плацента не выполняет свою функцию рождается 7-месячный ребенок. Плаценты по типу строения: 1. эпителиохориальный(у свиньи) –ворсины хориона контактируют с эпителием матки и маточных желез, но не проникают вглубь. Крвотечения при родах нет.2. десмохориальный(у жвачных)- ворсины хориона проникают под эпителийв СТ; роды сопровождаются малым кровотечением. 3. вазохориальный(у хищников)– ворсина проникает в стенки крупного кровеносного сосуда матки, но не проникает в полость. При родах значительные кровотечения. 4. гемохориальный(человек и приматы)– ворсины купаются в крови матери. Весь период эмбриогенеза человека делят на 3части: 1. Ранний этап(после оплодотворения до 7суток). 2. Эмбриональный(до 8недель). 3. Плодный(с 9 недели до родов).
Общая (тканевая) гистология.
Общая гистология– изучает строение и функции тканей организма. Эмбриональные закладки являются источником образование тканей. Процесс развития тканей – гистогенез. Ткани отличаются от эмбриональных закладок тем, что они выполняют определенные функции.
Ткань - исторически сложившаяся система клеток и неклеточных образований, объединенных происхождением, строением и функцией. Дал Заварзин А.А. в настоящее время многие ученые придерживаются дифферонной теории происхождения тканей. Дифферон – ряд клеток, начиная от самых молодых и заканчивая самыми дифференцированными, который может входить в состав ткани в процессе ее гистогенезе. Обычно ткань содержит представительство различных дифферонов. Согласно представлению Заварзина в организме имеется 4 группы тканей: 1. Эпителий(покровные) – выстилает все свободные поверхности и образованные железы. 2. Ткани внутренней среды (мезенхимного происхождения) – кровь, лимфа, соединительная ткань, опорные ткани, гладкая мышечная ткань. 3. Сокративные – поперечнополосатая и гладкая мышечная ткань. Поперечнополосатая мышечная ткань – скелетная мускулатура, имеющая симпластическую структуру и сердечная мышца клеточного строения. Гладкая мышечная ткань содержится в стенке внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов – обеспечивает перестатику, сокращение стенки кровеносных сосудов. 4. Нервная ткань – самая молодая эволюционно сформированная после других тканей. Является высоко специализированной. Объединяет органы в единое целое и устанавливает контакты между органами и внешней среды. Все ткани, выполняя определенные функции, так же развиваются из определенных эмбриональных закладок.
Эпителии (покровные ткани). По происхождению(генетическая) – разработана Н.Г.Хлопиным. В случае надобности выполнения какой то функции из одной образуется две ткани – дивергенция. Ее закономерность связана с филогенезом. Эпителии: покровные и железистые. Характеризуются общими признаками своей организации: 1. Все эпителии покрывают свободные поверхности, образуют пласты и функционируют как пласт в целом. 2. Все лежат на базальной мембране. Базальная мембрана – биологическая пластинка двойного происхождения. Она образуется за счет клеток эпителия и подлежащей соединительной ткани. При нарушениях базальной мембраны развиваются раковые опухоли. 3. Все эпителии состоят только из клеток, и в них нет межклеточного вещества. 4. Все лишены кровеносных сосудов и питаются за счет кровеносных сосудов, которые расположены в подлежащей соединительной ткани. Питание эпителия(трофика) – путем биологической диффузии питательных веществ из кровеносных сосудов через базальную мембрану эпителия. 5. Все хорошо иннервированы – благодаря эпителиям обеспечивается сложный процесс встраивания организма в экосистему и, кроме того, процесс интеграции внутри самого организма. Клетки эпителиев характеризуются полярностью. В каждой эпителиальной клетке выделяют базальный полюс, который лежит на базальной мембране или направлен в ее сторону и противоположный апикальный (верхушечный) полюс. Полярность предусматривает характер расположения органоидного комплекса в цитоплазме клетки. 6. Неодинаковость(анизоморфность). Анизоморфность – направление дифференцированных клеток по отношению к базальной мембране. В однослойных эпителиях анизоморфность горизонтальная, она осуществляется путем перемещения клеток в процессе их дифференцировки по одной базальной мембране. Во многослойных эпителиях анизоморфность вертикальная, т.е. клетки разных слоев эпителия имеют неодинаковое строение. 7. Все эпителии обладают способностью к регенерации(восстановление). Регенерация: физиологическая и репаративная(посттравматическая). Физиологическая протекает в течении всей жизни. Нормальное состояние при котором происходит естественный процесс смены поколения клеток. Посттравматическая происходит после нарушения структуры эпителия в результате травмы. 8. Эпителии обладают подвижной нормой ткани – размах нормального состояния ткани. Морфологическая классификация эпителиев. Эпителии по структуре классифицируются: однослойный, многослойный и переходный(двухслойный).
Однослойные характеризуются тем, что клетки эпителия располагаются в один слой на базальной мембране. Бывают: плоские, призматические и кубические. В однослойном плоском – в клетках ядро уплощено, высота ниже ширины. Эпителий плевры и брюшины(эпителии серозных оболочек). Эпителий серозных оболочек – мезотерий, развивается из листков мезодермы. В однослойном кубическом – высота и ширина равны, ядро округлой формы. Выстилает мочевые канальцы – нефроны почки – мезодермального происхождения. В однослойном призматическом – клетки имеют высоту больше ширины, ядро вертикально расположено по высоте клетки. Выстилает средний отдел пищеварительной трубки.
Клетки кишечного эпителия – энтероциты. 5 видов: 1. Всасывающие каемчатые – на апикальной поверхности содержатся микроворсинки. 2. Бокаловидные – слизь продуцирующие, они участвуют в формировании каловых масс. 3. Апикально-зернистые(клетки Панета) – вырабатывают пищеварительные ферменты, которые накапливаются в апикальной части клетки. 4. Базально-зернистые(эндокриноциты) – вырабатывают гормоны. 5. Молодые камбиальные клетки. Эпителий кишечника – однослойный, призматический, энтодермального происхождения, секретирующий и всасывающий.
К однослойным эпителиям относится многорядный эпителий – характерен для воздухоносных путей, трахеи, бронхов. Развивается из прехордальной закладки и содержит мерцательные клетки. Поэтому многорядный эпителий – мерцательный, прехордального происхождения. 4 главных типа эпителия ворсинок: 1. Мерцательные – на апикальной части имеются мерцательные реснички, выполняющие защитную функцию. 2. Камбиальные – низкие клетки с широким основанием. Развиваются другие типы эпителиоцитов. 3. Клетки промежуточной дифференцировки– намного выше камбиальных, но еще не содержат органоидов способных выполнять определенную функцию. 4. Высоко дифференцированные клетки – бокаловидные – ядро овальной или уплощенной формы в апикальной части.
Переходный эпителий является двухслойным. Он выстилает мочевыводящие пути и развивается из сегментарных ножек мезодермы. 2 слоя клеток: 1. На базальной мембране расположен слой клеток по многорядному типу, т.е. клетки разной высоты. 2. Покровные клетки – клетки кубической формы, которые не имеют связи с базальной мембраной. В случае переполнения организма структура этого эпителия меняется(утолщается) → уменьшению числа рядов клеток базального слоя и уплощению покровных клеток. Выполняет защитную функцию.
Многослойный эпителий – эктодермального происхождения. Развивается из эктодермы и бывает ороговевающий и неороговевающий. Неороговевающий – многослойный плоский эпителий, эктодермальный, защитный. Является эпителием роговицы глаза. Плоский – форма наружных слоев клетки. На базальной мембране располагаются молодые призматические клетки способные к митотическому делению. После митотического деления клетки теряют связь с базальной мембраной и приобретают кубическую или крыловидную форму. Эти клетки как и клетки базального слоя способны к митотическому делению, поэтому клетки базального и крыловидного слоев объединяются в единый ростковый или герминативный слой. Снаружи в многослойном плоском развиваются клетки уплощенной формы. Клетки живые, содержат ядра, но не делятся митотически. Эпителий роговицы – высоко чувствительный, т.к. содержит обилие нервных окончаний. Соединительная ткань роговицы глаза характеризуется особым строением: нет кровеносных сосудов, представлена пучками коллагеновых и склеивающих волокон. Многослойный плоский ороговевающий – эпидермис кожи. Эпидермис лежит на неровной базальной мембране. Характер неровности на подушечках пальцев, ладони, ступней имеет индивидуальный характер и эта закономерность неровности базальной мембраны затем повторяется в наружных слоях эпидермиса и строит дактилоскопический рисунок. Обилие кровеносных сосудов. Эта ткань образует сосочковый слой кожи. На базальной мембране находится базальный слой клеток эпидермиса. 2 разновидности клеток: 1. Клетки хератоциты – высокие призматические клетки, которые в процессе дифференцировки способны синтезировать родное вещество терратин. 2. Клетки меланоциты – клетки уплощенной формы, содержат пигмент – меланин. 1:20 по отношению к хератоцитам. Из клеток базального слоя после их митотического деления образуются клетки крыловидных слоев. Клетки крыловидного слоя имеют шипики. Клетки шиповатого слоя так же способны к митотическому делению, поэтому вместе с клетками базального слоя они образуют ростковый слой эпидермиса. Зернистый слой образован уплощенными хератоцитами, в которых ядро сморщено, пиккотизированно, а в цитоплазме содержатся гранулы не совершенного вещества хератогиалина – промежуточная форма терратина. Блестящий слой образован отмершими хератоцитами в цитоплазме которых накапливается вещество эликтин. Далее стадия синтеза терратина. Слой роговых чешуй – представлен отмершими хератоцитами, которые приобрели форму чешуек, содержащих вещество мягкий терратин. Между чешуйками пузырьки воздуха → плохая теплопроводность. Эпидермис обладает регенерацией. Эпидермис – многослойный, плоский, ороговевающий, защитный, эктодермального происхождения.
Генетическая классификация:эктодермального(эпидермального), энтодермального(энтеродермального), мезодермального(целомезодермального), ангиодермального(эндотелий кровеносных сосудов). Эпителий выстилает желудочки мозга – разновидность нервной слизи – эпендиолиальный. Прехордальное происхождение предложено эпителий пищевода воздухоносных путей.
Ткани внутренней среды. Все ткани внутренней среды развиваются из мезенхимы. Мезенхима – первая зародышевая ткань или эмбриональный зачаток с тканевыми системами. Мезенхима образуется путем выселения клеток из различных эмбриональных закладок. Выделяют: энтомезенхиму, эктомезенхиму, мезомезенхиму и нейромезенхиму. Мезенхима состоит из клеток и межклеточного вещества. Выделяют отростчатые(оседлые) клетки – соединяясь друг с другом образуют трехмерную сеть. Округлые блуждающие амебоциты – способны к фагоцитозу → защитная функция. Способны переносить питательные вещества и продукты метаболизма → транспортная функция. Отростчатые и округлые клетки способны переходить друг в друга. Межклеточное вещество – аморфное межклеточное вещество, которое богато гликозаминогликонами – вещества, которые обладают высокой гидрофильностью связывающей и задерживающей воду, необходимы для поддержания постоянства внутренней среды. Аморфное межклеточное вещество выполняет трофическую функцию. Мезенхима заполняет пространство между осевыми органами зародыша и отсутствует в просвете вторичной кишки, полости нервной трубки и целома. Функции: защитная и трофическая. Наследуют все ткани мезенхимного происхождения. Классификация тканей внутренней среды: 1. Кровь. 2. Лимфа. 3. Соединительные ткани. 4. Опорные ткани.
Кровь – жидкая ткань организма человека. Развивается из мезенхимы и состоит из клеток(форменных элементов) и межклеточного вещества(плазма крови). Функции: транспортная состоит из дыхательной – перенос кислорода и углекислого газа; трофическая – перенос питательных веществ; экскреторная – выведение из организмов различных шлаков; регуляторная – перенос различных биологически активных веществ и гормонов; защитная(барьерная) – клетки крови способны фагоцитировать и уничтожать бактерии; иммунная – выработка антител; гомеостатическая – остановка кровотечения. Плазма – 90% воды и 10% сухого остатка. Из 10%: 8% белки и 2% небелковые соединения. Белки плазмы: альбумины, глобулины и фибриноген. Альбумины – транспортная функция – перенос веществ плохорастворимых в воде. Глобулины – фракция гамма – глобулин является антителами и выполняют иммунную функцию. Фибриноген – обеспечивает свертываемость крови и лежит в основе коалюционного. Форменные элементы: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Эритроциты – высокодифференцированные и специализированные безъядерные клетки, имеющие форму двояковогнутого диска диаметром 7 – 8мкм. Большая часть цитоплазмы заполнена гемоглобином. 60% воды, 40% сухой остаток. 95% сухого остатка – гемоглобин и 5% остальное. Гемоглобин – сложный белок, хромопротеин, состоит из молекулы гема, содержащего двух валентное железо и четырех молекул глобина. Способен обратимо связывать кислород и углекислый газ дыхательная функция. Изменение размеров эритроцитов – анизоцитоз, при этом клетки диаметром менее 7мкм называют микроцитами, 7 – 8мкм – нормоциты, более 8мкм – макроциты. Изменение формы эритроцитов – пойкилоцитоз: сфероциты, шизоциты – расщепленные эритроциты, эхиноциты. Количество эритроцитов у мужчин и женщин различно. У женщин 3,9 – 4,5·10¹²л – более жидкая кровь. У мужчин 4,5 – 5,5·10¹²л. Тромбоциты(кровяные пластинки) – отграниченные цитолеммой участки цитоплазмы гигантских полиплоидных клеток красного костного мозга – мегакариоцитов. Составляют 200 - 400·10⁹ на л. Содержат гранулы, содержащие различные формы свертывания крови и отвечают за тромбоцитарное звено гемостаза. Составляют основную массу тромба. Мембрана тромбоцитов и эритроцитов имеет отрицательный заряд такой же как и поверхность стенки кровеносного сосуда → отталкиваются от этой поверхности. Поврежденная стенка сосуда приобретает положительный заряд, который притягивает к себе тромбоциты и эритроциты → образуется тромб. Лейкоциты – белые клетки крови, выполняющие различные защитные функции. Общее количество лейкоцитов 4,9·10⁹ на л. Классификация: гранулоциты(зернистые) – содержат в своей цитоплазме гранулы. Агранулоциты. Гранулоциты по способности их гранул окрашиваются кислотными или основными красителями: базофилы(красные гранулы окрашивают основные красители в синий), эозинофилы(в красный ) и нейтрофилы(содержат мелкую зернистость, окрашиваются кислотными и основными красителями). Агранулоциты: лимфоциты и моноциты. % соотношение лейкоцитов к крови на 100 клеток – лейкоцитарная формула. Базофилы – 0 – 1% диаметр 10мкм. Сегментированное неправильной формы ядро и крупные базофильные гранулы в цитоплазме, в которых содержится гистамин и гепарин. Гистамин вызывает полнокровие сосудов. Гепарин разжижает кровь. Отек ткани – агрануляция базофила. Эозинофилы 2 – 4% диаметр 12мкм. Ядро состоит из двух крупных округлых сегментов соединенных между собой длинной перетяжкой. В цитоплазме содержатся крупные эозинофильные гранулы, содержащие катионные белки(гистолитичекие, разрушающие ткань). Эозинофилы – антипаразитарные лейкоциты. Количество повышается при различных паразитарных инвазиях, при поражениях легких. Нейтрофилы 63 – 70% диаметр 10 – 12мкм. Сегментированное ядро, содержащее не больше 4 сегментов и мелкая зернистость цитоплазмы(синяя и красная). Относятся к микрофагам. Зернистость нейтрофилов – пероксисома. После фагоцитирования нейтрофилов нескольких бактерий пероксидаза зернистости высвобождается в цитозоль, образуется большое количество радикалов → переваривание бактерии и нейтрофильного лейкоцита. Нейтрофилы самые эффективные антибактериальные лейкоциты. Повышение относительного количества нейтрофилов сведетельствует о гнойном воспалении организма. По количеству сегментов ядра разделяют на: палочкоядерные и сегментоядерные. В норме палочкоядерные нейтрофилы составляют 3 – 5%. Повышение их количества – сдвиг влево и сведетельствует о интенсивности выхода нейтрофилов из красного костного мозга. Лимфоциты – 25 – 35%. По размеру: малые(до 8мкм), средние(до 12мкм) и большие(более 12мкм). Функционально делят на: т-лимфоциты – образуются в тимусе и отвечают за клеточный иммунитет. б-лимфоциты – гуморальный иммунитет. округлое ядро с нижним хроматином и базофильной цитоплазмой. Моноциты – 4 – 8% диаметр 15 – 18мкм. Ядро бобовидной формы с грубым «мраморным» хроматином и грязной базофильной цитоплазмой. В цитоплазме напротив выемки ядра в небольшом количестве располагаются базофильные гранулы. Моноциты – макрофаги крови, фагоцитируют и переваривают различные природные инородные тела. Дают начало системе мононуклеарных фагоцитов, которые выполняют защитные функции в различных органах и тканях организма. Возрастные изменения в лейкоцитарной формуле: после рождения лейкоцитарная формула ребенка не отличается от таковой взрослого человека. Вследствие ускоренного иммуногенеза происходит нарастание количества лимфоцитов и на четвертый день количество лимфоцитов и нейтрофилов выравнивается. После года лимфоциты составляют 63 – 70%, а нейтрофилы 25 – 35%. Далее происходит постепенное возвращение к исходному состоянию и в 4года количество лейкоцитов и нейтрофилов выравнивается – второй перекрест. Полное возвращение показателей лейкоцитарной формулы взрослого человека происходит в 9 – 12 лет.
Развитие крови – гемопоэз. Через 2 недели в желточном мешке зародыша начинается кроветворение. После построения первых клеток крови в желточном мешке они разносятся в организм зародыша, поступают в тело зародыша и гемопоэз смещается с желточного мешка в кроветворные органы тела зародыша. Кроветворение в желточном мешке начинается с образования кровяных островков в мезенхиме. Кровяные островки – формирование групп мезенхимных клеток, которые обладают хорошей высокой митотической активностью. В кровяном островке центрально расположенные округлые мезенхимные клетки и становятся стволовыми клетками крови или клетками мезенхимного резерва. Клетки мезенхимного резерва описаны Максимовым А.А. в 1811г. Клетки расположенные в периферических участках кровяного островка уплощаются и строят клетки эндотелия кровеносного сосуда. Стволовые клетки обладают способностью к митотическому делению, накапливают в цитоплазме гемоглобин и превращаются в клетки эритроидного ряда – эритробласты. Первичные эритробласты 12 – 15мкм – мегалобласты. В мегалобластах накапливается гемоглобин, уменьшается в объеме, даже полностью исчезает ядро. Образуются первичные эритроциты – мегалоциты. Процесс образования эритроцитов в желточном мешке – интраваскулярное кроветворение. Оно характерно только для желточного мешка. Одновременно с образованием мегалоцитов в кровеносных сосудах желточного мешка формируются вторичные эритроциты. Характеризуются меньшей величиной и напоминают эритроциты взрослого человека. Процесс образования мегалобластов и мегалоцитов – мегалобластическое кроветворение. При патологии мегалобластическое кроветворение может осуществляться у взрослого человека при злокачественной анемии. За пределами кровеносного сосуда стенки желточного мешка так же протекает кроветворение и здесь образуются зернистые лейкоциты, нейтрофильные и эозинофильные. Процесс образования клеток крови за пределами сосудов – экстраваскулярное кроветворение. Во всех других органах кроветворения образования клеток крови идет по экстраваскулярному типу. Сформировавшись эти клетки поступают в сосуд. Кроветворение в желточном мешке завершается к концу 1месяца. Кроветворение из желточного мешка переходит в печень, куда мигрируют стволовые клетки крови. На 5 неделе начинается кроветворение в печени и продолжается до рождения. У 7-месечных кроветворение бывает после рождения. В печени экстраваскулярно образуются зернистые лейкоциты, эритроциты и тромбоциты. Из мегакариоцитов образуются тромбоциты. Универсальным кроветворным органом зародыша является селезенка. Кроветворение начинается на 2 месяце, а к 5 месяцу селезенка становится основным органом кроветворения. В ней образуются эритроциты, моноциты, тромбоциты, зернистые лейкоциты. К концу эмбриогенеза, т.е. перед рождением в селезенке сохраняются только процессы лимфопоэза. У взрослого человека селезенка – орган лимфопоэза. В конце 3 начале 3 месяца эмбриогенеза образуются лимфатические узлы и тимус – так же процессы лимфопоэза. На 2 месяц утробной жизни в трубчатых и плоских костях формирования скелета строятся костномозговые полости и в них формируются очаги красного костного мозга. Первый очаг костного мозга формируется в ключице. Костный мозг у зародыша и взрослого человека является универсальным кроветворным органом, т.е. сохраняет свою универсальность на протяжении всего онтогенеза. Постэмбриональный гемопоэз(физиологическая регенерация крови). Процесс гемопоэза в организме человека тесно связан с красным костным мозгом. Красный костный мозг определяет уровень и качество гистогенеза крови. В основе всех кроветворных органов и красного костного мозга лежит ретикулярная ткань. Ретикулярная ткань обеспечивает образование лимфоцитов – лимфоидная ткань. Ретикулярная ткань где образуются эритроциты, зернистые лейкоциты, моноциты и тромбоциты – миелоидная ткань. При формировании клеток крови в красном костном мозге выделяют 6 этапов: 1. Стволовая клетка крови.По своей морфологии клетка аналогична малому темному лимфоциту. 2. Полустволовая клетка – комментированные клетки лимфоидного или миелоидного ряда. Получаются две клетки для лимфоидного и миелоидного ряда. Это клетки детерминированные, способны в последствии строить соответствующие клетки или лимфоидного или миелоидного ряда – комментированные, полипотентные клетки. Колонии образующие единицы – КОЕ. При развитии клеток миелоидного ряда КОЕ – гранулоциты, эритроциты, моноциты, мегакариоциты. Клетки миелоидного ряда строят КОЕ-Л. Для того, чтобы КОЕ 2уровня могли дифференцироваться в эритроциты и другие элементы крови должны подействовать поэтины. Под влиянием эритропоэтина из клеток 2 уровня образуется унипотентный предшественник эритроцитов – КОЕ-Э, т.е. стимулирующий лейкоцит – КОЕ для образования нейтрофильных. Клеточный источник моноцитов – КОЕ – М. КОЕ-МКЦ. 3. Из КОЕ-Л образуется две клетки источники образования т и б-лимфоцитов. 4. Бласты(строители). Каждой унипотентной клетке строится соответствующий бласт. Зернистый лейкоцит – 3бласта. Эритроцит – 1бласт. Моноцит – 1бласт. Мегакариоцит – 1бласт. 5. Самая большая группа и ступень – созревающие клетки. 6. Зрелые клетки. Созревающие клетки неодинаково дифференцированы в различных рядах гемопоэза. Наиболее просто развиваются моноциты. Промоноцит – крупная клетка с ядром овальной формы и содержащая в цитоплазме активно развивающийся лизосомальный аппарат. Образуется зрелый моноцит. При развитии зернистых лейкоцитов образуются клетки промиелоциты –клетки, активно делящиеся митозом, и в цитоплазме содержат 2 – 3 зернышка неспецифической зрелости. Ядро округлой формы, клетки размером 14 – 15мкм. Промиелоциты после митотического деления – миелоциты. Миелоциты обладают фагоцитозом, не способны к миграции. Основные поставщики зернистых лейкоцитов. Митотически делясь – ядро приобретает бобовидную форму, клетки начинают мигрировать, т.е. получают новое качество способность к передвижению. В цитоплазме метамиелоцитов много специфических гранул. Они способны переходить в периферическое русло крови – юные лейкоциты и выполняют все функции гранулоцитов. Они не способны к митотическому делению. Метамиелоциты дифференцируются в палочкоядерные гранулоциты → сегментоядерные клетки. Палочкоядерные и сегментоядерные гранулоциты выходят в периферическое русло и составляют основную массу гранулоцитов. Развитие эритроцитов – эритропоэз. Осуществляется за счет формирования в красном костном мозге за счет формирования эритроидного островка. В центре эритроидного островка лежит макрофаг переполненный двухвалентным железом. Вокруг макрофага располагаются делящиеся митотически и дифференцированные клетки эритропоэза. Чем больше островков, тем активнее эритропоэз. Железо необходимо клеткам эритроидного ряда ля синтеза гемоглобина. При развитии эритроцитов клетки уменьшаются в размере, уменьшаются в объеме, затем выталкивается ядро, уменьшается степень базофилии и возрастает степень эозинофилии. Базофилия цитоплазмы клетки обусловлена большим содержанием гранулярной ЭПС, в которой синтезируется белковая основа гемоглобина. Эозинофилия цитоплазмы обусловлена постепенным накоплением созревшего гемоглобина. При развитии эритроцитов из бластодермы образуются клетки проэритробласты – 17мкм, округлое ядро и базофилия цитоплазмы. После митотического деления проэритробласт преобразуется в базофильный эритробласт - в цитоплазме много гранулярной ЭПС и хорошо синтезирована белковая основа гемоглобина. После митотического деления образуется полихроматофильный эритробласт – меньших размеров, округлое ядро, в цитоплазме содержатся участки окрашенные в красный и синий цвета – обусловлена появлением зрелого гемоглобина. Обладает высокой митотической активностью; основной поставщик клеток эритроидного ряда. После митотического деления образуется оксихроматофильный эритробласт – 10мкм, в цитоплазме накапливается гемоглобин, ядро уменьшается и клетка теряет способность к митозу. Из него в результате образуется клетка ретикулоцит – незрелый эритроцит. В цитоплазме ретикулоцита образуются зернышки – гранулы ретикулофиломентозные станции – остатки ядра. Ретикулоцит – зрелый эритроцит – универсальная транспортная единица. Тромбопоэз. Обеспечивается отщеплением цитоплазмы гигантских клеток – мегакариоцитов, затем в просвет синусоидального капилляра красного костного мозга. При формировании мегакариоцитов из бластодермы промегакариоциты → мегакариоциты. Лимфопоэз. В отличии от миелопоэза начинается в красном костном мозге, продолжается в тимусе или солитарных фолликулов стенки кишечника, а завершается в селезенка и лимфатических узлах. В красном костном мозге образуются предшественники лимфоцитов – виргильные лимфоциты. Из красного костного мозга мигрируют в тимус, где преобразовываются в т-лимфоциты. Вторая часть мигрирует в солитарные фолликулы кишечника. Эти фолликулы берут на себя функцию сумки Фабриция – центрального кровяного органа птицы, который представляет инвагинат стенки кишки и в этой сумке образуются б-лимфоциты. Т-лимфоциты – клеточный иммунитет. б-лимфоциты – гуморальный иммунитет.
Соединительные ткани. Выполняют опорную, трофическую, защитную и регенераторную функции. Все соединительные ткани в зависимости от состояния межклеточного вещества и наличия клеток делятся на ряд разновидностей: рыхлые и плотные. Характер расположения волокон в соединительных тканях обеспечивает их разделение на: оформленные и неоформленные. Оформленные – ткани, в которых волокна располагаются закономерно в виде параллельных пучков. Неоформленные – ткани, в которых волокна расположены хаотично, незакономерно. Наибольшего распространения в организме человека достигла рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань(РНВСТ). РНВСТ в организме человека сопровождает кровеносные сосуды, т.е. находится везде где они есть. РНВСТ благодаря своим свойствам поддерживает и обеспечивает жизнеспособность организма. Рыхлая соединительная ткань – ткань мезенхимного происхождения: Заварзин, Румянцев и Елисеев. Как и все ткани мезенхимного происхождения, рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество РСТ образовано 2компонентами: волокнами и склеивающим аморфным веществом. Основой волокнистого компонента РСТ являются коллагеновые волокна – обладают высокой прочностью. Образуют пучки, которые обеспечивают поддержание формы соединительной ткани. Образованы белком коллагеном. Эластические волокна – обладают упругостью, пластичны и способны к растяжению; часто ветвятся и образуют в организме единый эластичный капкан. В отличии от коллагеновых они характеризуются поперечнополосатой исчерченностью. Ретикулиновые волокна – располагаются в ретикулярной ткани. Это лежит в основе кроветворения органов. Менее прочны, хорошо выявляются серебром – аргентофильные волокна. Кроме волокон в межклеточном веществе содержится обилие аморфного бесструктурного вещества – образовано белковыми и белково-углеводными комплексами. Клетки РСТ делятся на: собственные и пришлые. Деление на собственные и пришлые клетки условно, т.к. часть пришлых преобразуются в собственные. Пришлыми являются лейкоциты крови. Собственные клетки РСТ: в РСТ могут находиться клетки мезенхимного резерва или стволовая клетка крови – малый темный лимфоцит. Из нее могут формироваться не только клетки крови, но и клетки РСТ. В РСТ вокруг кровеносных сосудов располагается самая молодая недифференцированная клетка – периваскулярная(вокругсосудистая) – имеет вытянутую форму, способна к митотическому делению. Из периваскулярной клетки образуется клетка фибробласт – строитель межклеточного вещества РСТ. В фибробласте хорошо развит аппарат белково-углеводного синтеза и эта клетка участвует в построении аморфного вещества и волокон соединительной ткани. Фибробласт – клетка способная к миграции. Для этого в цитоплазме имеются сократительные волокна. Если этих волокон много – миофибробласт. Фибробласт не имеет четких границ, часто меняет форму. В нем обеспечивается начальный этап образования волокон. 2 теории: 1. Кристаллизационная(Румянцев А.В.) 2. Эктоплазматическая(Заварзин А.А.) – в периферических зонах цитоплазмы фибробласта готовятся будущие коллагеновые волокна, затем эктоплазма отщепляется. Кристаллизационная теория соответствует секреционной. Процесс образования коллагенового волокна проходит в 4стадии: 1. Молекулярный уровень осуществляется в цитоплазме фибробласта. В это время строится проколлаген – предшественник коллагена. 2. Надмолекулярный уровеньосуществляется за пределами цитоплазмы в межклеточном веществе. Из молекул проколлагена образуется более сложный протоколлаген. 3. Фибриллярный уровень осуществляется в межклеточном веществе. С помощью ферментов протоколлаген образует тонкие ниточки – фибриллы(20 и более нм). 4. Волоконный уровень. Образуются коллагеновые волокна(1 – 10мкм). При старении фибробласт переходит в фиброцит. Фиброцит – клетка удлиненной формы со слаборазвитым синтетическим аппаратом. Практически лишена митотического деления. Периваскулярная клетка, фибробласт и фиброцит составляют фибробластический ряд - очень активен при заживлении ран и при разрешениях воспаления. Собственная клетка РСТ – гистиоцит. Гистиоцит – макрофаг РСТ. Имеет моноцитарную природу и обладает способностью к амебовидному движению и активному фагоцитозу. В разных органах могут получать свои названия: в соединительной ткани легкого – межальвеолярный макрофаг; в нервной ткани – микроглия. В отдельных случаях при хронических воспалениях и образованиях капсул или сумок вокруг инородного тела макрофаг становится многоядерным. Например, остеокласт или клетка Пирогова-Ланганса в туберкулоидном бугорке. В цитоплазме гистиоцита часто обнаружаются кусочки фагоцитированных компонентов отмерших клеток и микроорганизмов. За счет своей активной способности к движениям гистиоцит получил название блуждающая клетка в покое. Все макрофаги организма формируют единую макрофагальную систему. Тучная клетка(клетка Эрлиха) или гепариноцит – содержит в цитоплазме два типа гранул. В одних гепарин, в других гистамин(тканевой яд). Тучные клетки участвуют в начальных этапах воспалительных реакций. В случае дегрануляции тучных клеток развивается тканевой отек – сдавливает кровеносные сосуды. Плазмотическая клетка или плазмоцит – образуется из б-лимфоцитов; активирует б-лимфоцит. Округлое ядро, рядом имеется «дворик» - неокрашенный участок цитоплазмы. Цитоплазма характеризуется базофилией. В «дворике» базофилии нет. Плазматические клетки вырабатывают антитела и участвуют в иммунных реакциях. Ретикулярные клетки – отростчатые. За счет отростков строят сеточку; вырабатывают ретикулиновые волокна и обеспечивают формирование структуры кровяного органа. Ретикулярная ткань: узкопетлистая и широкопетлистая. Узкопетлистая имеет клетки мелких размеров с короткими отростками. Выполняет кроветворную функцию. В зависимости от того какие форменные элементы образуются в этой ткани делится на: лимфоидную и миелоидную. Широкопетлистая выполняет барьерную функцию. В кроветворных органах широкопетлистая и узкопетлистая ретикулиновая ткань занимают свое положение. Например, в селезенке узкопетлистая ретикулиновая ткань образует селезеночные тельца. Они в совокупности – белая пульпа селезенки. Между селезеночными тельцами располагается широкопетлистая ткань, которая строит красную пульпу. Жировая клетка или липоцит – округлая форма, уплощенное ядро по периферии клетки. Цитоплазма заполнена капелькой нейтрального жира. Образуют группы, комочки. Регуляция жировых клеток обеспечивается липоцитотропным гормоном. В жировой ткани между комочками жировых клеток располагаются прослойки РСТ с кровеносными сосудами, которые питают жировую ткань. Липоциты и жировая ткань 2 видов: 1. Белая жировая ткань – обычный жир, который находится в подкожной клетчатке, сальниках и является резервуаром жира и воды. 2. Бурая жировая ткань – в соединительной ткани животных, впадающих в спячку, а у человека определяется у новорожденного и детей 1года между лопатками, за грудиной, сопровождает мышечные пучки. Терморегуляция ребенка. В бурых липоцитах много дыхательных ферментов, митохондрий; жира меньше, но за счет высоких окислительных реакций участвуют в экзоокислении тепла. Пигментная клетка – многоотростчатая, которая выполняет защитную функцию оберегая организм от УФ-лучей солнца. Могут формировать пигментную ткань. Например, радужную оболочку глаза. Регуляция пигментных клеток обеспечивается меланоцитотропным гормоном гипофиза. Пришлые клетки РСТ – лейкоциты крови, которые поступают из кровяного русла и выполняют соответствующие функции. Часть тканей, которые имеют рыхлую структуру, содержат преобладающее количество определенного вида клеток или имеют особую структуру межклеточного вещества – соединительные ткани со специальными свойствами: ретикулярная, жировая, пигментная и студенистая. Студенистая соединительная ткань – в пуповине и характеризуется обилием межклеточного вещества и малым содержанием клеток – фибробласты. Межклеточное вещество характеризуется: много аморфного компонента и мало волокон. Студенистая ткань характеризуется высокими диффузионными свойствами у взрослого человека только при опухолях. Плотная неоформленная соединительная ткань – малое содержание клеток, аморфного вещества, большое содержание коллагеновых волокон. Образуют сетчатый слой кожи. В этой ткани располагаются грубые пучки коллагеновых волокон, определяющих прочность кожи. Волокна расположены хаотично, войлокообразно. Между пучками коллагеновых волокон располагаются прослойки РСТ с кровеносными сосудами, питающими пучки волокон. Между волокнами клетки фиброциты – сухожильные клетки. ПНСТ представлена сухожилием. Сухожилие состоит из параллельных пучков коллагеновых волокон: пучки 1, 2, 3…типов. Пучок 1порядка – одно коллагеновое волокно. Между пучками фиброциты. Пучки 1порядка объединяются в пучок 2порядка. Снаружи пучок 2порядка окружен тонкой прослойкой РСТ – эндотеноний. Пучки 2порядка строят пучки 3 порядка, вокруг которых лежит соединительнотканная прослойка – перитеноний. Эпитеноний. От эпитенония отходит перитеноний. Внутри пучки 2порядка.
Опорные(скелетные) ткани. В организме человека представлены хрящевой и костной тканью. И хрящевая и костная ткань бывают разных типов, разных форм организма. Хрящевых три типа, костных два. Скелетные ткани – ткани мезенхимного происхождения. В процессе эволюции пришли на смену мезенхиме(ткань полужидкой консистенции). От мезенхимы они переняли организацию своей структуры, т.е. они состоят из клеток и межклеточного вещества. На примере развития из строения скелетных тканей в организме человека полностью подтверждаются основные положения биогенетического закона. Аналогично тому, как в процессе длительной эволюции осуществляется становление скелетной ткани, точно также эти процессы в ускоренном темпе протекают в процессе утробного развития и постнатальной жизни человека. Хрящевая ткань в организме человека представлена 3типами: 1. Гиалиновый хрящ; 2. Эластический хрящ; 3. Волокнистый хрящ. Наибольшее распространение в организме человека получил гиалиновый хрящ – формирует ранний скелет зародыша и строит хрящевые модели костей. У взрослого человека гиалиновый хрящ сохраняется на сочленовных поверхностях в области суставов, образует реберный хрящ, а также лежит в основе стенки воздухоносных путей. По своим эволюционным признакам гиалиновые хрящи бывают провизорные(временные) и дефинитильные(окончательные). Дефинитильные лежат в основе хрящей воздухоносного дерева и образуют реберный хрящ. Все остальные хрящи организма провизорные. Гиалиновый хрящ как скелетная ткань снаружи покрыт оболочкой – надхрящница. Она состоит из двух слоев: 1. Наружный волокнистый(фиброзный). 2. Внутренний рыхлый(сосудистый). Волокнистый слойобразован плотной неоформленной соединительной тканью, содержит много пучков коллагеновых волокон, мало клеток фиброцитов и межклеточного вещества. Из волокнистого слоя пучки коллагеновых волокон проходят в сосудистый слой и вплетаются в вещество хряща. Это обеспечивает прочную фиксацию надхрящницы. Внутренний сосудистый слой надхрящницы представлен рыхлой соединительной тканью, содержит кровеносные сосуды, питающие хрящ и молодые клетки – хондробласты. Хондробласты выстраиваются по поверхности вещества хряща и участвуют в продукции волокон и склеивающего вещества. В самом хряще кровеносных сосудов нет, поэтому уровень его трофики зависит от сосудистой сети надхрящницы. Питание путем биологической диффузии. Вещество хряща представлено клетками хондроцитами и межклеточным веществом. Клетки хондроциты образуются из хондробластов, которые постепенно погружаются в межклеточное вещество и превращаются в хондроциты. Межклеточное вещество состоит из пучков коллагеновых волокон и склеивающего вещества. Хондроциты в зависимости от степени их дифференцировки делятся на три типа: 1. Самый молодой; 2. Постарше и 3. Самый дифференцированный. В периферических отделах располагаются хондроциты 1типа – клетки уплощенной формы, которые являются хондробластами окруженными межклеточным веществом. По мере продвижения в глубокие отделы хряща хондроциты округляются, затем образуют изогенные группы клеток. Изогенная группа образуется вследствие митотического деления одного хондроцита, при этом дочерние клетки в силу плотного окружающего межклеточного вещества не могут отдалиться друг от друга и вынуждены формировать группы. Межклеточное вещество гиалинового хряща характеризуется прозрачностью(стекловидный хрящ). Такая прозрачность обусловлена одинаковым светопреломлением клеток, волокон и аморфного вещества. В гиалиновом хряще в основе его межклеточного вещества располагаются пучки волокон, образованные коллагеном 2типа. Эти пучки находятся в хаотичном положении. И волокна и клетки погружены в аморфное вещество. В составе аморфного вещества много гликозаминогликонов, которые обеспечивают хорошую диффузию питательных веществ. Аморфное вещество периферический взор хряща содержит много низкомолекулярных гликозаминогликонов. А глубокие отделы хряща содержат высокомолекулярные сложные вещества, поэтому питание хрящевых клеток в глубоких участках хряща намного ниже по сравнению с периферическими. За счет разного химизма аморфное вещество в наружных слоях окрашено базофильно, в глубоких отделах оксифильно. Низкомолекулярные химические вещества окружают изогенные группы виде тонкой полоски, что способствует низкой трофике. Изогенная группа вместе с прилежащей полоской межклеточного вещества – клеточная территория. Прослойки межклеточного вещества, которые находятся между клеточными территориями – интертерриториальное пространство. Аморфное вещество хряща характеризуется высокой гидроскопичностью(способность присоединять воду). Межклеточное вещество является плохой основой для диффузии сложных белковых субстратов – антигены. Хрящевая ткань обладает двумя типами роста: 1. Аппозиционный(наружный) – обеспечивается участием хондробластов в продукции волокон и аморфного вещества, а так же за счет митотического деления хондробластов. Хондробласты имеют хорошо развитый аппарат белкового и углеводного синтеза, т.е. ЭПС и комплекс Гольджи. 2. Внутренний(интерстициальный) – обеспечивается митотическим делением хондроцитов и продукцией компонентов межклеточного вещества. Гиалиновый хрящ воздухоносных путей в старости подвергается омелению, т.е. пропитывается солями кальция и становится хрупким, ломким. Эластический хрящ лежит в основе ушной раковине, хрящевого отдела наружного слухового прохода, ряда хрящей гортани, в основе крыльев носа и надгортанника. Является упругим, не ломается при насильственных изменениях формы и возвращает прежнее положение. Эластический хрящ – сетчатый хрящ – не прозрачный, в его межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон много пучков эластических волокон, которые обеспечивают поддержание физических свойств. Также покрыт надхрящницей. Обладает слабыми восстановительными свойствами. За счет пучков эластических волокон образуется сетчатая структура. Изогенные группы хондроцитов обычно имеют вид удлиненных образований в составе, которых располагаются 3 – 4 хондроцита. Ориентация изогенных групп соответствует основному направлению физических воздействий на хрящ. Эластический хрящ никогда неомелевает. Волокнистый(пограничный) хрящ расположен между сухожилием и гиалиновым хрящом в межпозвоночных дисках, в местах прикрепления сухожилий бугорка костей, находящегося на хрящевой стадии. В основе волокнистого хряща лежат пучки коллагеновых волокон, как в сухожилии, а между ними клетки хондроциты. В волокнистом хряще изогенная группа представлена не более 2хондроцитами. Костная ткань эволюционирует и в онтогенезе приходит на смену гиалиновому хрящу. Ткань мезенхимного происхождения, состоит из клеток и межклеточного вещества.
2 вида: 1. Ретикулофиброзная(грубоволокнистая); 2. Пластинчатая(тонковолокнистая). Вначале в организме в процессе утробного развития и после рождения строится грубоволокнистая, а затем она замещается пластинчатой. Грубоволокнистая у зародыша формирует практически весь скелет, приходя на смену хрящевого скелета. У взрослого в местах черепных швов, пирамиды височной кости и образует бугорки костей. Пластинчатая ткань в процессе жизни человека замещает грубоволокнистую. Клетки костной ткани развиваются из двух источников: 1. Клетки строители костной ткани развиваются из стволовых клеток, которые проходят стадии преостеобласта, остеобласта и остеоцита. В развитой костной ткани клетки остеоциты – дифференцированные клетки. В строящейся костной ткани клетки строители – остеобласты и преостеобласты. 2. Остеокласты образуются из моноцитов крови – многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомальным аппаратом, который обеспечивает растворение плотного межклеточного вещества. Клетки строители – остеобласты обеспечивают продукцию межклеточного вещества, содержат хорошо развитый аппарат белкового и углеводного синтеза; высокая ферментная активность и выработка волокон и аморфного компонента межклеточного вещества. Остеобласты после выделения межклеточного вещества погружаются в нем и превращаются в остеоциты. Остеоциты – многоотростчатые, дифференцированные клетки, которые не способны к митотическому делению, располагаются в углублениях межклеточного вещества – костные ниши. Отростки остеоцитов располагаются в тонких канальцах. Канальцы соседних остеоцитов анестомазируют, что обеспечивает диффузию питательных веществ. Костные ниши и канальцы изнутри выстилаются преколлагеном – вещество, обеспечивающее хорошую диффузию питательных веществ. Между клетками находится межклеточное вещество – пучки коллагеновых волокон, склеивающие аморфное вещество и солями кальция, которые пропитывают волокна и аморфное вещество. Коллагеновые волокна грубоволокнистой костной ткани располагаются хаотично. В аморфном веществе много гликозаминогликонов, обеспечивающих диффузию. В костной ткани содержится коллаген 1типа. Пластинчатая костная ткань. В области диафиза вокруг располагается надкостница, под ней вещество кости. Вещество в виде 3слоев: 1. Наружный – наружные костные генеральные пластины. 2. Остеонный – самый широкий слой. 3. Внутренний – внутренние костные генеральные пластины. Изнутри оболочка – подкостница. Надкостница – состоит из наружного фиброзного и внутреннего сосудистого слоев. От наружного слоя плотной неоформленной соединительной ткани отходят пучки коллагеновых волокон – шарпеевы волокна, которые вплетаются в вещество кости и прочно удерживают надкостницу. Внутренний слой содержит кровеносные сосуды и клетки остеобласты – строители костной ткани – выстраиваются ленточкой вдоль вещества кости. Остеонный слой снаружи и изнутри подстилается слоями генеральных костных пластинок. Слой наружных генеральных костных пластин образован костными пластинами, которые в количестве 4 – 5 замыкают периметр диафиза трубчатой кости. Между костными пластинками клетки остеоциты и межклеточное аморфное вещество. Количество наружных генеральных пластин соответствует возрасту животных с малым сроком продолжительности жизни. Остеонный слой образован остеонами – структурно-функциональная единица пластинчатой костной ткани. Он представлен костными цилиндриками, вставленными друг в друга. Имеет продольное направление, совпадающее с длинником кости. В центре остеона располагается канал – Гаверсов канал. В нем кровеносные сосуды, вокруг него находятся концентрированные костные пластинки, между ними остеоциты. Питание остеоцитов, костных пластинок и аморфного вещества обеспечивается Гаверсовым каналом. Между остеонами располагаются вставочные костные пластины – остатки остеонов. Питание обеспечивается за счет кровеносных сосудов, которые отрастают от сосудов надкостницы, проникают через слой наружных генеральных пластин и заканчиваются в ближайшем Гаверсовом канале. Канал, который формируется для питания сосуда – Вольтманов канал. Слой внутренних генеральных пластин в отличии от наружных обычно имеет неровности – выпячивания костных пластин. Подкостница имеет нежную структуру и образована широкопетлистой ретикулярной тканью красного костного мозга. Вставочные костные пластинки остеонного слоя получают питание за счет Гаверсова сосуда близ лежавшего остеона. В результате строится Гаверсова система – участок, образованный остеонами и вставочными пластинами. Гистологически пластинчатая костная ткань является более совершенной, чем грубоволокнистая, т.к. в костных пластинках пучки коллагеновых волокон имеют параллельное направление, а коллагеновые пучки соседних пластинок перпендикулярно направлены.