Скелетные мышцы при адаптации к физическим нагрузкам
Варианты мышечного ответа на нагрузку обусловлены тем, что мышца как целое состоит из отдельных двигательных единиц, обладающих различными физиологическими характеристиками, различиями в метаболизме и структуре.
Медленные волокна (типа I) обладают очень высокой активностью окислительных ферментов и большим числом митохондрий, т. е. являются волокнами оксидативного типа энергетики. Но они имеют низкую активность АТФазы миозина и низкую активность гликолитических ферментов.
Быстрые волокна типа IIа обладают высокой активностью АТФазы и гликолитических ферментов, но активность окислительных ферментов у них ниже и количество митохондрий меньше, чем у волокон I типа; их называют волокнами «гликолитического» типа энергетики.
Быстрые волокна типа IIб имеют активность АТФазы, меньшую, чем у типа IIа, но более высокую, чем у типа I волокон; они обладают высокой активностью гликолитическнх ферментов и высокой активностью окислительных ферментов, т. е. имеют оксидативно-гликолитический характер энергетического обмена.
У быстрых волокон высокие АТФазная активность миозина и скорость сокращения сочетаются с большим объемом саркоплазматического ретикулума (СПР) и более высокой интенсивностью транспорта Са+, чем у медленных.
Медленные волокна обладают более высоким содержанием миоглобина и более развитым капиллярным руслом, более высоким окислительным потенциалом.
Функциональные и биохимические свойства мышцы находятся в прямой зависимости от природы иннервации, т. е. от параметров иннервирующих мотонейронов.
Связь свойств моторных единиц с параметрами мотонейронов, и в частности с порогами их возбудимости, обеспечивает автоматический «выбор» соответствующих активируемых моторных единиц под влиянием сигнала при качественно разных видах нагрузки. Вместе с тем зависимость структуры и функции мышцы от характера иннервации и возможность их перестройки в соответствии с изменением параметров приходящих по нерву рабочих стимулов, составляет важную основу для приспособления двигательного аппарата в процессе тренировки к разным видам мышечной нагрузки.
Структурные функциональные и биохимические свойства мышцы находятся в прямой зависимости от характера иннервации, что составляет важную основу для приспособления двигательного аппарата в процессе тренировки к разным видам мышечной нагрузки.
Срочная адаптация. Факторы, определяющие функцию скелетных мышц при нагрузке
Три основных фактора определяют интенсивность и длительность мышечной работы на уровне скелетных мышц: 1) число и тип активируемых ДЕ, 2) уровень биохимических процессов, обеспечивающих образование энергии в мышечных клетках, 3) уровень кровоснабжения мышцы.
Развиваемая мышцей при нагрузке сила зависит от числа активированных ДЕ и частоты их сокращения. При нарастании нагрузки, вначале решающим моментом для увеличения силы является рост числа мобилизованных ДЕ; затем - увеличение частоты импульсации мотонейронов. При этом максимальное число активируемых ДЕ и частота их импульсации зависят от состояния регуляторных моторных центров и степени торможения отдельных мотонейронов, которая определяется супраспинальной и проприоцептивной активностью.
У нетренированного человека при адаптации к силовым напряжениям максимальное число вовлеченных в сокращение ДЕ составляет всего 30—50% от имеющихся и развиваемая сила мала, в то время как у тренированного надлежащим образом человека число мобилизованных ДЕ при силовых напряжениях возрастает до 80— 90% и более, а сила по сравнению с нетренированным больше в 2—4 раза. Это определяется развитием адаптационных изменений на уровне ЦНС, приводящих к повышению способности моторных центров мобилизовать большее число ДЕ и к совершенствованию межмышечной координации.
В мышцах, где преобладают медленные ДЕ, сила может поддерживаться дольше, чем в мышцах с преобладанием быстрых единиц. При работе со значительным силовым напряжением выносливость невелика из-за утомления быстрых ДЕ мышечная деятельность не может продолжаться более 10— 30 с.
Мышечная работа связана со значительным увеличением расхода энергии в мышцах.
При нагрузке в скелетных мышцах очень быстро происходит снижение содержания АТФ и КФ, возрастает ресинтез АТФ и потребление О2, активируется гликогенолиз и гликолиз, что сопровождается снижением содержания в мышце гликогена и ростом содержания пирувата и лактата, наблюдается увеличение концентрации глюкозы и глюкозо-6-фосфата.
Ограничение работоспособности скелетных мышц и развитие утомления связаны с падением содержания АТФ, КФ и гликогена в мышцах и накоплением в них лактата. Чем выше способность митохондрий утилизировать пируват, тем меньше пирувата перейдет в лактат и тем меньше лактата накопится в мышцах и крови. Т.о., мощность системы мнтохондрий скелетной мышцы является звеном, лимитирующим интенсивность и длительность работы мышцы.
Предполагается, что лактат и снижение рН способствуют увеличению свободного окисления, теплопродукции и тем самым снижению эффективности использования О2 и субстратов в мышцах. То есть, лактат угнетающее действует на функцию митохондрий.
Другой механизм лимитирующего работоспособность мышц действия лактата связывают с влиянием ацидоза на процесс сокращения: избыток ионов водорода уменьшает образование комплексов Са2+-тропонин и тем самым препятствует формированию достаточного количества актомиозиновых «мостиков», определяющих силу сокращения.
В последнее время к факторам, ограничивающим работоспособность мышц при интенсивной работе, относят накопление в мышцах и крови аммиака. Аммиак угнетающе действует как на саму мышцу, так и на ЦНС.
Фактором, который может лимитировать работоспособность мышц, является АТФазная активность миозина, реализующая утилизацию энергии сократительным механизмом. В результате тренировки повышение выносливости работающих мышц сопровождается повышением активности АТФазы миозина в этих мыщцах.
Адекватное кровоснабжение работающих мышц — один из важнейших факторов, определяющих работоспособность мышечных волокон. При мышечной работе, как известно, увеличиваются потребности мышцы в О2, притоке субстратов, выведении СО2 и других метаболитов, нормализации температуры, гидратации и т.д. В связи с этим объемный кровоток в скелетных мышцах при физической нагрузке может возрастать в 10—20 раз и составлять до 80% минутного объема кровообращения при 15% в покое.
При сильных и максимальных сокращениях в мышцах достигается давление, заведомо превышающее артериальное, и кровоток в них прекращается. При беге с интенсивностью 3—5 м/с икроножная мышца человека снабжается кровью только в течение 55% времени, занимающего все движение.
Кровоснабжение мышц при нагрузке обеспечивается за счет трех основных факторов: 1) перераспределения кровотока между работающими и неработающими органами; 2) увеличения объемного кровотока в мышцах во время сокращения; 3) увеличения кровотока сразу после сокращения.
Кровоток в работающих мышцах зависит от интенсивности работы. Пока развиваемое мышцей напряжение составляет от 5 до 10% максимального произвольного сокращения, объемный кровоток в мышце возрастает пропорционально силе сокращения во время нагрузки и после завершения сокращений снижается до исходного уровня в течение 1 мин. При нагрузке, вызывающей сокращения величиной 10—20% от максимального уровня, кровоток в работающих мышцах во время сокращения возрастает довольно незначительно, но быстро увеличивается сразу после конца сокращения; при напряжениях, превышающих 20—30% максимального уровня для одних мышц и 50—70%— для других, кровоток во время сокращения прекращается, но после завершения сокращения кровоток возрастает тем больше, чем выше было напряжение мышцы при сокращении.
Ограничение кровотока в работающих мышцах при интенсивных сокращениях способствует накоплению в мышцах лактата и развитию утомления. При произвольных сокращениях с силой выше 20% от максимальной накопление лактата растет линейно с ростом силы. Максимальных значений накопление лакгата достигает при усилиях, равных 30—60% от максимального уровня.
Мышечную работу можно осуществлять довольно долго, если развиваемое мышцами напряжение не будет превосходить уровень 10—20% от максимального.
Возможность адекватного увеличения кровотока при нагрузке в значительной мере определяется плотностью капилляров на единицу объема мышцы. У нетренированного человека в мышце бедра плотность капилляров составляет 325 на 1 мм2, а у бегуна-спринтера — около 500 на 1 мм2. В «медленных» волокнах по сравнению с «быстрыми» волокнами наблюдается более высокая плотность капилляров.