ТИПЫ СООБЩЕСТВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Наряду с многочисленными одиночными видами, среди беспозвоночных обнаружены и виды, объединяющиеся в сообщества разных типов.
Многие виды беспозвоночных образуют скопления, или агрегации (объединения), под влиянием тех или иных факторов среды. Это, например, скопления планктонных рачков в местах, богатых пищей, или миграционные скопления стадных саранчовых.
Такие группы сообществами не являются, в них отсутствует упорядоченная структура, однако особи в них реагируют на присутствие друг друга – это так называемый эффект группы. У рачков он выражен слабо и проявляется в увеличении скорости питания в зависимости от размера группы. В то же время у перелетной саранчи, как это было впервые установлено в 1926 г. Б.П. Уваровым, происходят глубокие физиологические изменения. Зеленые саранчуки, находясь в группе, изменяют цвет и превращаются в черно-красных, изменяется и форма их тела: они становятся "горбатыми". Коренным образом меняется поведение: у них явно выражено стремление к объединению в огромные стаи и миграции. В этом примере видна некоторая условность приведенной выше (см.: 5.2.2) классификации сообществ, поскольку такие стаи, помимо черт, характерных для агрегаций, обладают рядом признаков анонимных сообществ открытого типа.
Индивидуализированные сообщества, в которых особи узнают друг друга и отличают от посторонних, образуют не только общественные насекомые, но и другие членистоногие. Например, у пустынных мокриц подбор пар осуществляется путем длительных конфликтов, однако затем пары сохраняются, и насекомые строят свои норки вдвоем, охраняя и опознавая появившееся потомство.
Отличительной чертой социального поведения насекомых некоторых видов (их называют общественными) является наличие у них "эусоциальности" (т.е. истинной социальности). Этим термином обозначают наиболее сложную форму общественной организации, которая, как считалось до недавнего времени, характерна только для насекомых.
У таких видов социальная организация удовлетворяет следующим критериям.
Во-первых, в группе существует так называемая репродуктивная дифференциация, или разделение репродуктивных функций: одни особи размножаются, а другие – рабочие особи (их, как правило, большинство) – бесплодны и выкармливают потомство плодовитых особей. У муравьев, например, все население муравейника, кроме скрытых в глубине самок ("цариц") и появляющихся раз или дважды в год мелких крылатых самцов, представляет собой бесплодных рабочих самок. Часть из них приносит корм (фуражиры), часть поддерживает в муравейнике чистоту, кормит личинок, охраняет и т.д. (подробнее см. далее).
Во-вторых, между членами группы наблюдается кооперация, т.е. совместное добывание пищи, выкармливание потомства, строительство, зашита гнезда и т.п.
В-третьих, особи не менее двух последовательных поколений – материнского и дочернего – живут вместе на тех стадиях жизненного цикла, когда они выполняют функцию "рабочих".
Сходным образом организованы сообщества других общественных перепончатокрылых (ос, пчел, шмелей), а также термитов. Кроме того, эусоциальность обнаружена у ряда японских тлей и у одного вида австралийских жуков. В начале 80-х годов аналогичная система была открыта у позвоночных – у так называемых "голых землекопов" (см.: 5.5.1).
В большинстве случаев узнавание беспозвоночными друг друга аналогично узнаванию членов своей колонии у грызунов, где ключевую роль играет специфический запах колонии и/или особи. В то же время установлено, что общественные насекомые, например муравьи многих видов, не просто опознают членов своей семьи по принципу "свой–чужой", но действуют на своем кормовом участке в составе небольших групп, знакомых друг с другом непосредственно (см.: 5.6.4).
5.6.2.СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЭУСОЦИАЛЬН ОСТИ
Появление в эволюции насекомых эусоциальности заставляло ученых искать промежуточные формы организации поведения в группах, т.е. такие формы, которые еще нельзя назвать сообществами, но которые уже отличаются от одиночного образа жизни и от агрегаций. Как следует из сравнительных исследований, эволюция эусоциальности, по-видимому, причинно связана с репродуктивной стратегией вида (см.: 6.5.1). Еще в 20-е годы исследователи смогли выделить 7 этапов развития материнского поведения, которое охватывает все уровни социальных структур в пределах класса насекомых. Эта последовательность, по всей видимости, описывает практически все типы общественных структур насекомых:
самка беспорядочно рассеивает яйца (например, поденки, неко торые жуки);
самка откладывает яйца вблизи источника пищи или непосредст венно на пищу;
самка снабжает отложенные яйца защитной оболочкой (пушком, воскоподобными выделениями) или укрытием;
самка остается на некоторое время с яйцами или молодыми ли чинками и охраняет их (например, уховертки, некоторые сверч ки, клопы-щитники);
самка откладывает яйца в специальное укрытие или специально вырытое гнездо и снабжает их запасом провизии (жуки-навозни ки, одиночные пчелы и осы; последних помещают в запечатывае мые ячейки парализованных насекомых);
самка остается со своими личинками в гнезде, защищает их и снабжает пищей (например, осы-бембексы, гнездящиеся в нор ках на открытых песчаных участках, выкармливают своих личи нок, принося им ежедневно несколько убитых мух);
потомство остается в гнезде с матерью и совместно с ней вы ращивает следующие поколения особей.
На этом последнем этапе появляются предпосылки для возникновения эусоциальности. Своего наивысшего расцвета среди насекомых эта система организации сообществ достигла в двух систематически далеких группах – у равнокрылых (термиты) и у жалящих перепончатокрылых (муравьи, пчелы, осы). Возможные пути эволюционных преобразований структуры сообществ, в том числе и у беспозвоночных, рассматриваются далее (см.: 6.5.1).