Двигательный (кинестетический), проприоцептивный

анализатор обеспечивает формирование так называемого «мы­шечного чувства». Человек оценивает местонахождение своих ко­нечностей, движение конечностей, мышечную силу, необходимую для выполнения движения, поднятия груза и т. п. Двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, уча­ствует в координации мышечной деятельности. При выключении афферентной импульсации от проприорецепторов тонус мышц и координация движений нарушаются.

Периферический отдел представлен проприорецепторами, рас­положенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. Это мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Фатер -Пачини, свободные нервные окончания.

Проводниковый отдел двигательного анализатора начинается чувствительными нейронами спинальных ганглиев. Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов во­локна мышечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, доходят до зрительного бугра, где локализуется третий нейрон дви­гательного анализатора.

Центральным отделом двигательного анализатора является область прецентральной извилины, четвертый слой ее клеток.

Температурный анализатор.

Периферический отдел температурного анализатора представ­лен тепловыми рецепторами (тельца Руффини) и Холодовыми (кол­бы Краузе), располагающимися в коже и слизистых оболочках.

Проводниковый отдел начинается дендритом чувствительно­го нейрона спинального ганглия или ганглия черепных нервов. Вто­рой нейрон локализуется в задних рогах спинного мозга или, соот­ветственно, в ядрах черепных нервов в стволе мозга. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов в составе латерального спино-таламического тракта, доходят до зрительного бугра, где на­ходится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору боль­шого мозга (четвертый нейрон).

Центральный отдел температурного анализатора находится в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Температурный анализатор имеет важное значение для осуще­ствления процессов терморегуляции и организации поведенческих приспособительных реакций. При действии высоких температур на кожу иногда может наблюдаться ощущения холода. Это объясня­ется тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверх­ности кожи, чем тепловые, поэтому они возбуждаются быстрее, чем тепловые.

Тактильный анализатор обеспечивает возникновение ощу­щения прикосновения, давления, вибрации, щекотки и формирова­ние соответствующих приспособительных реакций.

Периферический отдел анализатора. На поверхности кожи, лишенной волос, а так^ке на слизистых оболочках на прикоснове­ние реагируют тельца Мейснера. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула. Ще­котание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. На давление реагируют диски Меркеля, расположенные неболь­шими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Виб­рацию воспринимают тельца Пачини.

Проводниковый отдел начинается первым нейроном, локали­зующимся в спинальных ганглиях, в спинном мозге расположен второй нейрон, в продолговатом мозге - третий нейрон, в зритель-ном бугре - четвертый нейрон, посылающий свой аксон в кору боль­шого мозга - пятый нейрон.

Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в I и II зонах постцентральной извилины.

Вкусовой анализатор обеспечивает формирование вкусовых ощущений и возникновение положительных или отрицательных эмоций. Это обычно наблюдается во время приема пищи. Положи­тельные эмоции способствуют пищеварению, отрицательные ухуд­шают его.

Периферический отдел представлен вкусовыми клетками, яв­ляющимися элементом вкусовых почек, располагающихся в соста­ве вкусовых сосочков языка, на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспри­нимать различные виды вкусовых раздражителей.

Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов черепных нервов (первый нейрон). Вкусовые почки раз­личных областей рта получают нервные волокна от разных нервов: от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва, языког-лоточного нерва, верхне-гортанного нерва (веточка блуждающего нерва). В продолговатом мозге локализуется второй нейрон, в зри­тельном бугре - третий нейрон.

Корковый отдел вкусового анализатора (четвертый нейрон) локализуется в нижней части сомато-сенсорной зоны коры. Боль­шая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и но-цицептивные раздражители.

Обонятельный анализатор. Наибольшую роль в жизнедея­тельности человека играют обонятельные ощущения, которые свя­заны с пищей, а также опасными для организма химическими ве­ществами.

Периферический отдел обонятельного анализатора представ­лен биполярной неиросенсорнои клеткой, короткий дендрит этой клетки имеет 6-12 ресничек. Наличие ресничек улучшает контакт рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение ее волосков обеспечивает процесс захвата молекул пахучего вещества и кон­такта с ним. Эту клетку называют также и рецепторной, что не­обоснованно, так как это первичный рецептор. Специальная ре-цепторная клетка имеется только у вторичных рецепторов. Особенность этого чувствительного нейрона заключается лишь в том, что аксон длиннее дендрита (обычно бывает наоборот - у чув­ствительных нейронов дендрит длиннее аксона). Молекулы паху­чего вещества взаимодействуют со специализированными белка-ми рецептора, активизируются натриевые каналы, происходит де­поляризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал на дендрите неиросенсорнои клетки, а ПД возникает на ее аксонном холмике. Обонятельные рецепторы (как и вкусовые) способны ре­агировать на значительное число различных пахучих веществ. По­этому каждое пахучее вещество дает специфическую картину ощу­щения при возбуждении популяции чувствительных клеток.

Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного ана­лизатора является неиросенсорная клетка, аксон которой проходит в полость черепа через отверстие в решетчатой кости и контакти­рует с крупными митральными клетками обонятельных луковиц, представляющих вторые нейроны. Эти клетки имеют главный дендрит, дистальные веточки которого образуют с аксонами нейро-сенсорные обонятельные клетки, называемые гломерулами. Аксо­ны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятель­ный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятель­ного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительно­го бугра.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализа­тора локализуется в передней части грушевидной доли коры в об­ласти извилины морского коня.

БОЛЕВОЙ АНАЛИЗАТОР И ОБЕЗБОЛИВАЮЩАЯ (АНТИНОЦИЦЕПТИВНАЯ) СИСТЕМА

Болевой анализатор осуществляет формирование болевых ощущений (боли), сигнализирующих о действии на организм по­вреждающих факторов или кислородном голодании тканей.

Согласно общепринятому ранее мнению, боль - это ощущение организма. Однако ряд авторов предлагают боль оценивать как пси­хофизиологическое состояние, сопровождаемое изменениями дея­тельности различных органов и систем, возникновением эмоций и мотиваций. Подобное определение - боль как состояние организ­ма - не обосновано. Эмоции и мотивации возникают очень часто и в других ситуациях (голод, опасность, неприятное сообщение и т. п.), при этом состояние организма также сильно изменяется. Боль - это ощущение, оно имеет сигнальное значение для организ­ма, как и другие ощущения, например, зрительные, слуховые. Из­менения деятельности органов при болевых воздействиях - это следствие, кроме того, при заболеваниях внутренних органов боль является не причиной, а следствием изменения состояния организ-ма. Боль возникает и при кислородном голодании тканей. И в этом случае не боль ведет к изменению состояния организма, а измене­ние состояния организма вызывает боль. Таким образом, боль -это неприятное ощущение, возникающее в результате действия сверхсильных раздражителей, повреждения тканей и органов орга­низма или их кислородного голодания.

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами боли (ноцицепторами, от лат. посеге - разрушать). Эти низковоз­будимые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия, являются механоноцицепторами или хемоноцицепторами. Боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специ­альные рецепторы - ноцицепторы, так и при интенсивном воздей­ствии на другие рецепторы организма.

Проводниковый отдел начинается, как обычно, дендритом афферентного нейрона, расположенного в чувствительных гангли­ях соответствующих нервов. Его аксон поступает в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога (второй нейрон) или в ствол мозга. Проведение возбуждения в ЦНС осуществляется двумя пу­тями: специфическим (лемнисковым - в составе спино-таламиче-ского тракта к. специфическим ядрам таламуса - третий нейрон) и неспецифическим (экстралемнисковым), который по коллатералям -идет к различным структурам ЦНС, в том числе и к неспецифиче­ским ядрам таламуса и оттуда во все отделы коры большого мозга.

Корковый отдел для специфического пути локализуется в двух зонах. Первичная проекционная зона (С1) находится в области пост­центральной извилины, вторичная проекционная зона (СП) нахо­дится в глубине сильвиевой борозды.

Следует отметить, что при действии болевых раздражителей возникают не только отрицательные эмоциональные реакции, но и двигательные реакции, при этом могут наблюдаться реакции с раз­нонаправленными изменениями величин артериального давления, частоты сердечных сокращений, дыхания, изменения интенсивно­сти обмена веществ.

В организме имеется не только ноцицептивная, но и ан-тиноцицептивная (обезболивающая) система. В эксперимен­те обнаружено, что электростимуляция некоторых точек ЦНС предотвращает специфические реакции на болевые раздражения. Антиноцицептивная система предотвращает перевозбуждение ноци-цептивных систем. Антиболевая система представляет собой сово­купность структур, расположенных на разных уровнях ЦНС.

Первый уровень включает желатинозную субстанцию спинно­го мозга, серое околоводопроводное вещество, ядра шва и ретику­лярной формации среднего мозга. Нисходящие тормозные влиянияреализуются с помощью серотонина и опиоидов. В гипоталамусе локализуется второй уровень, который реализует свое действие посредством адренергического и опиоидного механизмов. Третий уровень - это II соматосенсорная зона коры большого мозга, кото­рой отводится ведущая роль в формировании антиболевых реакций.

Главную роль в угнетении болевых ощущений играют опиатные рецепторы, расположенные во многих тканях организма, но пре­имущественно на разных уровнях переключения афферентной им-пульсации по всей ЦНС.

Эти рецепторы связываются в организме с вырабатываемыми опиоидными веществами (олигопептидами): это эндорфины (эндо-морфины), энкефалины и динорфины. Связывание опиоидов с опи-атными рецепторами приводит к возникновению пре- и постсинап-тического торможения в ноцицептивной системе, в результате чего угнетаются болевые ощущения. В механизме регуляции болевой чувствительности участвуют также неопиоидные пептиды (нейро-тензин, ангиотензин II, бомбезин, кальцитонин, холецистокинин), которые тоже оказывают тормозной эффект на проведение боле­вой импульсации. Эти вещества образуются в различных областях ЦНС и в диффузной эндокринной системе желудочно-кишечного тракта.