Двигательный (кинестетический), проприоцептивный
анализатор обеспечивает формирование так называемого «мышечного чувства». Человек оценивает местонахождение своих конечностей, движение конечностей, мышечную силу, необходимую для выполнения движения, поднятия груза и т. п. Двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности. При выключении афферентной импульсации от проприорецепторов тонус мышц и координация движений нарушаются.
Периферический отдел представлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. Это мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Фатер -Пачини, свободные нервные окончания.
Проводниковый отдел двигательного анализатора начинается чувствительными нейронами спинальных ганглиев. Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, доходят до зрительного бугра, где локализуется третий нейрон двигательного анализатора.
Центральным отделом двигательного анализатора является область прецентральной извилины, четвертый слой ее клеток.
Температурный анализатор.
Периферический отдел температурного анализатора представлен тепловыми рецепторами (тельца Руффини) и Холодовыми (колбы Краузе), располагающимися в коже и слизистых оболочках.
Проводниковый отдел начинается дендритом чувствительного нейрона спинального ганглия или ганглия черепных нервов. Второй нейрон локализуется в задних рогах спинного мозга или, соответственно, в ядрах черепных нервов в стволе мозга. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов в составе латерального спино-таламического тракта, доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору большого мозга (четвертый нейрон).
Центральный отдел температурного анализатора находится в области задней центральной извилины коры большого мозга.
Температурный анализатор имеет важное значение для осуществления процессов терморегуляции и организации поведенческих приспособительных реакций. При действии высоких температур на кожу иногда может наблюдаться ощущения холода. Это объясняется тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи, чем тепловые, поэтому они возбуждаются быстрее, чем тепловые.
Тактильный анализатор обеспечивает возникновение ощущения прикосновения, давления, вибрации, щекотки и формирование соответствующих приспособительных реакций.
Периферический отдел анализатора. На поверхности кожи, лишенной волос, а так^ке на слизистых оболочках на прикосновение реагируют тельца Мейснера. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула. Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. На давление реагируют диски Меркеля, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Вибрацию воспринимают тельца Пачини.
Проводниковый отдел начинается первым нейроном, локализующимся в спинальных ганглиях, в спинном мозге расположен второй нейрон, в продолговатом мозге - третий нейрон, в зритель-ном бугре - четвертый нейрон, посылающий свой аксон в кору большого мозга - пятый нейрон.
Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в I и II зонах постцентральной извилины.
Вкусовой анализатор обеспечивает формирование вкусовых ощущений и возникновение положительных или отрицательных эмоций. Это обычно наблюдается во время приема пищи. Положительные эмоции способствуют пищеварению, отрицательные ухудшают его.
Периферический отдел представлен вкусовыми клетками, являющимися элементом вкусовых почек, располагающихся в составе вкусовых сосочков языка, на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей.
Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов черепных нервов (первый нейрон). Вкусовые почки различных областей рта получают нервные волокна от разных нервов: от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва, языког-лоточного нерва, верхне-гортанного нерва (веточка блуждающего нерва). В продолговатом мозге локализуется второй нейрон, в зрительном бугре - третий нейрон.
Корковый отдел вкусового анализатора (четвертый нейрон) локализуется в нижней части сомато-сенсорной зоны коры. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и но-цицептивные раздражители.
Обонятельный анализатор. Наибольшую роль в жизнедеятельности человека играют обонятельные ощущения, которые связаны с пищей, а также опасными для организма химическими веществами.
Периферический отдел обонятельного анализатора представлен биполярной неиросенсорнои клеткой, короткий дендрит этой клетки имеет 6-12 ресничек. Наличие ресничек улучшает контакт рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение ее волосков обеспечивает процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним. Эту клетку называют также и рецепторной, что необоснованно, так как это первичный рецептор. Специальная ре-цепторная клетка имеется только у вторичных рецепторов. Особенность этого чувствительного нейрона заключается лишь в том, что аксон длиннее дендрита (обычно бывает наоборот - у чувствительных нейронов дендрит длиннее аксона). Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белка-ми рецептора, активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал на дендрите неиросенсорнои клетки, а ПД возникает на ее аксонном холмике. Обонятельные рецепторы (как и вкусовые) способны реагировать на значительное число различных пахучих веществ. Поэтому каждое пахучее вещество дает специфическую картину ощущения при возбуждении популяции чувствительных клеток.
Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора является неиросенсорная клетка, аксон которой проходит в полость черепа через отверстие в решетчатой кости и контактирует с крупными митральными клетками обонятельных луковиц, представляющих вторые нейроны. Эти клетки имеют главный дендрит, дистальные веточки которого образуют с аксонами нейро-сенсорные обонятельные клетки, называемые гломерулами. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.
Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
БОЛЕВОЙ АНАЛИЗАТОР И ОБЕЗБОЛИВАЮЩАЯ (АНТИНОЦИЦЕПТИВНАЯ) СИСТЕМА
Болевой анализатор осуществляет формирование болевых ощущений (боли), сигнализирующих о действии на организм повреждающих факторов или кислородном голодании тканей.
Согласно общепринятому ранее мнению, боль - это ощущение организма. Однако ряд авторов предлагают боль оценивать как психофизиологическое состояние, сопровождаемое изменениями деятельности различных органов и систем, возникновением эмоций и мотиваций. Подобное определение - боль как состояние организма - не обосновано. Эмоции и мотивации возникают очень часто и в других ситуациях (голод, опасность, неприятное сообщение и т. п.), при этом состояние организма также сильно изменяется. Боль - это ощущение, оно имеет сигнальное значение для организма, как и другие ощущения, например, зрительные, слуховые. Изменения деятельности органов при болевых воздействиях - это следствие, кроме того, при заболеваниях внутренних органов боль является не причиной, а следствием изменения состояния организ-ма. Боль возникает и при кислородном голодании тканей. И в этом случае не боль ведет к изменению состояния организма, а изменение состояния организма вызывает боль. Таким образом, боль -это неприятное ощущение, возникающее в результате действия сверхсильных раздражителей, повреждения тканей и органов организма или их кислородного голодания.
Периферический отдел анализатора представлен рецепторами боли (ноцицепторами, от лат. посеге - разрушать). Эти низковозбудимые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия, являются механоноцицепторами или хемоноцицепторами. Боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы - ноцицепторы, так и при интенсивном воздействии на другие рецепторы организма.
Проводниковый отдел начинается, как обычно, дендритом афферентного нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов. Его аксон поступает в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога (второй нейрон) или в ствол мозга. Проведение возбуждения в ЦНС осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым - в составе спино-таламиче-ского тракта к. специфическим ядрам таламуса - третий нейрон) и неспецифическим (экстралемнисковым), который по коллатералям -идет к различным структурам ЦНС, в том числе и к неспецифическим ядрам таламуса и оттуда во все отделы коры большого мозга.
Корковый отдел для специфического пути локализуется в двух зонах. Первичная проекционная зона (С1) находится в области постцентральной извилины, вторичная проекционная зона (СП) находится в глубине сильвиевой борозды.
Следует отметить, что при действии болевых раздражителей возникают не только отрицательные эмоциональные реакции, но и двигательные реакции, при этом могут наблюдаться реакции с разнонаправленными изменениями величин артериального давления, частоты сердечных сокращений, дыхания, изменения интенсивности обмена веществ.
В организме имеется не только ноцицептивная, но и ан-тиноцицептивная (обезболивающая) система. В эксперименте обнаружено, что электростимуляция некоторых точек ЦНС предотвращает специфические реакции на болевые раздражения. Антиноцицептивная система предотвращает перевозбуждение ноци-цептивных систем. Антиболевая система представляет собой совокупность структур, расположенных на разных уровнях ЦНС.
Первый уровень включает желатинозную субстанцию спинного мозга, серое околоводопроводное вещество, ядра шва и ретикулярной формации среднего мозга. Нисходящие тормозные влиянияреализуются с помощью серотонина и опиоидов. В гипоталамусе локализуется второй уровень, который реализует свое действие посредством адренергического и опиоидного механизмов. Третий уровень - это II соматосенсорная зона коры большого мозга, которой отводится ведущая роль в формировании антиболевых реакций.
Главную роль в угнетении болевых ощущений играют опиатные рецепторы, расположенные во многих тканях организма, но преимущественно на разных уровнях переключения афферентной им-пульсации по всей ЦНС.
Эти рецепторы связываются в организме с вырабатываемыми опиоидными веществами (олигопептидами): это эндорфины (эндо-морфины), энкефалины и динорфины. Связывание опиоидов с опи-атными рецепторами приводит к возникновению пре- и постсинап-тического торможения в ноцицептивной системе, в результате чего угнетаются болевые ощущения. В механизме регуляции болевой чувствительности участвуют также неопиоидные пептиды (нейро-тензин, ангиотензин II, бомбезин, кальцитонин, холецистокинин), которые тоже оказывают тормозной эффект на проведение болевой импульсации. Эти вещества образуются в различных областях ЦНС и в диффузной эндокринной системе желудочно-кишечного тракта.