Иннервация эндокринных желез

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИЙ ВЕГЕТАТИВНОЙ ЧАСТИ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

На основе функциональных различий вегетативную нервную систему подразделяют на симпатический и парасимпатический отделы (рис. 2). Это связано, в первую очередь, с двумя типами противоположных влияний: тормозящими и возбуждающими. Следовательно, орган может находиться под управлением двух антагонистических центров (не всегда это истинный антагонизм, например, иннервация мышц зрачка).

Симпатический отдел обеспечивает реакции, связанные с психоэмоциональным и физическим напряжением и в целом мобилизует ресурсы организма.

Рис. 3. Схема вегетативной рефлекторной дуги на примере тройничного нерва (Y пара), парасимпатическая иннервация слезной и слюнных желез. 1 – gangl. trigeminale 2 – nucl. salivatorius superior 3 – nucl. pontinus nervi trigemeni 4 – n. petrosus major 5 – chorda tуmpani 6 – gangl. submandibulare 7 – gl. submandibularis 8 – gl. sublinguale 9 – gang. pterуgopalatinum 10 – r. communicans (cum n. zуgomatico) 11 – gl. Lacrimalis

	Рис.2. Схема рефлекторных дуг: соматической (слева) и вегетативной (справа)		гическими. Они содержат адреналин, норадреналин или вещества, аналогичные по действию норадреналину. Передача нервного импульса в синапсах симпатической нервной системы блокируется эрготоксином, а в парасимпатической – атропином. Выделение в вегетативной нервной системе симпатического и парасимпатического отделов не означает противопоставления их друг другу. Во-первых, это выделение касается только вставочного и эфферентного звеньев вегетативной рефлекторной дуги и не относится к ее афферентному звену и к высшим вегетативным центрам. Во-вторых, представление о двойственности иннервации внутренних органов – это лишь частный случай представлений о сопряженной иннервации, свойственной всей нервной системе. Понятие «сопряженная иннервация» означает, что деятельность каждого органа регулируется на основе сочетанного функционирования различных групп нейронов: если одна группа нейронов возбуждена, другая заторможена, и наоборот. Примером этого в анимальной нервной системе является попеременное возбуждение центров иннервации мышц сгибателей и разгибателей, а в вегетативной нервной системе – центров иннервации мышц зрачка: суживателя и расширителя. Симпатический отдел эволюционно является более древним и универсальным, «всепроникающим», обеспечивает жизненно важные реакции. Парасимпатический отдел сложился, в целом, позднее, его влияние не распространяется на все органы и проявляется более мягко.   СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ ЧАСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Вегетативная часть нервной системы по топографическому принципу разделяется на центральный и периферический отделы (рис. 2). К центральным отделам относят: надсегментарный и сегментарный аппараты. Надсегментарный аппарат Надсегментарный аппарат включает в себя: 1. Кору головного мозга, хотя и без выделения специализированных центров, но с указанием определенного влияния на вегетативные функции. Это влияние, по-видимому, реализуется через гипоталамус. 2. Гипоталамус можно считать высшим координационным вегетативным центром, обеспечивающим взаимоотношения между парасимпатическим и симпатическим отделами. Кроме того, гипоталамус регулирует деятельность гипофиза, а гипофиз влияет на вегетативные функции гуморальным путем. В гипоталамусе различают около 30 ядер (передние и задние). Считают, что передние ядра гипоталамуса относятся к центрам парасимпатического контроля, так как их раздражение вызывает снижение кровяного давления, замедление работы сердца, усиление перистальтики кишечника, и т. д. Задние ядра – центры симпатического контроля. Их

	а.раздражение обеспечивает противоположный эффект. б. Ядра гипоталамуса связаны проводящими путями с симпатическими и парасимпатическими ядрами нижележащих отделов головного и спинного мозга. Следует подчеркнуть, что вегетативные проводящие пути не образуют компактных пучков, а идут диффузно между волокнами других трактов. 3. Такие структуры надсегментарного аппарата, как ретикулярная формация, мозжечок и лимбическая система регулируют жизненно важные функции, связанные с резкой двигательной активностью, выраженными психоэмоциональными реакциями и значительными изменениями внешней среды. Указанные воздействия способствуют сохранению гомеостаза путем координации соматических и вегетативных функций. Сегментарный аппарат 1. Симпатические ядра расположены в боковых рогах спинного мозга непрерывными столбами на протяжении от восьмого шейного до третьего поясничного сегмента. 2. Парасимпатические ядра лежат в стволе мозга и в спинном мозге: а. в среднем мозге в сером веществе у дна водопровода – парное добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) и непарное срединное (ядро Перлиа); б. в мосту мозга – верхнее слюноотделительное ядро лицевого нерва; в. в продолговатом мозге – нижнее слюноотделительное ядро языко-глоточного нерва и дорсальное ядро блуждающего нерва; г. в спинном мозге парасимпатические ядра расположены в боковых рогах крестцовых сегментов со второго по четвертый. 3. В вегетативных ядрах лежат тела нейронов, обеспечивающих активность эффекторных нейронов, располагающихся на периферии в вегетативных ганглиях. 4. Периферический отдел вегетативной части нервной системы представлен: а. вегетативными волокнами, выходящими из головного и спинного мозга в составе корешков черепных и спинномозговых нервов (преганглионарными); б. вегетативными ганглиями (тела эффекторных нейронов); в. вегетативными ветвями и нервами, начинающимися от узлов (постганглионарными); г. вегетативными (автономными) сплетениями; д. вегетативными нервными окончаниями. Ганглии симпатического отдела располагаются внеорганно: паравертебральные ганглии образуют парные цепочки вдоль позвоночного столба; превертебральные располагаются впереди позвоночника во внеорганных вегетативных сплетениях. Парасимпатические ганглии располагаются около органов или внутриорганно. В связи с особенностями расположения узлов постганглионарное звено в симпатической системе представлено длинными, а в парасимпатической – короткими волокнами.

			В последнее время в вегетативной части нервной системы выделяют третий – метасимпатический отдел. Под ним понимают обширные нервные сплетения и микроскопические узлы, находящиеся в стенках полых органов, обеспечивающих моторику (пищевод, желудок, кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и желчные протоки, маточные трубы). Метасимпатическая система регулирует работу органов преимущественно на основе местных влияний: pH тканей, наличие эндогенных биологически активных веществ в них, степень наполнения органа и др. Метасимпатические узлы отличаются от парасимпатических по гистологическому строению и межнейронной медиаторной передаче. Нейроциты у них окружены соединительнотканной стромой, а в качестве медиаторов используется гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) или пуриновые основания. Иногда эти узлы лежат по ходу пучков волокон и представлены 4-5 нейронами. Нейроны метасимпатических узлов имеют связи с симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Вегетативные ганглии содержат не только эффекторные но и чувствительные и вставочные нейроны, поэтому часть простых рефлексов замыкается вне центральной нервной системы, что обеспечивает вегетативной нервной системе определенную автономность.   ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛОВ ВЕГЕТАТИВНОЙ ЧАСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Симпатический отдел В симпатическом отделе различают: центральную и периферическую части. Центральная часть представлена симпатическими ядрами nucleus intermediolateralis образующими столб (боковые рога) спинного мозга на протяжении с 8-го шейного по 3-й поясничный сегменты. Аксоны нейронов, расположенных в боковых рогах спинного мозга, выходят в составе передних корешков и далее спинно-мозговых нервов и, отделившись от них в виде белых соединительных ветвей rami communicantes albi, направляются к ближайшему паравертебральному ганглию. Периферическая часть представлена двумя видами узлов: околопозвоночные или паравертебральные, находящиеся по сторонам позвоночного столба и предпозвоночные или превертебральные, расположенных спереди позвоночника. Паравертебральные симпатические ганглии образуют симпатический ствол, truncus sympathicus, парное образование, расположенное на боковых поверхностях тел позвонков и сливающееся в непарном ганглии на передней поверхности крестца и его верхушки. Узлы соединены между собой короткими межганглионарными нервными волокнами – rami interganglionares. Преганглионарные волокна, белые соединительные ветви, rami communicantes albi, связывающие спинно-мозговой нерв с паравертебральным

	Парасимпатический отдел Симпатический отдел Центр N. dorsalis n. vagi N. intermediolateralis Th-1 – Th-4 Путь к органу В составе n. vagus, plexus bronchialis, pulmonalis, esophagalis Через межузловые ветви, по сплетению вокруг сосудов Прерывание в узлах Ganglia parasympatica plexus visceralis в названных органах Шейные и грудные паравертебральные ганглии Эффект Выделение слизи, суживание бронхиол Сухость слизистой названных органов, расширение бронхиол     Таблица 8 Сердце   Парасимпатический отдел Симпатический отдел Центр n. dorsalis n. vagi n.intermedioateralis TH – 1 –TH – 4 Путь к органу В составе n. vagus n. cardiaci cervicales superiores et inferiores, n. cardiaci thoracici Прерывание в узлах Ganglia parasympatica plexus visceralis в 6 полях подэпикардиальных сплетений Шейные и грудные паравертебральные ганглии Эффект Торможение и угнетение деятельности сердца, суживание венечных артерий Усиление работы сердца, ускорение ритма. Расширение венечных артерий     Таблица 9

			Парасимпатический отдел Симпатический отдел Центр N. salivatorius superior N. intermediolateralis Th-1 – Th-4 Путь к органу В составе n. facialis (intermedius), chorda tympani, n. lingualis Через межузловые ветви, по сплетению вокруг сосудов Прерывание в узлах Ganglion submandibulare Верхний шейный симпатический ганглий Эффект Слюнотечение Сухость в полости рта (частично)     Таблица 6 Околоушная железа   Парасимпатический отдел Симпатический отдел Центр n. salivatorius inferior n.intermedioateralis TH – 1 –TH – 4 Путь к органу В составе n. glossopharyngeus, n. tympanicus, n. petrosus minor Через межузловые ветви, по сплетению вокруг сосудов Преры­вание в узлах Ganglia oticum, далее n. auriculotemporalis Верхний шейный симпатический ганглий Эффект Слюнотечение Сухость в полости рта (частично)   Таблица 7 Трахея, бронхи, легкие, пищевод