Экологические группы пиявок и их отношение к факторам окружающей среды.

Обзор литературы

План:

1. Систематическое положение найденных видов пиявок

2. Строение и жизненный цикл пиявок

3. Экологические группы пиявок и отношение их к факторам окружающей среды.

4. Географическое расположение, среда обитания, расселение, естественные враги и практическое значение найденных видов пиявок.

5. Видовое разнообразие пиявок в Московской области.

Систематическое положение пиявок. Внешняя и внутренняя

систематика.

Внешняя систематика

Тип Кольчатые черви (Annelida), Lamarck

Подтип/Надкласс/Класс Поясковые (Clitellata)*

Класс (Подкласс) Пиявки (Hirudinea)* Lamarck

*В разных вариантах классификации типа Кольчатых червей рассматриваются разные версии таксонов групп Поясковые и Пиявки, из-за чего возникают различные наименования рангов этих групп. В. Н. Беклемишев (1964) предлагал рассматривать группу Поясковых как надкласс, объединяющий пиявок, олигохет и брахиобделлид, противопоставляя его надклассу Беспоясковых, включающему в себя эхиурид и полихет. Другие авторы считают, что Поясковых нужно считать классом, а все группы, ранее считавшимися классами следует выделить как подклассы. В традиционной классификации группы Поясковых нет, а кольчатые черви делятся непосредственно на полихет, олигохет и пиявок без указаний на сближение каких-либо 2 этих групп.

Внутренняя систематика

Подкласс (Инфракласс**) Настоящие пиявки (Euhirudinea)

Отряд Бесхоботные пиявки (Rhynchobdellidae), Blanchard

Семейство Улитковые пиявки (Glossiphoniidae=Clepsine), Vaillant

Вид Шестиглазая клепсина (Glossiphonia complanata), L

Отряд Хоботные пиявки (Arhynchobdellidae), Blanchard

Семейство Глоточные пиявки (Herpobdellidae=Erpobdellidae)

Вид Малая ложноконская пиявка восьмиглазая (Erpobdella=Herpobdella octoculata), L.

Семейство Челюстные пиявки*** (Gnathobdellidae=Hirudinea)

Вид Большая ложноконская пиявка обыкновенная (Haemopis sanguisuga), L.

**Из-за сложности с определением ранга таксона Пиявки варьируется также и понятие таксонов Настоящие пиявки и Древние пиявки. Традиционно они считаются подклассами класса Hirudinea, но так как Hirudinea иногда приобретает ранг подкласса (см. выше), эти группы могут считаться инфраклассами, предлагалось также выделение подкласса Древние пиявки с единственным видом Acantobdella в отдельный от группы пиявок подкласс, хотя подобный вариант спорен.

В ряде работ, например, «Фаунистический анализ пиявок Предгорного Дагестана» (авторы: Алиев Ш. К. и Магомедов М. А.) семейство Gnathobdellidae делится на семейства Hirudinea и Haemopidae, а сам термин Gnathobdellidae как таксон не упоминается, но нигде в литературе такая позиция не поддерживается и не упоминается.

Строение и жизненный цикл пиявок

Строение.

Все представители класса (подкласса/инфракласса) Настоящие пиявки обладают двумя присосками – спереди и сзади. Передняя нужна для присасывания к добыче, задняя же никакого отношения к пищеварительной системе не имеет и служит исключительно для прикрепления к субстрату. Ротовое отверстие некоторых пиявок вооружено тремя хитиновыми челюстями, которыми эктопаразитические формы жизни пиявок орудуют, прорезая кожу. Анальное отверстие расположено выше задней присоски, у некоторых видов Бесхоботных пиявок оно очень большое. Задняя присоска всегда мощнее передней, так как образована большим количеством сегментов (7, в отличие от передней присоски, образованной 4 сегментами). Тело кольчатое, способно растягиваться и сжиматься. Пиявка перемещается, прикрепляясь задней присоской к субстрату и растягиваясь, после чего, прикрепляясь передней присоской, отпускает заднюю, сжимается, совершая таким образом «шаг» вперёд.

Тело внутри на 60-75% состоит из мышц (при вскрытии особи видно, что они очень хорошо прикреплены к покровной ткани), что является самым большим процентом для беспозвоночных. Покровные ткани покрыты толстым слоем несбрасываемой кутикулы. Кишечник разветвлённый, желудок отсутствует. Кровеносная система замкнутая, сердце отсутствует, в крови содержится красный пигмент гемоглобин, у некоторых он заменяется зелёным хлорукруорином. Выделительная система выражена метанефридиями. Половая система развита хорошо, все виды гермафродиты (обоеполые), некоторые виды (например, Улитковые пиявки) размножаются, выбрасывая половые клетки наружу, а некоторые (например, Haemopidae) имеют специальные совокупительные органы в виде длинных мягких трубочек, которые несут половые клетки. После смерти особи совокупительные органы вылезают наружу. Нервная система хорошо развита, в каждом сегменте есть ганглий, в переднем конце есть головной мозг – особенно крупный ганглий. Нервный ствол брюшной. Глаза есть, но зрение практически не развито – пиявки различают только степень освещённости, и то неточно. Хорошо развито осязание. Обоняние и слух в принципе отсутствуют. Химическое чувство развито.

Жизненный цикл.

Пиявки откладывают яйца в специальных коконах (причём многие глоссифониды вынашивают его на брюшке, заботясь о потомстве). Вылупляясь, пиявка уже очень похожа на взрослую особь, так как развитие у пиявок прямое, без трохофоры. Со временем она лишь немного увеличивается в размерах, существенно не изменяясь (разве что у детёнышей половая система неразвита). Половая зрелость наступает практически сразу же после рождения. Живут пиявки от 2-3 до 10 и более лет, после чего умирают. Так как тело пиявки состоит целиком исключительно из мягких тканей (разве что у некоторых видов есть хитиновые челюсти, а у Helobdella на спине есть хитиновая пластинка), вследствие чего тело быстро разлагается.

Экологические группы пиявок и их отношение к факторам окружающей среды.

Все виды встреченных видов пиявок обитают исключительно в пресноводной среде, выживать в условиях солёной воды не могут. Выброшенные или вылезшие на сушу особи обычно долго не проживают. Исключение составляет H. sanguisuga, способная провести на суше длительный период времени. На голом субстрате без горных или древесных пород селятся разве что те же H. sanguisuga, хотя и отдают предпочтение местам с корягами. G. complanata и E. (H.) octoculata изредка встречаются под древесными породами, но явно предпочитают камни, на открытых участках отсутствуют вообще. В принципе, организмы либо распространены по всей Палеоарктике, либо вообще являются космополитами. Редких видов среди них нет. Все 3 вида очень неприхотливы к условиям водной среды, из-за чего распространены по всей площади обследованного участка практически независимо от окружающих факторов. Несмотря на это, пиявки, по мнению многих исследователей, являются индикаторами окружающей среды. Среди них, согласно работе «Эйдэкология гирудофауны Ульяновской области» (Климина О. М.), есть a-мезосапробы и P-мезосапробы, то есть виды-индикаторы чистой и загрязнённой среды соответственно. Glossiphonia должна являться индикатором чистой среды обитания, в то время как Erpobdella и Haemopis - показатели загрязнённой окружающей среды. Но результаты наших исследований в какой-то мере опровергают эту теорию, так как на площадке размером 1м2 под одним и тем же камнем были найдены и Glossiphonia, и Erpobdella, несмотря на предполагаемую индикацию противоположных условий. Возможно, на территории проведённых Климиной О. М. исследований были какие-либо незамеченные различия в условиях мест проживания этих видов.

Согласно нашим результатам, совместно могут проживать любые виды, разве что большое количество особей H. sanguisuga не может сосуществовать с другими видами, так как на площадке, где H. sanguisuga найдена в месте постоянного проживания и размножения (были найдены детёныши), полностью отсутствуют другие виды, хотя на площадках с подобными условиями оба других вида возможны. Как выяснено, это обусловлено тем, что эти виды не терпят конкуренции – более сильная Haemopis уничтожает большую часть пищи в окрестностях своей территории, кроме того, H. sanguisuga зачастую питается и более мелкими пиявками, вследствие чего эти виды, сильно уступающие Haemopis по размеру, не селятся вблизи хищника.

По типу питания все группы – хищники, паразитов среди них нет. G complanata, как видно из названия (Улитковая пиявка) предпочитает питаться брюхоногими моллюсками; H. sanguisuga поедает и личинок насекомых, и других пиявок, и любых других беспозвоночных, в том числе дождевых червей, для охоты на которых она способна вылезать на сушу (в результате наших исследований, одна H. sanguisuga выжила, в течение полутора суток проведя на суше), не брезгуют они и падалью; E. (H.) octoculata же очень неприхотлива к пище: помимо всех соразмерных ей и меньших беспозвоночных она, по сведениям аквариумистов, разводивших вид в домашних условиях, может есть растительную пищу.

Географическое расположение, среда обитания, расселение, естественные враги и практическое значение найденных видов пиявок

Как уже было упомянуто, в реке найдено 3 вида – Glossiphonia complanata, Haemopis sanguisuga и Erpobdella octoculata. Все они обитают повсеместно в Палеоарктике, верхняя граница ареала их обитания находится в тундре, а нижняя в принципе отсутствует, как чёткое разделение условий, где вид может существовать, а где нет. Обитают как в горных районах, так и в низинной местности; как в стоячей воде, так и в быстротекущих реках; как в глубоких озёрах вплоть до Байкала, так и в мелких ручьях.

Расселяются как целенаправленно с целью распространения и занятия большей ниши, что обеспечит большие запасы ресурсов для вида, так и случайно, причём и благодаря абиотическим факторам (например, паводки), и благодаря биотическим (в основном, антропогенному).

Естественными врагами можно считать рыб, для G. complanata и E. octoculata также врагом является и H. sanguisuga. Но одним из важнейших врагов является выхухоль, предпочитающая пиявок большей части другой добычи.

Практическое значение пиявок интересует людей уже много веков. Так как все найденные виды являются хищниками, использовать их в качестве вида, способного оказать медицинскую помощь затруднительно, но возможно: из вырабатываемых пиявками веществ (например, гирудина, препятствующему свёртыванию крови) сейчас активно разрабатываются лекарства и профилактические средства.

Кроме медицинского значения, пиявки имеют экологическое значение как индикаторы окружающей среды обитания, хотя полностью сведения в этом вопросе недостаточны для оценки уровня загрязнённости окружающей среды по пиявкам.

Видовое разнообразие пиявок Московской области

В связи с отсутствием работ по пиявкам, проведённых в Московской области, полного списка всех возможных видов пиявок Московской области нет. При этом достоверно известно, что в Средней полосе России кроме 3 обнаруженных видов встречается (в Московской области крайне редко) Hirudo medicinalis; в Ульяновской, Самарской области и на Урале встречены также Helobdella stagnalis, Piscicola geometra, Protoclepsis tessulata, Hemiclepsis marginata, Erpobdella nigricolis; в районе Восточного Казахстана кроме этих видов встречены неопределённая до вида Alboglossiphonia (sp.) и Theromyzon tessulatum; в фауне Предгорного Дагестана и Каспийского моря также обнаружены Caspiobdella fadejewi, Haementeria costata, Limnatis nilotica, Limnatis turkestanica. Среди них последние 6 точно не могут быть встречены в Московской области по причине обитания в более тёплых слоях, возможность проживания P. tessulata также сомнительна, остальные 4 возможны.