Збудження і гальмування в ЦНС, їх вікові особливості
Нейрон-основна структурна і функціональна одиниця нервової системи.
Основна структурна і функціональна одиниця нервової тканини — нейрон, це одноядерна клітина, в якій розрізняють тіло і відростки двох типів: дендрити і аксони. Дендрит (від грец. сіепсігоп — дерево) — короткий, дуже розгалужений відросток нейрона, по якому збудження проводиться до тіла нервової клітини. Аксон (віл грец. axon — вісь) — видовжений відросток нейрона, по якому імпульси надходять від його тіла до інших нейронів або органів.
Форми і розміри тіл нейронів істотно різняться, так само, як і тип, кількість і довжина їхніх відростків.
Уніполярний нейрон має єдиний відросток, який поділяється на дві гілки одного аксона. Біполярний нейрон має два відростки, а мультиполярний — має багато відростків і локалізується у корі головного мозку. Від однієї клітини може відходити від одного до 1000 дендритів. Довжина аксона може бути від кількох сантиметрів до 1-1,5 метри. Аксон може вступати у контакти з багатьма сотнями клітин.
Довгі відростки клітин утворюють нервові волокна, які складаються з осьового циліндра, утвореного цитоплазмою з її нейрофібрилами і двох оболонок. Внутрішня, товща оболонка, яка складається з жироподібної речовини, називається мієліновою. Мієлін має жовтуватий колір, а мієлінова оболонка через проміжки рівної довжини переривається, залишаючи відкритими ділянки осьового циліндра. Це вузли нервового волокна (перехвати Ранв'є).
Зовнішня оболонка, що складається з плоских клітин, називається шванівською. Більшість нервів, які іннервують тіло (м'язи, зв'язки, сухожилки, окістя кісток), є мєліновими. Немієлінові волокна тонкі, ізольовані один від одного тільки тоненькою безструктурною ендотеліальною оболонкою, зустрічаються переважно в нервах автономної нервової системи. Нейрони нездатні до поділу та розмноження.
Другим структурним компонентом нервової тканини є нейроглія, яка складається із волокон і клітин, що оточують нейрон, і становить більшу частину клітин нервової системи. Нейроглія виконує опорно-трофічну функцію. Нейроглія нездатна до збудження.
Вікові зміни морфофункціональної організації нейрона.
На ранніх стадіях ембріонального розвитку для нервової клітини характерна наявність великого ядра, оточеного незначною кількістю цитоплазми. В процесі розвитку відносний обсяг ядра зменшується. На третьому місяці внутрішньоутробного розвитку починається ріст аксона. Дендрити виростають пізніше аксона. Шипики на дендритах розвиваються в основному після народження. Ріст мієлінової оболонки веде до підвищення швидкості проведення збудження по нервовому волокну, і, як наслідок цього, зростає збудливість нейрона. Мієлінізація насамперед відмічається в периферичних нервах, потім вона поширюється на волокна спинного мозку, стовбурну частину головного мозку, мозочок і пізніше на волокна великого мозку. Рухові нервові волокна вкриті мієліновою оболонкою вже до моменту народження. До 3-річного віку в основному завершується мієлінізація нервових волокон, хоча ріст мієлінової оболонки і осьового циліндра триває і після 3 років.
Збудження і гальмування в ЦНС, їх вікові особливості
Основними властивостями нервової системи є збудливість, провідність і гальмування.
Збудливість проявляється у виникненні збудження у відповідь на дію того чи іншого подразника.
Здатність живих систем під впливом подразників переходити із стану фізіологічного спокою до стану активності називається подразливістю.
Подразники організму поділяють на внутрішні і зовнішні.
Внутрішні подразники — це фізичні і хімічні зміни внутрішнього середовища, наприклад, зміна осмотичного тиску, хімічного складу крові, вплив гормону, вуглекислого газу, нервового імпульсу.
Зовнішні подразники бувають трьох видів:
1. фізичні — механічні (тиск, укол), температурні, звукові, світлові, електричні;
2. хімічні — кислоти, луги, солі, пахучі і смакові речовини, отрути, тощо;
3. біологічні — всі живі істоти, віруси.
За фізіологічним значенням розрізняють адекватні і неадекватні подразники.
Адекватний подразник — агент, що діє на тканину, пристосовану для його сприймання (наприклад, світло — на око, нервовий імпульс на м'яз). Усі інші подразники для цієї тканини неадекватні.
Найменша сила подразнення, здатна викликати збудження, називається пороговою силою. Сила подразнення, яка не викликає збудження, називається підпороговою. Сила подразнення, більша за порогову, називається надпороговою.
Виникнення і поширення збудження пов'язані зі зміною електричного заряду живої тканини, з так званими біоелектричними явищами. Між зовнішньою поверхнею клітини і її цитоплазмою у стані спокою створюється різниця потенціалів (близько 60-90 мВ), причому поверхня клітини заряджена електропозитивно щодо цитоплазми. Різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани називається мембранним потенціалом, в умовах спокою волокна — потенціалом спокою.
Для нервових клітин мембранний потенціал дорівнює приблизно 80мВ. Він зумовлений розподілом іонів Na+ і К+ по різних боках мембрани. Іони Na+ концентруються на зовнішньому її боці, а іони К+ — усередині клітини.
У клітинних мембранах вбудовані численні йонні канали, які мають вибіркову проникність. Так, Na-канал у нормі пропускає тільки іони Na+, а К+-канал — тільки іони К+. При цьому більшість часу мембрана буває непроникною для йонів Na+, тому що Na+-канали знаходяться у закритому стані.
Наслідком існування мембранного потенціалу є здатність деяких клітин (нервові, м'язові, деякі секреторні) до генерації збудження, що спричиняє виникнення потенціалу дії. Потенціалом дії називається мембранний потенціал, що зазнає швидких змін. При таких змінах негативний заряд цитоплазми змінюється на позитивний, тоді як заряд із зовнішнього боку мембрани стає негативним.
Провідність — здатність передавати збудження, що виникло, — є другою важливою властивістю нервової тканини. Проведення збудження можливе лише за умови цілості нерва і збереження його життєвих властивостей.
В умовах цілого організму всі імпульси в нервовій системі проводяться лише в одному напрямку. Пояснюється це тим, що контакти між сусідніми нейронами, так звані синапси (від грец. synapsis — зв'язок), проводять збудження лише в напрямі від доцентрового нейрона на відцентровий і не здатні проводити його в зворотному напрямі.
Синапс утворений двома мембранами — пресинаптичною, яка знаходиться на нервовому закінченні і має вигляд кілець, бляшок, і постсинаптичною, яка міститься на тілі або дендритах нейрона, до якого передається нервовий імпульс.
Збудження в синапсах передається хімічним шляхом за допомогою медіатора, який міститься в синаптичних міхурцях, що розташовані в синаптичній бляшці.
Найбільш поширеними медіаторами є: ацетилхолін, адреналін і норадреналін.
Надходження нервового імпульсу до пресинаптичної мембрани супроводжується викиданням в синаптичну щілину, яка знаходиться між мембранами, медіатору із синаптичних міхурців. Чим більша сила подразнення, тим більше виділяється медіатора в синаптичну щілину, розміри якої дуже малі, і медіатор швидко досягає постсинаптичної мембрани, взаємодіючи з її речовиною.
В результаті цієї взаємодії проникність для йонів натрію підвищується, що веде до переміщення йонів, і, як наслідок, виникає збудливий постсинаптичний потенціал, виникає збудження, яке поширюється.
Через кілька мілісекунд медіатор руйнується спеціальними ферментами. Вважають, що в спеціалізованих гальмуючих нейронах, в нервових закінченнях аксонів виробляється особливий медіатор, який діє гальмуюче на наступний нейрон. У корі головного мозку таким медіатором вважають γ-аміномасляну кислоту.
Збудження в мієлінових волокнах виникає тільки в тих ділянках, які не вкриті мієліновою оболонкою, у вузлах нервового волокна і поширюється по них стрибкоподібно (120 м/сек). По немієлінових нервових волокнах збудження поширюється повільно (від 1 до 30 м/сек). Це пов'язано з тим, що іонні процеси, які відбуваються через мембрану волокна, проходять по всій довжині волокна. Збудження від однієї нервової клітини до іншої передається з аксона одного нейрона на тіло клітини і дендрити нейрона.
Крім процесів збудження, в діяльності ЦНС важливу роль відіграють і процеси гальмування, які є своєрідним діяльним станом, що викликаний збудженням і з ним пов'язаний. Гальмування запобігає виснаженню нервових клітин при дуже сильних і частих подразненнях.
Розрізняють пресинаптичне, постсинаптичне і вторинне гальмування.
Пресинаптичне гальмування розвивається в пресинаптичних розгалужених аферентних аксонів, завдяки чому блокується проведення імпульсів до синапсів і виникає гальмування реакції відповіді. При постсинаптичному гальмуванні імпульс, який прийшов до гальмівного синапсу, зумовлює гіперполяризацію постсинаптичної мембрани. При цьому зростає величина мембранного потенціалу і виникає гальмівний постсинаптичний потенціат, в результаті чого настає гальмування.
Вторинне гальмування здійснюється без участі спеціальних гальмівних структур і розвивається в збудливих синапсах при дії подразників надмірної сили.
Фізіологічні особливості збудження і гальмування у дітей
У новонароджених процеси, що протікають в нервових клітинах, уповільнені: повільніше виникає збудження, повільніше воно поширюється по нервових волокнах. Тривале або сильне роздратування нервової клітини легко приводить її в стан гальмування. Швидкість проведення збудження зростає в міру мієлінізації нервових волокон і до 2-3 років стає приблизно таким же, як і у дорослих. Швидкість виникнення поширення збільшується більш поступово і досягає величини характерної для дорослих лише до 10-12 років.
Нездатність нервових клітин перебувати тривалий час в стані збудження дуже характерна і для дітей дошкільного віку. З цим пов’язана нестійкість домінант: будь-яке стороннє роздратування легко руйнує домінанту, виключаючи утворення нового домінантного збудження, яке у свою чергу, швидко виявляється загальмованим. Звідси нестійкість уваги дошкільника, швидкий перехід від однієї діяльності до іншої.
V. Узагальнення, систематизація і контроль знань студентів
1. Що являє собою нейрон?
2. Що таке синапс?
3. Які особливості збудження і гальмування в дітей різних вікових груп?