Зауропсидный тип мозга характерен для классов Рептилий и Птиц. Этот тип состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является передний мозг.
Передний мозг разделен на полушария и является самым крупным отделом, причем его масса увеличивается за счет полосатых тел, мигрирующих со дна к центру переднего мозга. Крыша переднего мозга представлена архиокортексом или старой корой. Архиокортекс представлен двумя островками: латеральными и медиальными. Медиальные в процессе эволюции преобразуются в гиппокамп. Он является центром обоняния, сексуального поведения и агрессии. Латеральные островки являются зачатком новой коры. У рептилий наблюдается установление связей между гиппокампом и гипоталамусом. Древняя кора хорошо развита и располагается вдоль боковой поверхности и основания переднего мозга.
Промежуточный мозг связывает между собой передний мозг и крышу среднего мозга.
Средний мозг теряет свое значение ведущего отдела. Его размеры уменьшаются, по сравнению с рыбами и амфибиями, а зрительная кора увеличивается.
Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.
Продолговатый мозг образует характерный для всех высших позвоночных изгиб в вертикальной плоскости.
Маммальный тип мозга характерен для класса Млекопитающих. Он состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является передний мозг, он разделен на два полушария – левое и правое. У высших млекопитающих между полушариями формируется комиссура – мозолистое тело, она координирует их работу.
У примитивных млекопитающих закладки древней коры хорошо развиты, тогда как у высокоорганизованных они сохраняются в виде грушевидной или обонятельной доли. Старая кора на медиальной поверхности заворачивается в виде гиппокампа, который вместе с другими структурами входит в состав лимбической системы мозга. Латеральные островки старой коры, сильно разрастаясь, образуют новую кору, дальнейший ее рост происходит за счет образования борозд и извилин.
Особенностью мозга человека является функциональная ассиметрия. Правое полушарие отвечает за образное мышление, восприятие мира в целом. Левое – за абстрактное мышление, несущее аналитический характер.
Промежуточный мозг млекопитающих также, как и у всех позвоночных, на верхней поверхности содержит эпифиз, а на нижней – хиазму и гипофиз.
Средний мозг состоит из четверохолмия. Сохраняются ядра зрительной системы (верхние бугры) и появляются слуховые центры (нижние бугры)
Мозжечок сильно увеличивается в размерах, особенно выражены его полушария. Усложняется его внутренняя структура.
В продолговатом мозге формируются новые проводящие пути.
Пороки развития
Анэнцефалия – полное/частичное отсутствие конечного мозга. Возникает при несмыкании переднего невропора у человека.
Миеломенингоцеле – кистозная расщелина позвоночника. Возникает, если задний невропор остается открытым (или после замыкания снова разрывается).
Ателэнцефалия – отсутствие формирования больших полушарий и подкорковых ядер. Возникает при остановки развития (гетерохрония) передней части нервной трубки на стадии трех мозговых пузырей.
Голопрозэнцефалия – не разделение конечного отдела мозга человека, вид полусферы с единой полостью (желудочком)
Алобарная прозэнцефалия – когда конечный мозг разделяется только в задней части, а лобные доли остаются неразделенными.
Прозэнцефалия – когда конечный мозг разделяется продольной бороздой, но в глубине оба полушария остаются связанными друг с другом.
Апазия (агенезия)- гипоплазия мозолистого тела – полное или частичное отсутствиее комиссуры мозга.
Агирия – отсутствие борозд и извилин (гладкий мозг) больших полушарий.
Гидроцефалия – избыточное скопление церебральной жидкости в желудочках мозга.
Микроцефалия– значительное уменьшение размеров черепа и головного мозга.
Рахисхиз– расщелина позвоночника с дефектом мозговых оболочек. Возникает при нарушении сращения краев нервной трубки.
141. Эволюция почки
Органами выделения позвоночных являются почки — парные компактные органы. В своем развитии у низших позвоночных (анамнии) почки проходят две стадии развития: предпочки (pronephros) и первичной почки (mesonephros). У высших позвоночных (амниот) развитие почки проходит в три стадии: предпочки, первичной почки и вторичной почки (metanephhhros). Структурная единица которых представлена нефроном. Почки закладываются в мезодерме, а именно в нефротомах. В наиболее примитивном виде это — воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток — мочеточник.
Предпочка (головная почка) полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных. Она находится на переднем конце тела, состоит из 2—12 нефронов.
Нефрон предпочки состоит из:
1. Воронки – нефростома, которая выстлана ресничками и открывается в целом
2. Короткого и прямого выделительного канальца.
Несовершенство нефрона предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами, а также в постоянном присутствии целомической жидкости продуктов выделения. Предпочка редуцируется. Ее роль в эмброигенезе – образование Вольфова протока, который является инициатором развития первичной почки. К моменту образования первичной почки мочеточник предпочки либо делится на два протока: Вольфов и Мюллеров, либо Мюллеров образуется независимо.
Первичная почка (туловищная) закладывается в туловищных сегментах тела. Она состоит из 30-34 нефронов, продукты выделения из которых собираются в мезонефрический проток (Вольфов проток) или мочеточник первичной почки.
Нефрон первичной почки состоит из:
1. Воронки – нефростома, которая выстлана ресничками и открывается в целом
2. Почечного тельца, которое состоит из двухстенной капсулы Боумена-Шумлянского и клубочка капилляров (Мальпигиево тельце)
3. Извитого выделительного канальца.
Продукты выделения из капиллярного клубочка отфильтровываются в полость капсулы, по извитому канальцу собираются в мочеточник, мочевой пузырь и выводится через клоаку или мочевое отверстие.
Нефрон первичной почки характеризуется рядом прогрессивных изменений
· Появляется прямая связь между кровеносной и выделительной системами
· Уменьшается количество продуктов выделения в целоме
· Происходит удлинение и изменение формы канальца, в результате начинают осуществляться процессы обратного всасывания нужных веществ и происходит концентрация мочи.
· Увеличевается количество нефронов в почке.
Вторичная почка(тазовая) закладывается ниже первичной почки, но по мере роста и развития смещается кверху и, начиная с 3 месяца, располагается выше первичной. Одна вторичная почка у человека содержит более миллиона нефронов. Продукты выделения из вторичной почки собираются в мочеточники ( метанефрические протоки)
Нефрон вторичной почки состоит из:
1. Почечного тельца
2. Выделительного канальца, который дифференцируется на проксимальный, дистальный отделы и петлю нефрона (петлю Генле)
Процесс формирования выделительной системы позвоночных является ярким примером субституции органов.
Субституция – способ преобразования органов, при котором более ранние закладки органа после появления последующих редуцируются.
Патологии
· Эктопия почек – расположение почки в необычном месте (в тазовой, поясничной, подвздошной или грудной областях)
· Сращение почек
· Агенезия, удвоение, эктопия мочеточников
· Агенезия почек – полное отсутствие почек
· Односторонняя арения – единственная почка
· Добавочная почка (дополнительная)
142. Эволюция мочеполовых протоков
В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — Вольфов— вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — Мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.
Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.
У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом. У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека.
Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков.
В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения. Распространенными пороками развития являются также различные формы удвоения. Они развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов. Нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формированию такого порока развития, как его удвоение.
143. Филогенез половой системы
На медиальных сторонах вольфовых тел возникают зачатки гонад в виде валиков овальной формы, называемых половыми складками. Вначале эти зачатки являются индифферентными, т.е. ни по внешней форме, ни на гистологических срезах нельзя отличить яичники от семенников.
Первичные половые клетки мигрируют в зачатки гонад из желточного мешка и внедряются в целомический эпителий, покрывающий зачаток гонады (вернее, входящий в состав этого зачатка) и именуемый зачатковым эпителием. Размножаясь в составе зачаткового эпителия, первичные половые клетки становятся мельче и делаются неотличимыми от его клеток. Зачатковый эпителий врастает тяжами в подлежащую мезенхиму (погружной рост), причем в составе этих тяжей содержатся как потомки первичных половых клеток, так и клетки целомического происхождения.
Позднее (конец 2-го месяца внутриутробного развития) начинается гистологически выраженная половая дифференцировка зачатков гонад. В случае зародыша мужского пола эпителиальные тяжи, сильно удлиняясь и извиваясь, превращаются в извитые семенные канальцы. Половые элементы в них становятся сперматогониями, а клетки целомического происхождения образуют сертолиев синцитий.
В случае зародыша женского пола участки эпителиальных тяжей в глубоких частях гонады (будущем мозговом веществе яичника) редуцируются, а в периферических частях (корковое вещество) разбиваются врастающей в них мезенхимой на кучки клеток - яйценосные шары. В каждом яйценосном шаре содержится по нескольку потомков первичных половых клеток, ставших теперь оогониями, и много клеток целомического происхождения, становящихся фолликулярными клетками. Врастающая мезенхима подразделяет яйценосные шары на более мелкие образования - примордиальные фолликулы, содержащие по одному оогонию, окруженному одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Часть целомических клеток рассеивается в мезенхиме и принимает участие вместе с ее клетками в формировании соединительнотканной стромы коркового вещества яичника и соединительнотканных слоев фолликулов (theca folliculi)
К концу второго месяца внутриутробного развития человека индифферентная закладка мочеполовой системы имеет следующее строение
С медиальных сторон к вольфовым телам прилегают гонады, в которых микроскопически уже можно определить пол. От вольфовых тел идут вольфовы каналы, а рядом с ними - мюллеровы каналы; все они направляются к заднему концу тела зародыша.
К этому времени клоака перегораживается на два отдела ("этажа") - дорсальный и вентральный - фронтальной перегородкой, врастающей в ее просвет со стороны боковых стенок.
Дорсальный отдел отходит к кишке и становится ее ректальным отделом.
Вентральный отдел отходит к мочеполовой системе и получает название мочеполового синуса. Именно в этот вентральный отдел бывшей клоаки, в мочеполовой синус, и открываются вольфовы каналы (правый и левый отдельно, парой отверстий) и мюллеровы каналы (одним общим отверстием).
При развитии зародыша женского пола вольфово тело и вольфов канал редуцируются. От канальцев вольфова тела остаются лишь рудиментарные epoophoron (остаток краниального конца первичной почки) и paraoophoron (остаток каудального конца). Напротив, мюллеровы каналы развиваются прогрессивно и принимают участие в образовании женских половых путей. Парные их отделы становятся яйцеводами (маточными, или фаллопиевыми, трубами). На переднем конце формируются воронки, которые, однако, не являются гомологами воронок канальцев предпочки. Концевые ампулы мюллеровых каналов нависают над воронками в виде рудиментарных образований - стебельчатых гидатид. Непарный отдел мюллеровых каналов дает начало в более краниальной своей части эпителию матки, а в каудальной части - эпителию влагалища.
При развитии зародыша мужского пола имеют место обратные отношения: редуцируются мюллеровы каналы, тогда как вольфовы тела и вольфовы каналы преобразуются в семявыносящие пути. Между передними канальцами вольфова тела и извитыми семенными канальцами устанавливается связь посредством особых гофмановских канальцев, образующих в средостении семенника rete testis и tubuli recti.
Таким образом, бывшие до этого слепо замкнутыми извитые канальцы семенника получают сообщение с канальцами первичной почки и через них - с вольфовым протоком и мочеполовым синусом. Передние 10-20 канальцев вольфова тела, вступающие в сообщение с семенными канальцами, становятся ductuli efferentes testis и образуют головку придатка семенника. Остальные канальцы вольфова тела редуцируются, и от них сохраняется лишь незначительная часть в виде ductus aberrantes и слепых канальцев - paradidymis в области придатка. Вольфов канал превращается в ductus epidedymidis, семявыводящий проток (ductus deferens) и в семяизвергающий проток (ductus ejaculatorius).
От мюллеровых каналов остаются лишь рудиментарные остатки: морганьева гидатида (остаток краниального отдела) и иногда "мужская матка" (sinus prostaticus, или uterus masculinus) - остаток каудальных сросшихся отделов, открывающийся в простатическую часть мочеиспускательного канала.
Фронтальная перегородка, разделяющая клоаку на прямую кишку и мочеполовой синус (рис.5), дорастает в каудальном направлении до клоачной перепонки и подразделяет ее на вентральную урогенитальную и дорсальную анальную части (или пластинки). Место сращения этой уроректальной перегородки с клоачной перепонкой образует зачаток промежности. Анальная перепонка прорывается, и на ее месте образуется отверстие. Урогенитальная пластинка прорывается в своей дорсальной части, возникает первичное мочеполовое отверстие. Еще до ее прорыва вокруг нее вследствие разрастания подлежащей мезенхимы возникает половой бугорок и кольцевидно окружающий его половой валик. Нижняя часть полового бугорка и непрорвавшаяся часть урогенитальной пластинки разделяются бороздой на правую и левую половые складки, между которыми и открывается первичное мочеполовое отверстие.
Такая вначале индифферентная закладка наружных половых частей начиная с 4-го месяца дифференцируется в зависимости от пола в разных направлениях Половой бугорок образует либо клитор, либо головку полового члена; половые складки либо превращаются в малые половые губы (нифмы), либо, срастаясь, образуют стенки мужского мочеиспускательного канала. Половые валики дают начало либо большим половым губам, либо, срастаясь, входят в состав кожной части мошонки. В последнем случае в мошонку через паховый канал врастают выпячивания брюшной полости и брюшины и опускаются из брюшной полости семенники в силу того, что их паховая связка перестает расти в длину и при быстром росте плода относительно делается все более короткой, как бы подтягивая семенники к наиболее каудальному отделу брюшной полости.