Сухие невскрывающиеся плоды
Сухие невскрывающиеся плоды развиваются из завязи, в которой созревает только одно семя, хотя семязачатков может быть больше одного. По своей структуре перикарпий таких плодов похож на семенную кожуру. Настоящая семенная кожура у таких плодов облитерируется (семянка у Asteraceae) или сливается с перикарпием (зерновка у Poaceae).
Семянка (у Asteraceae) развивается из нижней завязи и является нижним плодом.
Практически определить верхний или нижний плод можно по локализации рубцов от околоцветника, тычиночных нитей относительно основы плода. Если рубцы размещаются у основания плода, плод верхний, если у верхушки – плод нижний.
Семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост, как у вяза, называется крылаткой.
Плод злаков – зерновка. Покровные слои зерновки – это перикарпий и остатки семенной кожуры. Под ними – алейроновый слой с запасами липидов и белков. Алейроновый слой – место синтеза ферментов, необходимых для инициации прорастания. Алейроновый слой окружает крахмалистый эндосперм, занимающий до 83% массы всего плода, и зародыш.
Орех имеет деревянистый околоплодник (лещина). Плюска, окружающая орех лещины обыкновенной, образована прицветниками, сохраняющими листовой характер.
Орешекотличается от ореха меньшими размерами (липа).
Желудь отличается от ореха кожистым неодревесневающим околоплодником и более сложным происхождением плюски. Плюска желудя происходит в результате срастания укороченных осей редуцированного соцветия с многочисленными чешуевидными прицветниками.
Орех, орешек, желудь, крылатка, семянка и зерновка по морфологической классификации относят к ореховидным плодам.
Сочные плоды
Сочные плоды как и сухие образуются из одноплодолистикового или многоплодолистикового гинецея. Сочными могут стать не только стенка, но и другие части плода: плаценты и перегородки в многогнездных завязях.
С эволюционной точки зрения возникновение сочного плода рассматривается как сравнительно новый признак. Считается, что первоначально сочным был только вырост внутреннего слоя перикарпия, который проникал в гнездо завязи между семенами. Позже весь перикарпий преобразовался в сочную запасающую ткань, привлекающую животных, распространяющих семена.
Плод цитрусовых – гесперидийилипомеранец – развивается из верхней завязи и состоит приблизительно из 10 плодолистиков. Перегородки между гнездами завязи – это выросты эндокарпия и мезокарпия. Плодолистики в зрелом плоде легко разделяются по внутреннему слою паренхимы перегородок. В эндокарпии образуются мешочки с соком, целиком заполняющие гнезда завязи. Таким образом, съедобная мякоть плодов цитрусовых образована сильно разросшимися и заполненными соком волосками внутреннего эпидермиса плодолистиков.
Тыквинаразвивается из нижней завязи. Граница между плодолистиковыми и внеплодолистиковыми тканями не видна. Семена погружены в паренхимную ткань.
Плод банана образуется из верхней завязи. В его состав входят три плодолистика. Есть семяносные и партенокарпические плоды. В начале цветения структура завязи семяносных и партенокарпических плодов одинакова. Затем семязачатки партенокарпических плодов дегенерируют и гнезда завязи заполняются мякотью, которая развивается из перикарпия и перегородок. Мякоть богата крахмалом. В семяносной разновидности банана зрелые семена заполняют гнезда завязи почти целиком, а мякоти образуется мало. Кожура легко отделяется от плода благодаря аэренхиме.
Ягода томата имеет два плодолистика. Перикарпий, перегородки и крупные плаценты сочные. Причем плаценты заполняют большую часть полости завязи. Ткань плацент внедряется между семязачатками. По мере созревания эта часть плацентарной ткани разрушается и становится студенистой.
Для большинства культурных сортов характерна многокамерность плода. Это особенность плодов возникает в результате увеличения количества плодолистиков благодаря срастанию нескольких цветков. Таким образом, многокамерный плод томата, строго говоря, является соплодием.
Яблоко развивается из нижней завязи. Его мякоть образована внеплодолистиковой частью плода (цветочной трубкой или гипантием). Гипантий - расширенное цветоложе, с которым срастаются основания частей околоцветника и андроцея. Яблоко представляет собой синкарпную многолистовку, обросшую мясистой тканью цветочной трубки. При этом дифференцируется и околоплодник: эндокарпий становится твердым и выстилает гнезда плода, наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и сливаются с тканями цветочной трубки.
У груши характерным элементом мякоти плода являются склереиды.
Яблоко, ягода, тыквина, гесперидий – это сочные многосемянные плоды.
Костянка – это сочный односемянный плод, который развивается из одного плодолистика околопестичных цветков.
У малины отдельные костяночки образуют на выпуклом цветоложе сборный плод. Каждая костяночка имеет каменистый эндокарпий состоящий из удлиненных согнутых склереид по разному ориентированных в разных слоях. Сочная мякоть – это паренхимный мезокарпий. На экзокарпии есть эпидермальные волоски, которые в зрелом плоде удерживают костяночки вместе.
Мы рассмотрели морфологическую классификацию плодов.
Морфогенетическаяклассификация плодов учитывает их эволюционное развитие. Современные морфогенетические классификации основаны главным образом на типе гинецея. По этой классификации различают апокарпные и ценокарпные плоды.
Апокарпные плоды
Наиболее эволюционно примитивными среди апокарпных плодов считаются многолистовки.
Отдельная часть полимерного апокарпного плода, которая развивается из одного пестика – плодик.
Редукция плодолистиков привела к появлению однолистовки. При уменьшении количества семязачатков на плодолистике до одного и потере способности к вскрыванию плодов из многолистовок возникали многоорешки, а при дальнейшей редукции количества карпелл – одноорешки.
Итак, в эволюционных преобразованиях апокарпных плодов наблюдаются тенденции: от поликарпии к монокарпии; от многосемянности к односемянности; от сутурального вскрывания (по брюшному шву) до дорзального (по средней жилке) или к вскрыванию двумя створками; от вскрывающихся при созревании плодов к невскрывающимся.
Усиление склерификации эндокарпия с одновременной суккулентизацией мезокарпия могло привести к возникновению из многоорешка многокостянки и далее – однокостянке. Начало костянкам могли дать и плоды типа листовок (особенно сочных) при уменьшении в них количества семязачатков и склерификации эндокарпия.
Апокарпные однокостянки свойственны сливе, вишне, персику. Сухая однокостянка (миндаль) – результат вторичного видоизменения перикарпия, когда до созревания плода сухим становится и мезокарпий.Производным от листовки считается боб.
Ценокарпные плоды
Ценокарпные плоды развиваются из цветков, гинецей которых состоит из нескольких сросшихся плодолистиков.
Синкарпные плоды
Верхние коробочки у белены, тюльпана, льна, дурмана, подорожника, нижние – у ириса, иван-чая.
Особый вид синкарпной коробочки – кузовок Plantago. Вскрывание плода обусловлено образованием в околоплоднике поперечной кольцевой трещины так, что верхняя часть кузовка отпадает в виде крышечки.
С нижней синкарпной коробочки образовался особый тип плода – гранатина. Околоплодник сухой, вскрывается неправильными трещинами, семенная кожура мясистая.
При суккулентизации отдельных частей перикарпия из синкарпной коробочки возникли сочные плоды: ягода (верхняя у томата, нижняя – у черники, брусники, клюквы), яблоко (нижний плод у яблони, груши, рябины), померанец (верхний у лимона, апельсина).
Сухие односемянные плоды – желудь, орех.
Из синкарпного гинецея возможно образование дробных плодов, ценобиев.
Паракарпные плоды
Наиболее примитивной среди плодов считается коробочка. Верхняя у ивы, фиалки, мака, нижняя – у растений семейства орхидные.
Удлиненная коробочка двучленного паракарпного гинецея – стручок. От многосемянного вскрывающегося стручка образовались плоды, распадающиеся на односемянные членики (дикая редька). Есть капустные с невскрывающимися ореховидными стручочками – свербига.
Производными от паракарпных коробочек считается зерновка (верхний плод у злаков); семянка (верхняя у конопли, крапивы, пушицы, нижняя – у астровых (подсолнечник, одуванчик); ягода (верхняя у белокрыльника, нижняя у смородины, крыжовника). Близкий к паракарпным ягодам плод тыквина (у арбуза, дыни, огурца).
Лизикарпные плоды
Исходной в этой группе плодов считаются коробочка. У некоторых гвоздичных в основе лизикарпной коробочки сохраняются радиальные перегородки, соответствующие количеству плодолистиков.
Редукция количества семязачатков привела к возникновению односемянных лизикарпных плодов (грыжник, дивала), которые иногда сохраняют способность к вскрыванию.
Плоды гречишных – семянки – развиваются из верхнего лизикарпного двух-трехчленного гинецея. Плоды односемянные, сухие. Околоплодник кожистый, а семенная кожура тонкая, редуцированная.
Сочный лизикарпный плод – нижняя ягода у полупаразитического растения омелы.
Биологическое значение распространения плодов и семян понятно для растительных организмов, ведущих прикрепленный образ жизни. В дальнейшем семена, односемянные плоды, плодики, мерикарпии, эремы будем называть обобщающим термином – диаспора.
При рассеивании диаспор вид удерживает занятую территорию и расширяет ее. При этом подвергаются отбору формы, наиболее приспособленные к новым местам обитания.
Автохорные растенияАвтохорные растения те, которые рассеивают диаспоры без специальных агентов-распространителей. Среди них есть виды, у которых диаспоры опадают под действием силы тяжести. Такие диаспоры имеют большую массу, у них нет придатков, способствующих летучести, нет сочных частей, привлекающих животных. Отделение от материнского растения происходит по мере созревания. К барохорам можно отнести и геокарпные растения, плоды которых зарываются в землю и там созревают (арахис, некоторые виды клевера).
Среди автохоров есть виды, активно разбрасывающие семена при вскрывании плодов, – автомеханохоры. Это герани, караганник, некоторые гвоздичные. При этом механизмы вскрывания плодов связаны с неравномерным сокращением разных слоев перикарпия при его высыхании или насыщении клеток отдельных его слоев водой.
Интересную группу составляют растения – баллисты, или "метатели", которые откидывают диаспоры в результате колебаний плодоножек.
Аллохорные растенияАллохорные растения рассеивают диаспоры при участии факторов внешней среды: ветра (анемохория), животных (зоохория), текучих вод (гидрохория).
Большую группу среди аллохоров составляют анемохорные растения. Диаспоры анемохоров имеют малую массу и придатки, позволяющие планировать в воздухе. Диаспоры разносятся ветром по снежному насту, по поверхности воды или почвы.
Диаспоры гидрохоров имеют приспособления против намачивания водой (восковой слой, густое коротковолосистое опушение) и приспособления, повышающие плавучесть (воздушные полости, слизевые чехлы).
Экзозоохория, т.е. перенесение диаспор на поверхности тела животных, связана с такими приспособлениями, как липкие, цепкие придатки.
При эндозоохории плоды и семена поедаются животными (птицами, млекопитающими). Зародыши надежно защищены твердой частью околоплодника или семенной кожурой и поэтому остаются жизнеспособными в выбросах животных. Такая "обработка" диаспор в желудочно-кишечном тракте ускоряет прорастание семян и повышает их всхожесть. Проростки обеспечиваются определенными дозами органического удобрения.