Основные черты надкласса рыб.
1. Появление в висцеральном отделе черепа челюстей, захватывающих, а часто и измельчающих пищу.
2. У взрослых особей рыб хорда редуцируется, и ее функция переходит к позвоночному столбу.
3. Появляются парные конечности – грудные и брюшные плавники, которые выполняют функцию стабилизаторов или несущих плоскостей (рулей) и реже – органов движения.
4. Пищеварительный тракт дифференцирован: у большинства видов обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы.
5. Обонятельные мешки парные. Каждый из них открывается наружу самостоятельным носовым ходом (ноздри парные).
6. Во внутреннем ухе появляются три полукружных канала, лежащих во взаимно перпендикулярных плоскостях.
7. Дышат жабрами, но у видов, обитающих в водоемах с недостатком кислорода, формируются органы дыхания, способные усваивать атмосферный кислород.
8. Один круг кровообращения. Сердце двухкамерное. В сердце венозная кровь. У двоякодышащих рыб намечается образование второго, легочного круга кровообращения.
9. В коже возникают защитные, преимущественно костные образования – чешуи.
10. Продолжается прогрессивное развитие головного мозга и органов чувств. Ведущим отделом головного мозга является средний мозг. Хорошо развиты органы боковой линии.
Ароморфозы:
1. Первые жаберные дуги превратились в челюсти, способные захватывать крупную добычу.
2. Появились парные плавники – грудные и брюшные, которые обеспечили более точные и сложные движения в плотной водной среде.
3. Произошла замена хорды хрящевым, а затем и костным позвоночником, эффективно выполняющим защитную и опорную функции.
4. Образовался череп, защищающий головной мозг.
5. Усложнились органы дыхания, появились жабры, увеличившие поверхность и интенсивность газообмена.
6. Печень стала более крупной, сформировалась поджелудочная железа. Увеличение внутренней поверхности кишечника привело к более полному пищеварению и всасыванию питательных веществ.
Надкласс рыбы включает более 20 тыс. видов рыб, из них около 700 видов относится к классу Хрящевые рыбы, остальные объединяются в класс Костные рыбы. У рыб впервые формируется позвоночник, и появляются парные конечности.
Покровы. Тело, как правило, покрыто костной чешуей, которая выполняет защитную функцию.
Скелет и мышцы. Скелет хрящевой или костный, состоит из следующих отделов: череп; позвоночник, состоящий из отдельных позвонков; скелет конечностей и скелет поясов конечностей. В черепе появляются челюсти, жаберный аппарат. Мышцы туловища сохраняют метамерное строение.
Пищеварительная система. У большинства есть желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый. Впервые появляются морфологически выраженная поджелудочная железа. Хорошо развита печень. У наиболее прогрессивных рыб появляется плавательный пузырь как вырост кишечника, который помогает регулировать плотность тела и связанную с ней плавучесть.
Дыхательная система. Органы дыхания представлены жабрами, у хрящевых рыб есть межжаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. У костных рыб жаберные лепестки прикреплены к жаберным дугам, появляются жаберные крышки.
Кровеносная система. Она состоит из двухкамерного сердца и одного круга кровообращения (кроме двоякодышащих), В предсердие кровь попадает из венозного синуса, из желудочка выбрасывается в артериальный конус (у хрящевых рыб) или в луковицу аорты (у костных рыб).
Выделительная система. Представлена туловищными почками. Основным продуктом азотистого обмена у хрящевых рыб является мочевина, у костных – аммиак.
Нервная система. Центральная нервная система – головной мозг, состоящий из пяти отделов, и спинной мозг, находящийся в позвоночном канале. Периферическая нервная система представлена черепно – мозговыми и спинно – мозговыми нервами.
Размножение и развитие. Рыбы, как правило, раздельнополые организмы. Хрящевые рыбы откладывают яйца, у некоторых встречается живорождение. Костные рыбы выметывают большое количество мелкой икры, есть яйцеживородящие виды.
Класс хрящевые рыбы.
В этот класс входят акулы (около 250 видов), скаты (350 видов) и небольшая группа цельноголовых, или химеровых (около 30 видов).
Размеры тела акул – от 20 см. до 15 – 20м., самый крупный скат – манта – достигает массы до 3 т. и в размахе плавников до 8 м. У представителей этого класса скелет хрящевой, но хорда остается и проходит через отверстия в телах позвонков. Жаберные крышки отсутствуют, жаберные щели в количестве 5 – 7 пар, каждое открывается наружу самостоятельным отверстием. Грудные и брюшные плавники расположены горизонтально, плавательный пузырь отсутствует. Чешуя состоит из дентина. В кишечнике имеется спиральный клапан, кишечник открывается в клоаку.
Выживанию и прогрессивному развитию хрящевых рыб в немалой степени способствуют особенности их размножения. Для них характерно внутреннее оплодотворение. Некоторые хрящевые рыбы откладывают крупные яйца, покрытые прочной роговой скорлупой, надежно защищающей развивающийся эмбрион. Яйца китовой акулы размером 63 на 40 см, напоминают четырехугольник, от углов которого отходят длинные жгуты, с помощью которых яйцо удерживается за водоросли. У других хрящевых рыб яйца не откладываются, а задерживаются в особых расширениях яйцеводов, и молодые акулята дважды «рождаются» – сначала выходят из яйца, затем из организма матери. Такое размножение называется яйцеживорождением. Молодые животные выходят крупными и активными хищниками. Мало того, уже в организме матери они часто пожирают более мелких своих собратьев и еще не оплодотворенные яйца.
Существуют также хрящевые рыбы, у которых наблюдается настоящее живорождение: эмбрионы развиваются в расширении яйцеводов – своеобразной «матке», питаются с помощью «пуповины» и «плаценты», все питательные вещества получают из организма матери.
Самые крупные акулы – китовая (до 20 м.) и гигантская (до 15 м.), но они опасности для человека не представляют, т.к. питаются планктонными организмами и мелкими рыбами. Наиболее опасны для человека белая акула (кархародон, она же акула – людоед) размеров до 8 м., тигровая акула и акула мако. Но потенциально опасными в настоящее время считают около пятидесяти видов.
Класс Костные рыбы.
Скелет у этих рыб в основном костный, частично хрящевой. Межжаберные перегородки редуцируются, жаберные лепестки сидят на костных жаберных дужках, жаберный аппарат снаружи прикрыт жаберными крышками. Имеется плавательный пузырь, который находится в верхней части полости тела, у примитивных видов он пожизненно сохраняет связь с пищеварительной системой. С помощью плавательного пузыря рыбы меняют плотность тела при погружении или всплытии. Тело покрыто костной чешуей. Оплодотворение у подавляющего большинства наружное. Костные рыбы откладывают мелкую икру без роговых оболочек.
Класс объединяет около 20 тыс. видов рыб и делится на два подкласса: лопастеперые и лучеперые.
Подкласс Лопастеперые включает два надотряда: кистеперые и двоякодышащие. От пресноводных кистеперых рыб в каменноугольном периоде палеозойской эры произошли земноводные животные. В дальнейшем кистеперые перешли к жизни в море. Считалось, что они вымерли в мезозойскую эру, но в 1938 г. в Индийском океане был пойман первый экземпляр целакантовой рыбы, названной латимерией. Размеры этой рыбы достигают 180 см., масса тела – до 95 кг., это единственный представитель ископаемых животных, доживший до нашего времени. Размножается латимерия с помощью яйцеживорождения, яйца массой до 300 г. целый год остаются в яйцеводах, затем рождаются маленькие латимерии.
Двоякодышащие появились в девонском периоде палеозойской эры. Их характерная особенность – наличие одного или двух легких для дыхания атмосферным воздухом. В связи с появлением легких, появляется и второй круг кровообращения – легочный. К двулегочным относят четыре вида протоптеров и один вид из рода лепидосирен.
Подкласс Лучеперые рыбы делится на два надотряда: ганоидные и костистые рыбы.
Ганоидные – древняя группа рыб, сохранившая ряд примитивных признаков. У осетрообразных рыб имеется рострум и поперечный рот на нижней стороне, гетероцеркальный хвостовой плавник, горизонтальные парные плавники. Хорда у них сохраняется всю жизнь, тела позвонков отсутствуют, в кишечнике сохраняется спиральный клапан, в сердце – артериальный конус. Чешуя толстая, покрыта эмалеподобным веществом – ганоином.
Но наряду с древними признаками появились признаки, характерные для высших рыб: костные части скелета, костные жаберные крышки; хрящевой мозговой череп снаружи покрыт кожными костями; жаберные крышки, защищающие жабры и играющие роль прокачивающего воду аппарата; плавательный пузырь, регулирующий плотность тела рыб на различных глубинах; у большинства наружное оплодотворение, т.к. рыбы откладывают очень большое количество мелкой икры, не имеющей роговой скорлупы. К ганоидным рыбам относится несколько отрядов, в т.ч. Осетрообразные.
Для осетрообразных характерно наличие пять рядов костных пластинок (Жучек), один на спине и две пары рядов по бокам тела, по бокам верхней лопасти гетероцеркального хвостового плавника находится ганоидная чешуя. Череп у осетрообразных остается хрящевым.
К надотряду Костистые рыбы относится 90% всех современных рыб. Хвостовой плавник у них равнолопастной, скелет костный. Плавательный пузырь служит гидростатическим органом, может отсутствовать у донных видов и у ряда хищников, хороших пловцов. У некоторых рыб он используется как дополнительный орган дыхания.
Покровы. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Дерма у большинства рыб образует чешую. Чешуя костная, состоит из тонких пластинок. Нарастание чешуи происходит неравномерно, образуются годичные кольца, по которым можно определить возраст рыбы. Эпидермис выделяет слизь, уменьшающую трение о воду. Окраска рыб покровительственная, спина у большинства окрашена темнее, брюшко серебристое.
Скелет. У рыб этого класса он в основном костный. Позвоночник образован двояковогнутыми позвонками, между которыми сохраняются остатки хорды. Позвонки туловищного отдела имеют верхнюю дугу и верхний отросток, снизу к ним причленяются ребра. В хвостовом отделе позвонки имеют верхнюю, нижнюю дуги и остистые отростки.
Череп состоит из мозгового и лицевого отделов. Лицевой отдел представлен челюстями, подъязычной дугой и жаберным аппаратом: жаберными дугами с жаберными тычинками и жаберными крышками.
Скелет плавников представлен костными лучами, пояс передних конечностей соединен с черепом, пояс задних конечностей находится в мускулатуре. Кроме парных плавников – грудных и брюшных, имеются непарные плавники – спинной и анальный.
Пищеварительная система. На челюстях и небных костях расположены конические зубы. У карповых рыб зубов нет, но на последней паре жаберных дуг имеются костные выросты – глоточные зубы. У планктоноядных жаберных тычинки образуют цедильный аппарат.
Глотка и пищевод ведут в желудок, затем следует тонкая кишка, которая у многих видов имеет слепые отростки. Они увеличивают всасывательную поверхность кишечника. В тонкую кишку открываются протоки печени, имеется желчный пузырь, поджелудочная железа островками разбросана по брыжейке. Толстая кишка заканчивается анальным отверстием.
Для большинства костных рыб характерен плавательный пузырь. Открытопузырные рыбы сохраняют связь плавательного пузыря с пищеводом всю жизнь, у закрытопузырных рыб эта связь утрачивается.
Дыхательная система. Межжаберные перегородки отсутствуют, и на жаберных дужках (4 пары) находятся костные жаберные тычинки и жаберные лепестки, в стенках которых проходят капилляры. С помощью рта и жаберных крышек вода прокачивается через жабры, в которых происходит газообмен. Кроме этого, жабры играют большую роль в регуляции осмотического давления крови рыб.
Кровеносная система. Она замкнутая, с одним кругом кровообращения. Сердце двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и мускулистого желудочка. Венозная кровь собирается сначала в венозный синус – расширение, собирающее кровь от венозных сосудов, затем попадает в предсердие и выталкивается из желудочка. Между предсердием и желудочком имеются створчатые клапаны, не позволяющие крови вернуться в предсердие. Из желудочка кровь попадает в расширенную начальную часть брюшной аорты (луковицу аорты). Из сердца венозная кровь попадает по брюшной аорте к жабрам. Пройдя через них, артериальная кровь собирается в проходящую под позвоночником спинную аорту. Она направляет кровь к голове и передней части туловища (по сонным артериям) и в заднюю часть тела. От всех органов венозная кровь по сосудам попадает в общий венозный синус.
Выделительная система. Рыбы имеют парные туловищные почки, которые находятся в полости тела над плавательным пузырем – темно-красные лентовидные образования, плотно прилегающие к позвоночнику. Очищенная кровь возвращается в кровеносную систему через почечную вену. Продукты обмена по мочеточникам попадают в мочевой пузырь и через мочевыделительное отверстие выводятся наружу.
Нервная система. ЦНС состоит из головного и спинного мозга. У головного мозга 5 отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок, продолговатый. Передний мозг, который отвечает только за обоняние, невелик, нервного вещества в крыше мозга нет. Промежуточный мозг мал. Средний мозг имеет зрительные бугры и хорошо развит. Мозжечок развивается в зависимости от степени подвижности рыбы. Продолговатый мозг переходит в спинной.
От головного мозга отходит 10 пар ЧМН. Такое строение головного мозга обеспечивает образование условных рефлексов и сложное поведение рыб. В течение жизни у них легко образуются рефлексы на зрительные, слуховые, обонятельные раздражители. Спинной мозг проходит в спинно – мозговом канале позвоночника.
Глаза имеют плоскую роговицу и круглый хрусталик. Аккомодация (настройка на резкость) осуществляется за счет передвижения хрусталика относительно сетчатки. Большинство рыб хорошо видят на расстоянии до 1 м., но некоторые – до 10 – 12 м. Рыбы хорошо слышат и способны издавать звуки. Звуки они издают с помощью плавательного пузыря, жаберных крышек, челюстей, зубов, трения плавников. Внутреннее ухо – перепончатый лабиринт с тремя полукружными каналами; среднее ухо, характерное для наземных позвоночных, отсутствует. Органы вкуса представлены вкусовыми почками, которые находятся в ротовой полости и на поверхности тела.
Характерно наличие боковой линии – канала, проходящего по бокам тела и сообщающегося с наружной средой с помощью отверстий, проходящих сквозь чешую. На дне канала находятся рецепторы, воспринимающие тонкие изменения давления воды. Это помогает ориентироваться в темноте, чувствовать приближение других обитателей воды и подводных предметов.
Размножение и развитие. Рыбы раздельнополы. Гермафродитные виды встречаются редко. У самок развиваются парные яичники, у самцов – семенники. У гермафродитов гонады функционируют то как семенники, то как яичники, поэтому самооплодотворения не происходит.
В оплодотворенной икринке происходит развитие эмбриона. Развитие рыб происходит с превращением. Из икринки выходит личинка, которая некоторое время не питается, используя запасы питательных веществ желточного мешка, затем переходит к активному питанию.
Обычно речные рыбы на нерест поднимаются к тем местам, где они появились сами. Проходные рыбы собираются в большие стаи (косяки) и идут к местам нереста, преодолевая огромные расстояния.
У большинства рыб оплодотворение наружное. Характерна громадная плодовитость рыб, когда самка выметывает сотни тысяч икринок (самка трески – до 10 млн., луна – рыба – до 300 млн.)
Чем меньше откладывается икры, тем больше развита забота о потомстве.
У некоторых видов рыб оплодотворение внутреннее, и икра остается в половых путях самки. Развивающийся эмбрион питается только за счет питательных веществ в желтке икринки, такое развитие называется яйцеживорождением. Яйцеживорождение наблюдается у аквариумных рыбок – гуппи, меченосцев.
Итак, костные рыбы – позвоночные животные, имеющие ряд приспособлений к водному образу жизни:
· Способ передвижения – плавание;
· Обтекаемая форма тела;
· Неподвижное сочленение головы с туловищем;
· Черепицеобразно расположенная чешуя;
· Органы движения – плавники, выполняющие функцию стабилизаторов (обеспечивают устойчивость тела в воде) и рулей глубины;
· Дыхание при помощи жабр;
· Наличие плавательного пузыря;
· Особый орган – боковая линия.