Роль конвекситальной медиабазальной лобной коры в произвольной регуляции процессов активации.
В соответствии с концепцией А.Р.Лурия о структурно-функциональной организации мозга, с произвольным контролем за высшими психическими функциями связан III-й структурно-функциональный блок мозга – блок программирования и контроля за протеканием психических функций. Мозговым субстратом этого блока являются лобные доли мозга, их конвекситальная кора. Лобные доли представляют собой сложное образование, включающее много полей и подполей. Как уже говорилось выше, в лобной конвекситальной области коры больших полушарий выделяют моторную (агранулярную и слабо гранулярную) и немоторную (гранулярную) кору.
В моторной – агранулярной – коре хорошо развиты V-й и Ш-й слои, где сосредоточены моторные клетки-пирамиды, и слабо развит IV-й слой – слой афферентных клеток (гранул). В немоторной – гранулярной – коре Ш-й и V-й слои менее развиты, чем IV-й. Агра-нулярная и гранулярная кора связаны с различными подкорковыми структурами: агранулярная моторная кора получает проекции от вентролатерального ядра таламуса, гранулярная – от мелкоклеточной части ДМ-ядра таламуса (см. рис. 37, А, Б). Однако есть анатомические (структурные) основания отнести всю конвекситальную лобную кору к двигательному анализатору, как об этом писали в свое время И.П.Павлов (1951) и другие авторы. В отличие от медиальной и базальной лобной коры, конвекситальная лобная кора в целом характеризуется вертикальной (т.е. эфферентным типом строения), а не горизонтальной (т.е. афферентным типом строения) исчерченностью, которая присуща и медиальной, и базальной лобной коре, и задним отделам коры больших полушарий.
Одной из важнейших особенностей лобных долей мозга, и прежде всего конвекситальной префронтальной коры, является большая индивидуальная изменчивость в расположении отдельных корковых полей. Более постоянно по отношению к бороздам и извилинам левой и правой лобной доли расположение 44, 45, 47, 11 и 32-го полей; расположение остальных полей (6, 8, 9, 10 и 12-го) очень вариабельно.
Об огромном значении лобных долей мозга в регуляции целенаправленного поведения свидетельствуют и опыты на животных. Еще В.М.Бехтерев (1905, 1907), удаляя лобную кору у собак, отмечал, что у них появляется двигательное беспокойство, отсутствие целесообразности движений, потеря «целенаправленного выбора движений, связанного с оценкой внешних впечатлений». И.П.Павлов (1951) также считал, что нарушение целесообразности, целенаправленности поведения является главной чертой поведения животных (собак) после удаления лобных долей мозга. В.Л.Бианки (1980), производя удаление лобных долей мозга у обезьян, обнаружил у них наряду с психическими расстройствами потерю инициативы, появление автоматизмов, нецелесообразности двигательных актов. Все авторы отмечают, что у высших животных (приматов) после экстирпации лобных долей наблюдаются более грубые дефекты поведения, чем у животных, находящихся на более низких ступенях эволюционного развития.
У человека поражение лобных долей мозга характеризуется многими симптомами, среди которых центральное место занимают нарушения произвольной регуляции различных форм сознательной психической деятельности и целесообразности поведения в целом. У данной категории больных страдает сама структура психической деятельности. В то же время у них остаются сохранными отдельные частные операции («умственные действия»), сохранен и запас знаний (и житейских, и профессиональных), однако их целесообразное использование в соответствии с сознательно поставленной целью оказывается невозможным. Наиболее отчетливо эти симптомы проявляются у больных с массивными поражениями лобных долей мозга (двухсторонними очагами). В этих случаях больные не могут не только самостоятельно создать какую-либо программу действий, но и действовать в соответствии с уже готовой программой, данной им в инструкции.
При поражении лобных долей мозга наблюдаются нарушения произвольной регуляции не только отдельных видов психической деятельности – эти нарушения распространяются и на все поведение больного в целом. А.Р.Лурия и многие другие исследователи (В.М.Бехтерев, И.П.Павлов, П.К.Анохин, А.С.Шмарьян, К.Прибрам и др.) подчеркивали ведущее значение лобных долей мозга в обеспечении целенаправленного поведения человека и высших животных.
А.Р.Лурия указывал, что лобные доли мозга являются аппаратом, обеспечивающим формирование стойких намерений, определяющих сознательное поведение человека. Причем при поражении лобных долей мозга преимущественно нарушаются те формы сознательной деятельности и поведения в целом, которые направляются мотивами, опосредованными речевой системой. Сознательное, целенаправленное поведение у таких больных распадается и заменяется более простыми формами поведения или инертными стереотипами. Так, больной с тяжелым двухсторонним поражением лобных долей, случайно дотянувшись до кнопки звонка, нажимает на нее, но не может сказать пришедшей медицинской сестре, зачем он ее вызвал. Другой тяжелый «лобный» больной, увидев дверь, открывает ее и входит внутрь... шкафа, и не может объяснить, зачем он это сделал. Таково поведение тяжелых «лобных» больных с массивным (часто двухсторонним) поражением лобных долей мозга. Однако и у более легких «лобных» больных наблюдаются отчетливые нарушения произвольной регуляции собственного поведения, особенно в трудных для них ситуациях. Так, еще в ранних работах У.Пенфилда и Дж.Эванса (W.Penfield, J.Evans, 1935) описывалось поведение одной больной, перенесшей операцию налобных долях мозга: оно было внешне сохранно, однако, приглашенные ею гости, придя в назначенный час, обнаружили, что'в доме полнейший беспорядок, хозяйка не одета и ничего не готово к их приему. Подобные примеры бесконтрольного поведения приводятся в работах многих авторов, изучавших последствия поражения лобных долей мозга у человека. Во всех этих примерах общим является нарушение управления собственным поведением посредством программ, созданных на основе полноценных мотивов и намерений. Неустойчивость программ поведения, их потеря и замена более простыми программами типичны для таких больных.